Chouette tachetée (sous-espèce caurina) évaluation et mise à jour du rapport de situation du COSEPAC : chapitre 5
Habitat
La plupart des descriptions de l’habitat convenable faites dans le passé étaient tirées de recherches menées dans l’État de Washington (Hanson et al., 1993, SOMIT, 1997a). La Chouette tachetée du Nord utilise deux types généraux d’écosystèmes dans l’État de Washington et en Colombie-Britannique : les écosystèmes humides du versant ouest de la chaîne des Cascades et les écosystèmes secs du versant est de la chaîne des Cascades. En Colombie-Britannique, la sous-espèce occupe un habitat que l’on trouve principalement dans trois grands écosystèmes : la zone côtière maritime de la pruche occidentale, la zone côtière sous-maritime de la pruche occidentale et la zone biogéoclimatique du Douglas taxifolié de l’intérieur (Meidinger et Pojar, 1991, SOMIT, 1997a).
On a consacré tout récemment des efforts considérables à l’élaboration d’un modèle de l’habitat pour la Colombie-Britannique. L’équipe canadienne de rétablissement de la Chouette tachetée (ECRCT) (Chutter et al., 2007) a regroupé les types d’habitat en trois sous-régions écologiques : maritime, sous-maritime et continentale. En Colombie-Britannique, l’habitat de haute qualité tend à se trouver dans des forêts de plus de 200 ans, à des altitudes inférieures à 1 200 m et comportant un grand nombre d’arbres de grand diamètre et de grande taille (Chutter et al., 2007). On retrouve dans Sutherland et al. (2007) les modèles d’habitat et les analyses des ressources les plus récents pour la Colombie-Britannique.
Figure 2. Répartition historique de la Chouette tachetée du Nord en Colombie-Britannique (Chutter et al., 2007).
Dans l’ensemble de son aire de répartition, la Chouette tachetée du Nord occupe des forêts de conifères mixtes aux peuplements d’âges variés, caractérisées par un couvert à étages multiples comprenant une abondance de grands arbres aux têtes brisées, aux branches déformées et portant de grandes cavités, de même qu’une abondance de gros chicots et d’accumulations de billots et de débris ligneux au sol (Thomas et al., 1990; USDI, 1992). Dans les parties les plus humides de l’aire de répartition, cet habitat existe à l’état naturel dans les forêts aux stades avancés de succession et dans les peuplements anciens. Dans les parties les plus sèches de l’aire de répartition, dont la Colombie-Britannique, des individus ont été observés dans certains peuplements forestiers plus jeunes où des perturbations comme le feu, le vent ou la coupe sélective ont reproduit les composantes structurelles des peuplements anciens (Dunbar et Blackburn, 1994; Buchanan et al., 1995).
Le caractère convenable de l’habitat de la Chouette tachetée du Nord est déterminé davantage par la structure de la forêt que par son âge. Dans la partie méridionale de l’aire de répartition (nord de la Californie), certains individus occupent des peuplements plus jeunes (moins de 100 ans) que dans l’État de Washington et la Colombie-Britannique. La plus longue saison de croissance, la composition des essences d’arbres et les bonnes conditions de ces sites méridionaux permettent de produire les composantes structurales d’un peuplement ancien caractéristiques de l’habitat de la sous-espèce (arbres de grand diamètre et chicots, couvert à étages multiples et abondance de débris ligneux) plus rapidement que dans des forêts du même âge au nord (Forsman, 2003).
Habitat de reproduction
La Chouette tachetée du Nord niche généralement dans des vieux arbres, soit dans des peuplements anciens ou dans des parcelles de peuplements anciens résiduels (Thomas et al., 1990; Forsman et Giese, 1997; Ripple et al., 1997). Les sites de nidification sont généralement situés dans des peuplements forestiers anciens, denses et à étages multiples dont le couvert est de 85 à 90 p. 100 (Gutiérrez et al., 1995). Dans certains cas, certaines de ces caractéristiques sont absentes, en particulier dans la partie est de l’aire de répartition, plus sèche (Buchanan et al., 1995).
