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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre nocturne au Canada - 2001

BIOLOGIE

Reproduction

La couleuvre nocturne est une espèce ovipare. Le tableau 1 résume les données disponibles sur la reproduction d’un certain nombre de femelles, du nord au sud. Même si aucune de ces données ne se rapporte à des femelles trouvées au Canada, la sous-espèce présente au pays est indiquée dans le tableau (données de l’Idaho), et il est possible de faire quelques observations générales sur la biologie reproductrice de la couleuvre nocturne.

Tableau 1. Sommaire des données concernant la reproduction chez la couleuvre nocturne.
État ou paysFemellesŒufsNouveau-nésAuteur
 

LMC (mm)

(nombre)

Nombre et

stade de développement

Date

Dimensions

Longueur (mm)

Diamètre (mm)

Masse (g)

Nbre/

oeufs

Date et température d’incubationTaille
Idaho

385-523

(5)

3-7

œufs fécondés

14 mai au 10 juillet

L = 8,4-20

D =2,9-6,2

   1
Utah367**

4**

engagés dans l’oviducte

18 mai    2
Kansas?

4

probablement ovariens

12 juin    3
Arizona?

4

probablement ovariens

22 juilletL = 9,8 (μ)   4
Arizona1 couleuvre***

3

ovariens

22 juin    2
Arizona340

3

pondus

15 juillet

L = 30,9-31,5

D = 10,0-10,2

M = 2,22-2,41

2/3

12 septembre

24-33 ˚C

LMC =134-160

M = 0,78-2,30

2
Arizona391

3

pondus

1 er sept.

L = 45,3 (μ)

D = 12,0 (μ)

M = 4,3 (μ)

   5
Arizona?

?

follicules fécondés

9-14 juin    5
Oklahoma338

6

pondus

7 juillet

L = 22-28

D = 10,0-11,5

M = 1,6-1,9

0  6
Texas3 couleuvres***

3

ovariens

10 avril et 2 maiL = 12,7-19,9   2
Texas361**

4**

engagés dans l’oviducte

28 mai    2
Texas425pondus25 avril 2/4

18 juin

21-32 ˚C

LMC = 146 et 1537
Mexique

?

longueur totale = 568

8****

pondus

28 aoûtL=24,0-28,53/8

25/27 oct.

20-24 ˚C

LMC = 141-1598

*      Trois femelles contenaient des œufs ovariens (L = 12–24 mm) et deux, des follicules fécondés (L = 8,2–8,9 mm).

**     Valeurs estimatives.

***    Femelles : 307, 328, 337 et 347 mm.

****   Cette femelle a pondu un œuf additionnel une semaine plus tard. Cet œuf a été mangé par un H. torquata mâle.

1.         Diller et Wallace, 1986                    5.  Vitt, 1975

2.         Clarket Leib, 1973             6.  Dundee, 1950

3.         Hibbard, 1937                                 7.  Wegler, 1951

4.         Gates, 1957                                   8.  Tanner et Ottley, 1981

Toutes les femelles considérées au tableau 1 s’étaient accouplées, probablement au printemps, comme l’indiquait la présence d’ovules fécondés. Selon Clark et Lieb (1973), plusieurs semaines s’écoulent entre le stade d’œuf ovarien et la ponte, et plusieurs jours entre le stade d’œuf engagé dans l’oviducte et la ponte. Si c’est le cas, toutes les couleuvres considérées au tableau 1 auraient pondu leurs œufs pendant la période de ponte connue de l’espèce (du 25 avril au 1er septembre, tableau 1). D’après Diller et Wallace (1986), l’ovulation et la ponte surviendraient en juin chez l’H. t. deserticola. Ces auteurs fondaient leur hypothèse sur la taille et la position des œufs chez cinq femelles et sur le cas d’une femelle qui était gravide lorsqu’elle a été capturée une première fois le 10 juin mais ne l’était plus lorsqu’elle a été capturée de nouveau le 6 juillet. Ces dates indiquent que la ponte est survenue un peu plus tôt chez la couleuvre nocturne que chez la couleuvre à nez mince, d’après les dates indiquées par Shewchuk (1996) pour cette dernière espèce (de la fin de juin au début de juillet) dans le sud de la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique. Selon Vitt (1975), la date tardive (1er septembre) d’une ponte observée en Arizona (tableau 1) s’expliquerait par le fait qu’il s’agissait peut‑être d’une deuxième couvée. La variabilité des dates de ponte pourrait être due à la production de plus d’une couvée par année (Vitt, 1975), aux conditions environnementales (Clark et Lieb, 1973) et à la disponibilité de nourriture. Dans les régions septentrionales de l’aire de l’espèce, la date de ponte pourrait également être liée à l’étendue de la période de rétention des œufs (Mathies et Andrews, 1996).