La Chouette tachetée du Nord ne construit pas ses propres nids, mais utilise plutôt des sites de nidification naturels. Ces sites peuvent être une tête d’arbre cassée, une cavité dans un arbre creusée par le pourrissement du cœur, un nids de rapace abandonné, une touffe de gui, un nid d’écureuil ou une accumulation de débris (Forsman et al., 1984; Dawson et al., 1986; Fenger et al., 2006). En Oregon, la plupart des nids se trouvent dans des cavités d’arbres (64 p. 100) et le reste sur des plates-formes, à une hauteur moyenne de 27 m (entre 10 et 55 m); (Forsman et al., 1984). Une variété d’essences d’arbres est utilisée pour la nidification, indiquant que la présence de structures (p. ex. cavités ou plates-formes) est plus importante que l’essence d’arbre dans la sélection du site de nidification (Forsman et Giese, 1997). Les couples peuvent réutiliser le même nid d’une année à l’autre ou trouver un nouveau site de nidification (Gutiérrez et al., 1995; Hobbs, 2004, 2005). Dans l’État de Washington, les individus vivant sur la côte tendent à utiliser des cavités pour la nidification, alors que les individus vivant dans l’intérieur plus sec tendent à utiliser des plates-formes (Forsman et Geise, 1997).
En Colombie-Britannique, on a observé des nids de Chouettes tachetées du Nord dans des cavités de thuya géant (Thuja plicata), de pruche occidentale (Tsuga heterophylla) et de Douglas taxifolié (Pseudotsuga menziesii), ainsi qu’au sommet de chicots et sur des plates-formes de Douglas taxifoliés. La plupart des nids (n=12) se trouvaient dans des cavités au sommet de troncs d’arbres brisés (n=6), des cavités laissées par des branches brisées (n=3), du gui (n=1) et un ancien nid d’Autour des palombes (n=2) (Manley et al., 2004; Hobbs, 2004, 2005). Le premier nid observé dans un peuplier occidental (Populus balsamifera trichocarpa) en Amérique du Nord a été découvert en Colombie-Britannique en 2004 (Hobbs, 2005). Les nids se situaient à une hauteur de 5,1 à 38 m du sol. En Colombie-Britannique, le diamètre à hauteur de poitrine (dhp) des arbres portant des nids était de 50 à 131 cm pour les arbres vivants (n=6) ou morts (n=5) (Manley et al., 2004).
En Colombie-Britannique, des sites de nidification ont été observés dans quatre zones biogéoclimatiques : zone côtière sous-maritime de la pruche occidentale du sud aride, zone côtière maritime de la pruche occidentale sous-montagnarde très humide, zone intérieure chaude et humide du Douglas taxifolié et zone intérieure aride et fraîche du Douglas taxifolié des Cascades. Les nids étaient situés à des altitudes variant de 368 à 1 130 m, sur des pentes abruptes ou moyennement abruptes (pente moyenne de 53 p. 100). Dans la zone intérieure du Douglas taxifolié, les pentes abritant des nids avaient une exposition sud-est à sud-ouest. Dans la zone côtière de la pruche occidentale, les pentes étaient exposées du nord à l’est. Neuf nids se trouvaient dans des structures forestières caractéristiques de peuplements âgés, et deux autres nids de la zone intérieure du Douglas taxifolié se trouvaient dans des peuplements matures. La fermeture du couvert variait de 15 à 70 p. 100, pour une moyenne de 48 p. 100. Le bois en décomposition et la pierre étaient les substrats dominants dans les parcelles de nidification (Manley et al., 2004).
Habitat d’alimentation
L’habitat d’alimentation de la Chouette tachetée du Nord se caractérise par un couvert élevé et une structure complexe (Gutierrez et al., 1995). Les Chouettes tendent à concentrer leur recherche de nourriture dans les peuplements âgés ou d’âge mixte composés d’arbres matures et anciens, mais elles utilisent une plus grande variété d’habitat pour la recherche de nourriture que pour la nidification ou le repos (Thomas et al., 1990). Des études de télémesure menées en Oregon et dans l’État de Washington indiquent que les peuplements vieux constituent un habitat d’alimentation optimal pour la Chouette tachetée du Nord. Les peuplements matures semblent moins convenables que les peuplements anciens, tandis que les peuplements jeunes offrent un habitat d’alimentation marginal, et les coupes à blanc ne conviennent pas à la recherche de nourriture (Thomas et al., 1990; Forsman et al., 1984; Carey et al., 1990; Carey et al., 1992).
La Chouette tachetée du Nordchasse surtout dans les peuplements anciens (Carey et al., 2002). On ignore si les proies sont plus ou moins abondantes dans les peuplements anciens par rapport aux peuplements secondaires, les recherches ayant tiré des conclusions contradictoires ou n’ayant produit aucune donnée quant à la principale espèce de proie (Ransome et Sullivan, 2003; J. Hobbs, comm. pers.). Cependant, les caractéristiques structurelles des peuplements anciens, comme un couvert à étages multiples offrant des possibilités de thermorégulation et l’ouverture du couvert, augmentent probablement la disponibilité des proies.
Habitat de perchoir
Les Chouettes tachetées ont une zone de neutralité thermique étroite (Ganey et al., 1993; Weathers et al., 2001) et semblent choisir des endroits abrités pour se percher afin d’échapper au mauvais temps, à la chaleur de l’été, aux prédateurs et au harcèlement des corvidés et des passereaux (Barrows et Barrows, 1981; Barrows, 1981; Forsman, 1980; Forsman et al., 1984, Herter et al., 2002; Courtney et al., 2004). Par temps chaud, les Chouettes tachetées cherchent à percher dans des cavités ombragées d’arbres du sous-étage et perchent même parfois au sol (Barrows et Barrows, 1981; Forsman et al., 1984; Gutiérrez et al., 1995). En hiver, elles se perchent relativement haut sur de grands arbres, près du tronc, là où des branches surplombent pour les protéger des précipitations.
Les refuges observés dans l’État de Washington et en Oregon se trouvaient surtout dans des forêts de peuplements vieux (88 p. 100), mais certains se trouvaient dans des forêts aux stades intermédiaires de succession (11 p. 100) (Carey et al.,1992). Les perchoirs se trouvaient généralement dans une végétation relativement dense et un couvert forestier très fermé. En été, les perchoirs sont généralement choisis au frais et à l’ombre, dans le tiers inférieur de plans inclinés (Blakesley et al., 1992). Les Chouettes réagissent aux variations de température en se déplaçant à l’intérieur du couvert forestier afin de trouver des microclimats favorables; les peuplements à étages multiples facilitent ces déplacements (Barrows, 1981). La sélection des sites de perchoir varie saisonnièrement, les versants plus frais (nord, nord-est et est) étant privilégiés en été, et les versants plus chauds (sud et sud-ouest) étant privilégiés au printemps et en automne (Carey et al., 1992).
En Colombie-Britannique, la Chouette tachetée du Nord tend, durant la saison de reproduction, à choisir des sites de perchoir dans de grands conifères à proximité des nids, à l’intérieur de peuplements plus vieux, mais utilise à l’occasion des bosquets de jeunes conifères (Hobbs, 2002). La fidélité pluriannuelle aux sites de perchoir a été confirmée en Colombie-Britannique (J. Hobbs, comm. pers.).
Habitat de dispersion
Chez les juvéniles, la dispersion est obligatoire, ce qui signifie que ceux-ci doivent quitter le territoire de leurs parents en automne. Pour survivre, les juvéniles qui se dispersent doivent trouver un habitat leur offrant une protection contre les prédateurs et le mauvais temps, tout en offrant suffisamment de proies pour les nourrir. On croit que les peuplements vieux et matures offrent les conditions idéales pour la dispersion (Hanson et al., 1993). Cependant, les individus en dispersion utilisent une mosaïque fragmentée (contrairement à l’habitat utilisé pour d’autres fonctions) de forêts d’âges variés, de coupes à blanc, de routes et de zones non forestières (Forsman et al., 2002a).