Il est possible de faire certaines inférences sur la période et le taux d’éclosion à partir des données présentées au tableau 1. Sur une production totale de 24 œufs, 19 ont été incubés, et sept ont éclos (LMC des nouveau-nés : de 134 à 160 mm) après une incubation de 54 à 60 jours à 20 à 33 °C. Ces serpents vivaient en Arizona, au Texas et dans l’État de Sonora, dans l’ouest du Mexique, et la dernière éclosion est survenue le 27 octobre. En Colombie-Britannique, les œufs éclosent probablement avant la fin d’octobre, car les températures minimales quotidiennes à cette période de l’année s’approchent du point de congélation. Près de l’endroit où une couleuvre nocturne a été trouvée en Colombie-Britannique, Shewchuk (1996) a recueilli à la mi-septembre des nouveau-nés de couleuvres à nez mince et de couleuvres agiles dans un site de nidification.

La LMC des couleuvres nocturnes femelles matures considérées au tableau 1 varie de 338 à 523 mm. Cinq femelles matures étudiées par Diller et Wallace (1986) mesuraient de 423 à 523 mm (LMC; moyenne ± erreur‑type [e.‑t.] : 494 ± 19 mm), mais une femelle, jugée mature parce qu’elle contenait trois œufs, ne mesurait que 385 mm. Après avoir comparé les tailles des femelles matures étudiées par Diller et Wallace (1986) à celles des spécimens trouvés en Colombie-Britannique, Lacey et al. (1996) ont conclu que toutes les femelles recueillies dans la province, à l’exception d’une seule, étaient matures. Six des 22 femelles capturées par Diller et Wallace (1986) avaient atteint leur maturité sexuelle. La taille est cependant un caractère variable, et Diller et Wallace (1986) ont considéré comme immatures deux femelles qui mesuraient pourtant 405 mm et 415 mm de LMC. Il n’est toutefois pas exclu que ces deux femelles se soient déjà reproduites au cours d’années antérieures et aient été en réalité matures.

Diller et Wallace (1986) ont enregistré dans un échantillon de 41 mâles matures des valeurs moyennes de LMC et de masse corporelle (± e.‑t.) de 331 ± 5 mm et de 12,1 ± 0,5 g, respectivement. Ces valeurs sont significativement plus faibles que celles observées chez les femelles. Tanner (1944) a précisé la longueur totale de seulement les spécimens les plus grands; parmi 206 mâles et 185 femelles de l’Hypsiglena ochrorhynchus (aujourd’hui inclus dans Hypsiglena torquata), la femelle la plus grande mesurait 642 mm et le mâle le plus grand, 479 mm. Ces données donnent à croire à l’existence d’un dimorphisme sexuel. Les 55 mâles capturés par Diller et Wallace (1986) étaient tous matures, sauf deux. La présence de spermatozoïdes dans le canal déférent attestait de la maturité sexuelle de ces spécimens (Diller et Wallace, 1986). Cinq des couleuvres nocturnes capturées en Colombie-Britannique étaient des mâles, et d’après les LMC des mâles fournies par Diller et Wallace (1986), tous étaient matures.

La figure 2 illustre le rapport masse-longueur observé chez des mâles et des femelles de Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996), d’Idaho (Diller et Wallace, 1986; J. Beck, comm. pers. à P. Gregory), de Basse-Californie (P. Gregory, données inédites) et d’Oklahoma (Dundee, 1950). La femelle de l’Oklahoma avait pondu, et une des femelles de l’Idaho était gravide. Même si les femelles sont plus grandes, il n’existe aucune différence apparente entre les rapports morphométriques longueur-masse des mâles et des femelles.

Figure 2.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes mâles et femelles.

Figure 2.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes mâles et femelles.
M = mâle, F = femelle, G = gravide, P = post-oviposition. Les points encerclés correspondent aux valeurs moyennes fournies par Diller et Wallace (1986). Données tirées de Lucey et al. (1996), Gregory (données inédites), Beck (comm. pers.) et Diller et Wallace (1986).

Diller et Wallace (1986) ont noté que les couleuvres nocturnes femelles atteignent leur maturité sexuelle à une taille plus petite dans les régions situées plus au sud. Les valeurs de LMC des femelles matures présentées au tableau 1 confirment cette observation, la taille de toutes les femelles matures du sud de l’Idaho sauf une étant inférieure à la taille moyenne des femelles pour l’ensemble de l’Idaho. On peut donc penser que la taille de l’espèce diminuerait du nord au sud. La figure 3 illustre le rapport longueur-masse des couleuvres déjà considérées à la figure 2. Ces données semblent confirmer l’hypothèse selon laquelle cette espèce atteint une plus grande taille à maturité dans les régions situées plus au nord (Colombie-Britannique et Idaho).

Figure 3.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes du Canada (C), d’Idaho (I), de Basse-Californie (B) et d’Oklahoma (O).

Figure 3.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes du Canada (C), d’Idaho (I), de Basse-Californie (B) et d’Oklahoma (O). Les points encerclés correspondent aux valeurs moyennes fournies par Diller et Wallace (1986). Les données sont les mêmes que pour la figure 2.

Le sexe de 13 des 17 spécimens de Colombie-Britannique a été déterminé. Un individu juvénile a été considéré comme étant probablement une femelle. Le cas échéant, ce petit échantillon était composé de huit femelles et de cinq mâles. Diller et Wallace (1986) ont constaté que les mâles étaient largement surreprésentés dans des échantillons de couleuvres capturées à l’aide de clôtures de déviation (34 mâles sur 51 individus) ou à la main (20 mâles sur 23 individus), mais ils ont imputé cette disparité à des différences de comportement ou d‘activité ou au sex-ratio. La plupart des couleuvres capturées à la main sous des pierres (21 mâles sur 23 individus) ont été trouvées la même journée (23 avril), tandis que la plupart des couleuvres capturées à l’aide de clôtures de déviation ont été recueillies en mai ou en juin. L’échantillon est donc principalement un échantillon de printemps. Chez les Colubridés se reproduisant au printemps, les mâles sont souvent plus abondants ou, du moins, plus facilement trouvés et capturés au printemps que les femelles (P. Gregory, comm. pers.).

Aucune agrégation de couleuvres nocturnes reproductrices n’a été observée. Toutefois, sur les 21 couleuvres trouvées par Diller et Wallace (1986) sous des pierres, 16 étaient en paire, soit sept paires de mâles et une paire de femelles. Bon nombre des couleuvres étaient entrelacées, mais comme dans chaque paire les individus étaient du même sexe, il semble que ce comportement ne soit pas lié à la reproduction (Diller et Wallace, 1986). Il n’est pas rare de trouver plus d’un individu sous une même pierre durant la période active (P. Gregory, comm. pers.).

Physiologie

Comme la plupart des aspects de la biologie de la couleuvre nocturne, la physiologie de l’espèce est peu documentée. Cunningham (1966) mentionne avoir mesuré une température cloacale de 5,4 °C chez une couleuvre nocturne trouvée sous un bloc rocheux dans le sud de la Californie. Cette couleuvre présentait seulement des ondulations latérales lentes, et il semble peu probable que l’espèce puisse être active à une température aussi basse. Les températures hivernales aux endroits où la couleuvre nocturne se rencontre au Canada sont souvent inférieures à 5 °C. À Osoyoos, près de l’endroit où trois couleuvres nocturnes ont été trouvées, la température maximale quotidienne est inférieure à 5 °C de décembre à la mi-février (Environnement Canada, 1993). Au cours de la période de 21 ans durant laquelle l’espèce a été observée en Colombie-Britannique, les couleuvres ont été trouvées entre la fin de mai et le début de septembre. Un examen des données météorologiques à long terme révèle qu’entre mai et septembre, les températures minimales quotidiennes sont supérieures à 5 °C et les températures maximales quotidiennes, supérieures à 15 °C. La température a une incidence déterminante sur l’activité de la couleuvre nocturne. Une conséquence évolutive possible de ce phénomène sur le comportement alimentaire de la couleuvre est présentée à la section Habitudes alimentaires.