La dispersion des juvéniles tend à prendre des directions aléatoires, et les juvéniles se déplacent sur des distances variables (91 p. 100 à moins de 50 km; entre 0,6 et 111 km) avant de s’installer dans un territoire (Forsman et al., 2002a). Les individus en âge de se reproduire peuvent également se disperser à l’occasion, en particulier les jeunes femelles qui ont perdu leur compagnon. Ces déplacements peuvent s’effectuer vers de nouveaux territoires ou en aller-retour entre différents territoires (Forsman et al., 2002a).
La qualité de l’habitat de dispersion (structure du peuplement, degré de fragmentation, topographie) est probablement un facteur déterminant pour la survie des individus qui se dispersent (Lamberson et al., 1992; Miller et al., 1997). Les grandes vallées dépourvues de forêt (p. ex. les basses-terres continentales de la Colombie-Britannique dans leur état actuel) agissent comme des obstacles à la dispersion (Forsman et al., 2002a).
En Colombie-Britannique, les données de radiotélémesure concernant sept individus juvéniles en dispersion ont confirmé l’utilisation de l’habitat de peuplements vieux à ce stade du cycle vital (Hobbs, 2004, 2005). Cette étude a également montré que les juvéniles en dispersion étaient capables de négocier un passage à travers certaines parties non optimales de l’habitat comme des forêts aux premiers stades de succession, des zones sévèrement brûlées et de grands plans d’eau (Hobbs, 2005), bien qu’une recherche américaine ait constaté une diminution du taux de survie avec l’augmentation de l’utilisation de forêts fragmentées pour la dispersion (Lamberson et al., 1992).
Tendances en matière d’habitat
Tendances historiques
Avant la colonisation européenne, la quantité d’habitat convenable dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique demeurait probablement assez stable malgré les transformations de l’habitat par les Premières nations et les perturbations naturelles. Blackburn et Godwin (2003) ont estimé qu’environ 67 p. 100 (881 000 ha) des 1 320 000 ha de zones forestières historiques des districts forestiers de Chilliwack et de Squamish représentaient de l’habitat convenable (forêts de plus de 100 ans). L’exploitation forestière au profit de l’urbanisation, de l’agriculture et de l’extraction des ressources est pratiquée dans cette région depuis le milieu des années 1800. Presque toutes les forêts de la vallée du bas Fraser ont été transformées pour des utilisations autres que forestières. On estime que ces deux districts forestiers renferment actuellement environ 639 000 ha d’habitat convenable (48 p. 100 du total des zones forestières historiques adéquates). Cela représente une réduction de 242 000 ha (28 p. 100) de la superficie de l’habitat convenable historique présumée, dont environ le tiers est irrémédiablement détruit dans la vallée du bas Fraser (I. Blackburn, comm. pers.). L’ECRCT a tout récemment affirmé qu’il existe 534 442 ha d’habitat convenable (282 427 ha d’habitat de nidification et 251 995 ha d’habitat d’alimentation; Chutter et al., 2007). Cependant, on ne compte que 395 000 ha de parcelles suffisamment grandes pour accueillir la Chouette tachetée du Nord.
Les changements dans la distribution et la qualité de l’habitat au sein du paysage ont des impacts plus importants que la simple perte quantitative d’habitat. Bien qu’une partie des pertes d’habitat ait été contrecarrée par le recrutement d’habitat convenable à partir de jeunes forêts en maturation, la majeure partie de ce nouvel habitat est apparu dans des forêts confinées (p. ex. aires protégées, secteurs non fonctionnels ou inaccessibles, forêts en haute altitude), tandis que la plupart de l’habitat détruit se trouve à basse altitude, dans les lits de vallées (I. Blackburn, comm. pers.). L’habitat convenable est actuellement réparti en petites parcelles d’habitat, en habitat fragmenté et isolé et en paysages contenant de faibles densités d’habitat; ces caractéristiques rendent l’habitat peu convenable à la Chouette tachetée du Nord. Dans certaines régions, la perte généralisée de l’habitat de faible altitude a contraint la Chouette tachetée du Nord à vivre dans un habitat d’altitude moyenne à élevée, ou a causé leur disparition (I. Blackburn, comm. pers.).