Habitudes alimentaires 

La seule proie documentée de la couleuvre nocturne en Colombie-Britannique a été un crotale de l’Ouest nouveau‑né (Lacey et al., 1996). En captivité, trois des couleuvres trouvées en Colombie-Britannique ont mangé des salamandres à longs doigts (Ambystoma macrodactylum), des crapauds de l’Ouest (Bufo boreas), des rainettes du Pacifique (Hyla regilla), des lézards des murailles (Podarcis muralis) et des couleuvres du Nord-Ouest (Thamnophis ordinoides), de même que des morceaux de grenouille morte (Lacey et al., 1996). Rodríguez-Robles et al. (1999) ont répertorié chez 89 couleuvres nocturnes (non gardées en captivité) les 92 proies suivantes : 48 lézards (52,2 p. 100), 21 œufs de squamates (22,8 p. 100), 11 grenouilles (12,0 p. 100), six serpents (6,5 p. 100), trois insectes (3,3 p. 100), ainsi qu’un amphisbène et deux animaux non identifiés. Ces auteurs ont noté que le régime alimentaire de l’espèce était apparemment constant d’une région à l’autre mais qu’il semblait varier en fonction de la taille des couleuvres. Les couleuvres de toutes tailles ont consommé des lézards et des œufs de squamates, mais seulement quelques couleuvres de plus grande taille ont mangé des insectes, et les individus de plus grande taille ont également mangé des grenouilles, des serpents  et un amphisbène. Un scinque de l’Ouest (Eumeces skiltonianus), espèce de lézard présente dans l’Intérieur-Sud de la Colombie-Britannique (Gregory et Campbell, 1984), a été observé à un des sites où des couleuvres nocturnes ont été trouvées (Bufo Inc., 1973). Comme les lézards constituent une composante importante du régime alimentaire de la couleuvre nocturne, le scinque de l’Ouest est probablement l’une des proies de l’espèce en Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996).

La couleuvre nocturne est généralement décrite comme une espèce nocturne ou crépusculaire (Nussbaum et al., 1983; Gregory et Campbell, 1984; Stebbins, 1985). Ses pupilles verticales et sa rétine dépourvue de cônes attestent de son mode de vie nocturne (Repérant et al., 1992). Pour sa part, Peterson (1992) a mentionné l’Hypsiglena comme exemple de serpents chez qui le segment externe de la rétine est particulièrement massif, adaptation caractéristique d’un serpent nocturne dépendant de la vision pour trouver sa nourriture. Les yeux de l’H. torquata sont orientés en partie vers le haut. Cette espèce étant reconnue comme fouisseuse (p. ex. H. t. texana, Dundee, 1950, aujourd’hui H. t. jani), elle peut s’enfouir partiellement dans le sol en ne laissant que les yeux et le dessus de la tête exposés pour chasser à l’affût.

La couleuvre nocturne ne repère pas ses proies uniquement à la vue. EIle utilise apparemment des stimuli chimiques pour localiser les œufs de squamates (Diller et Wallace, 1986), composante importante de son régime alimentaire (Rodríguez-Robles et al., 1999). L’ingestion documentée d’une pierre par une couleuvre nocturne et l’opinion émise subséquemment par Goodman (1958) selon laquelle cette pierre aurait été acceptée parce qu’elle avait été en contact avec une source de nourriture reconnaissable semble confirmer cette hypothèse.

La couleuvre nocturne n’est pas une espèce strictement nocturne ou crépusculaire. Rodríguez-Robles et al. (1999) ont constaté que 27 des 35 (77,1 p. 100) espèces de lézards consommées par l’H. torquata étaient diurnes. Un des auteurs a également observé une petite couleuvre nocturne en train d’avaler un lézard en début d’après-midi (Rodríguez-Robles et al., 1999). Diller et Wallace (1986) ont pour leur part mentionné avoir trouvé des restes de couleuvre nocturne dans un nid de buse à queue rousse (Buteo jamaicensis), rapace diurne. Rodríguez-Robles et al. (1999) ont avancé que certains des lézards diurnes capturés pourraient avoir été repérés sous des pierres pendant la nuit, mais ils ont également émis l’hypothèse selon laquelle la chasse diurne à l’affût serait un type d’alimentation dérivé important dans les régions plus nordiques, où les nuits peuvent être froides même en été. En Colombie-Britannique, les basses températures nocturnes seraient des facteurs limitatifs particulièrement importants au printemps et en automne. 

La couleuvre nocturne est un serpent pourvu de crochets postérieurs et d’une glande de Duvernoy (parotide) (Hill et Mackessy, 1997). Le venin est injecté durant l’ingestion (McKinstry, 1978) par de grosses dents marquées d’une cannelure plus ou moins apparente situées à l’arrière du maxillaire (Cowles, 1941). Plusieurs auteurs ont observé des couleuvres nocturnes administrant du venin à leurs proies (Cowles, 1941; Goodman, 1953; Jameson et Jameson, 1956), mais d’autres ont rapporté avoir vu des couleuvres se nourrir sans apparemment utiliser de venin (Lacey et al, 1996). McKinstry (1978) a décrit brièvement les principaux effets du venin chez les proies : respiration perturbée, paralysie, décoloration et œdème. Selon Goodman (1953), ces réactions seraient causés par une neurotoxine et un agent hémorragique. Le venin de la couleuvre nocturne ne semble pas présenter de danger pour les humains.

Croissance et survie

La couleuvre nocturne est un serpent relativement petit. La plus petite femelle sexuellement mature jamais observée mesurait 307 mm du museau au cloaque (Clark et Lieb, 1973), et la plus grande, 530 mm (J. Beck, comm. pers. à P. Gregory). Yancey (1997) mentionne également un adulte (sexe indéterminé) de 530 mm (longueur totale de 615 mm). Selon Tanner (1944), la plus grande couleuvre nocturne jamais observée a été une femelle présentant une longueur totale de 642 mm. La taille des couleuvres nocturnes matures varie d’une région à l’autre (figure 3), les individus les plus gros étant trouvés dans les régions situées plus au nord. Même si les femelles semblent plus longues que les mâles, aucune différence dans les rapports masse-longueur n’est apparente entre les deux sexes (figure 2).

On ignore à quel âge les couleuvres nocturnes atteignent leur maturité. En outre, aucune étude de longue durée par marquage-recapture n’a été réalisée, et il n’existe aucune donnée sur les taux de croissance. Deux individus capturés dans le sud de la vallée de l’Okanagan ont été gardés en captivité pendant une période relativement longue (Lacey et al., 1996). Une femelle adulte recueillie en septembre 1992 a survécu plus de 3 ans en captivité, jusqu’au printemps de 1995. Un mâle adulte capturé en août 1993 a également survécu en captivité pendant  3 ans, jusqu’au printemps de 1996. Si l’on suppose que les couleuvres nocturnes atteignent leur maturité sexuelle au cours de l’automne suivant leur premier été complet, ces individus captifs auraient été âgés d’au moins 4 à 5 ans au moment de leur mort.

Hibernation

On ne dispose d’aucune information sur les sites d’hibernation de la couleuvre nocturne. Klauber (1956) mentionne l’H. t. deserticola parmi les espèces de serpents hibernant occasionnellement en compagnie de crotales. En Colombie-Britannique, Shewchuk (1996) a localisé trois gîtes utilisés par la couleuvre à nez mince (Pituophis catenifer) dans la réserve écologique où une couleuvre nocturne a été trouvée. Dans un de ces gîtes, il a observé toutes les espèces de serpents présentes dans la région, à l’exception de la couleuvre nocturne et de la couleuvre de l’Ouest. De nombreux autres gîtes utilisés par le crotale de l’Ouest ont été découverts plus au nord dans la vallée de l’Okanagan, mais aucune couleuvre nocturne n’y a été trouvée (Macartney, 1985).