Tendances futures en matière d’habitat
La quantité d’habitat convenable en Colombie-Britannique ne cesse de diminuer en raison de la récolte des peuplements vieux, principalement par les activités industrielles d’exploitation forestière, mais également par l’étalement urbain et la construction d’infrastructures. On prévoit que la quantité d’habitat convenable devrait diminuer de 12 p. 100 encore avant de se stabiliser à environ 565 000 ha (figure 3). Par comparaison aux données historiques, cela représente une diminution de 314 000 ha (36 p. 100) de la quantité totale de l’habitat probablement disponible autrefois pour la Chouette tachetée (I. Blackburn, comm. pers.). L’ECRCT prévoit qu’il s’écoulera plus de 20 ans avant que la superficie de l’habitat disponible commence à augmenter et à se distribuer de manière plus convenable pour la Chouette tachetée du Nord (Chutter et al., 2007).
Si la protection actuelle est maintenue ou améliorée, l’habitat à l’intérieur de certaines zones de gestion de la Chouette tachetée (zones spéciales de gestion des ressources, ZSGR) et certaines aires protégées prendront de l’expansion et offriront de meilleures conditions d’habitat pour la Chouette tachetée. En raison de leur historique d’exploitation forestière, 44 des 101 centres d’activités à long terme (Long Term Activity Centres, LTAC) contiennent moins de 67 p. 100 d’habitat convenable à la Chouette tachetée du Nord et nécessitent un recrutement d’habitat pour satisfaire aux exigences des politiques gouvernementales (Chutter, 2004). En outre, les pratiques de foresterie actuelles (petits blocs de coupe dispersés) pourraient offrir une plus grande quantité d’habitat de basse altitude pour l’hivernage et la dispersion dans l’avenir (I. Blackburn, comm. pers.). Toutefois, dans certaines ZSGR et autres « aires protégées » de la Chouette tachetée du Nord comprenant plus de 67 p. 100 d’habitat convenable, la coupe de bois se poursuit (en date de novembre 2006).
Figure 3. Tendance estimée de l’habitat de la Chouette tachetée du Nord dans les districts forestiers de Squamish et de Chilliwack (tiré de Blackburn et Godwin, 2003).
Le déclin de l’habitat se poursuit également aux États-Unis, et l’actuelle ébauche de plan de rétablissement de la Chouette tachetée prévoit une certaine tolérance pour l’exploitation forestière dans l’habitat convenable (USFWS, 2007; Wildlife Society, 2007).
Protection et propriété
La protection de l’habitat est largement reconnue comme un élément essentiel à la prévention de la disparition du pays et de la planète des espèces (voir l’Accord pour la protection des espèces en péril) (Chutter et al., 2007). La perte et la fragmentation de l’habitat sont reconnues comme les principales menaces pesant sur la Chouette tachetée du Nord dans la région du Pacifique Nord-Ouest (USDI, 1992; Dunbar et Blackburn, 1994; Gutiérrez et al., 1995), et sont également reconnues comme telles dans le Programme de rétablissement de la Chouette tachetée au Canada (Chutter et al., 2004). La protection de l’habitat est donc essentielle.
En Colombie-Britannique, la majorité de l’habitat de la Chouette tachetée du Nord se trouve sur des terres de la Couronne à l’intérieur de forêts provinciales et dans des aires protégées. En 1997, un plan de gestion de la Chouette tachetée a été adopté à titre de politique gouvernementale. En vertu du plan de gestion (SOMIT, 1997a,b), 363 000 ha ont été désignés pour la gestion de la Chouette tachetée du Nord. Environ 159 000 ha (44 p. 100) de ce territoire se trouvent à l’intérieur de parcs et d’autres aires protégées, dont des parcs provinciaux (E.C. Manning, Golden Ears, Garibaldi, Cypress, Skagit Valley, Stein, Mehatl et Birkenhead Lake), la Cascade Provincial Recreation Area, le Greater Vancouver Water District et des réserves écologiques (Chilliwack River et Skagit River Cottonwoods). Le reste (204 000 ha) de l’habitat se trouve à l’intérieur de forêts provinciales dans les districts forestiers de Chilliwack et de Squamish.