Comportement

Dans une analyse des comportements anti-prédateurs des reptiles, Greene (1988) énumère plusieurs comportements observés chez le genre Hypsiglena : posture passive, sifflements, rejet d’un liquide nauséabond par le cloaque, dissimulation de la tête, agitation de la queue, propulsion du corps vers l’avant, enroulement du corps sur lui-même et positionnement du corps en « S » (posture d’attaque). Price (1987) indique que l’enroulement du corps sur lui-même est un comportement intéressant chez cette espèce parce qu’il est peu fréquent (11 occurrences chez 136 couleuvres nocturnes) mais persistant (cinq ans) dans la population naturelle.

Dundee (1950) a gardé plusieurs couleuvres de la sous-espèce H. torquata texana (aujourd’hui H. t. jani) en captivité. Il a noté qu’elles creusaient des terriers dans le sable et s’y réfugiaient plus fréquemment que sous les divers objets qui leur avaient été offerts comme abris à la surface du sol. Ce comportement fouisseur pourrait avoir trois conséquences. Premièrement, comme il a déjà été mentionné, les yeux de la couleuvre nocturne sont orientés partiellement vers le haut, ce qui lui permet de s’enfouir en grande partie pour chasser à l’affût. Deuxièmement, en s’enfouissant dans le sable, les couleuvres se soustraient au regard des herpétologues ou de prédateurs éventuels. Troisièmement, il est possible que les couleuvres aménagent des terriers ou modifient des terriers existants en vue d’y déposer leurs œufs.

Les prédateurs connus de la couleuvre nocturne incluent la buse à queue rousse (Diller et Wallace, 1986) et les scorpions (Hibbitts, 1992). En captivité, un cas de prédation par un crotale de Willard a été rapporté (Crotalus willardi, Klauber, 1956, p. 609). Inversement, les crotales (crotale de l’Ouest, Crotalus viridis, Lacey et al., 1996) et les scorpions (Cowles, 1941) figurent au menu de la couleuvre nocturne.

Déplacements et migration

On ne dispose d’aucune donnée sur les déplacements de la couleuvre nocturne, mais il est possible de faire des inférences concernant les périodes d’activité de l’espèce.

Le temps de l’année au cours duquel les individus de la sous-espèce H. t. deserticola ont été observés en Colombie-Britannique constitue la seule indication des périodes d’activité. Sur les 16 individus recensés, sept ont été trouvés en mai ou en juin, trois en juillet et six en août ou septembre. Ces résultats sont compatibles avec la répartition typiquement printanière-automnale des périodes d’activité des serpents (Gibbons et Semlitsch, 1987). Dundee (1950) rappelle l’importance de rechercher l’H. t. texana (aujourd’hui H. t. jani) à la bonne saison (juin, plusieurs jours après une pluie), en grande partie à cause de l’humidité du sol. Webb (1970) a également constaté que l’H. t. texana (aujourd’hui H. t. jani) est plus facile à trouver après une pluie.

En Idaho, Diller et Wallace (1986) se sont fondés sur le nombre de captures à des clôtures de déviation pour étudier l’activité saisonnière de la couleuvre nocturne. La plupart des captures ont été enregistrées en mai et en juin, et un plus faible nombre en septembre. Ces mêmes auteurs ont noté que la couleuvre nocturne avait une période d’activité plus brève que les autres espèces de serpents présentes. Ils ont imputé le phénomène à la fraîcheur des nuits au printemps et à l’automne. Il se peut également que les autres espèces de serpents considérées dans le cadre de cette étude aient été diurnes. Diller et Wallace (1986) ont également capturé 21 H. t. deserticola sous des pierres au cours d’une journée d’avril, mais aucune aux mêmes heures et au même endroit en juillet. L’absence de couleuvres en juillet était peut-être attribuable à la chaleur élevée qui régnait sous les pierres retournées (Huey et al., 1989), mais peut‑être aussi au prélèvement de spécimens effectué au printemps.