Des analyses récentes (utilisant différentes variables de modélisation de l’habitat) ont déterminé que, en fait, seulement 99 675 ha des aires protégées représentent un habitat convenable pour la Chouette tachetée du Nord. Environ 340 000 ha d’habitat non protégé convenable et pouvant être remis en état (d’ici 20 ans) est disponible pour les individus reproducteurs (Chutter et al., 2007).
Les aires aménagées pour la Chouette tachetée du Nord comprennent 19 zones spéciales de gestion des ressources (ZSGR) (figure 4), qui sont subdivisées en 101 LTAC. Chaque LTAC représente le domaine vital approximatif d’un couple de Chouettes (environ 3 200 ha); des cibles ont été fixées pour que 67 p. 100 de ce territoire soit conservé à titre d’habitat convenable. La récolte est permise à l’intérieur des LTAC comptant plus de 67 p. 100 d’habitat convenable, et certaines activités sylvicoles y sont autorisées à des fins d’amélioration des peuplements (Chutter, 2004). Cependant, l’ECRCT a recommandé en 2003 l’interruption de la récolte dans les LTAC qui sont occupés depuis 1997 (Chutter et al., 2004).
Le plan de gestion vise certaines Chouettes tachetées du Nord vivant à l’extérieur d’aires protégées et de ZSGR, par l’aménagement de huit centres d’activités de la matrice (Matrix Activity Centres, MAC) de 3 200 ha. Ces huit MAC devraient être transformés en aires protégées pour les strigidés au cours des 50 prochaines années, au fur et à mesure que de l’habitat additionnel (forêts plus âgées) sera recruté dans les LTAC et contrecarrera les impacts projetés de l’exploitation forestière et des autres utilisations des forêts. Dix-neuf sites à l’intérieur des limites du plan de gestion découverts après 1995 (11 dans les districts forestiers de Squamish et de Chilliwack et les huit sites du district forestier des Cascades) ne bénéficient d’aucune protection en vertu du plan de gestion. Cependant, trois sites dans le district forestier des Cascades bénéficient d’une protection provisoire en tant qu’aires d’habitat faunique, une protection équivalente à un LTAC du plan de gestion (J. Hobbs, comm. pers.).
Des 72 sites considérés comme actifs entre 1992 et 2005, 43 bénéficient d’une certaine forme de protection à long terme de l’habitat à l’intérieur des limites du plan de gestion, puisqu’ils se situent dans des parcs ou des aires protégées (11), des bassins versants du district régional du Grand Vancouver (5) ou des LTAC du plan de gestion existants (27) à l’extérieur de parcs et du district régional du Grand Vancouver (Chutter et al., 2007). Des 13 sites actifs découverts en 2005, huit se trouvent à l’intérieur de parcs ou d’aires protégées (Chutter et al., 2007; Hobbs, 2005). Chose plus importante du point de vue de la gestion de l’habitat des strigidés, 8 des 11 sites connus depuis 1992 dans des parcs ou des aires protégées sont demeurés actifs en 2005, comparativement à un seul sur 32 dans les LTAC à l’extérieur de parcs (Chutter et al., 2007).
En réponse aux préoccupations concernant la Chouette tachetée du Nord, deux compagnies forestières détentrices de concessions sur des forêts de la Couronne dans l’aire de répartition de la Chouette tachetée ont volontairement suspendu l’exploitation forestière dans les ZSGR de la Chouette tachetée. La durée de ces interruptions demeure indéterminée puisque les deux compagnies attendent de nouvelles actions/directives du gouvernement (Chutter et al., 2004). Deux autres LTAC proposés ont pu être protégés pendant que les compagnies forestières en question avaient suspendu l’exploitation forestière (Chutter et al., 2007). Cependant, BC Timber Sales a pris la mainmise sur certaines des aires en question et continue d’autoriser l’exploitation forestière à l’intérieur de certaines ZSGR et d’autres sites connus abritant des Chouettes tachetées (J. Hobbs, comm. pers.).
Figure 4. Aires de gestion de la Chouette tachetée : zones spéciales de gestion des ressources, parcs provinciaux, aires de la matrice et aires non protégées, 2003. Source : Biodiversity Branch, Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Victoria (Colombie-Britannique).
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