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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre nocturne au Canada - 2001

Mise à jour

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC

sur la

couleuvre nocturne

Hypsiglena torquata

au Canada

 

1

1

 

COSEPAC

COMITÉ SUR LA SITUATION DES ESPÈCES EN PÉRIL
AU CANADA

1

COSEWIC

COMMITTEE ON THE STATUS OF ENDANGERED WILDLIFE
IN CANADA

 


 

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vi + 28 p. (www.registrelep.gc.ca/Status/Status_f.cfm).

GREGORY, L. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-28.

 

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :


Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environment Canada
Ottawa, ON

K1A 0H3
Tel.: 819-953-3215
Fax: 819-994-3684
E-mail: COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
http://www.cosewic.gc.ca

 

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Greater Sage-Grouse Centrocercus urophasianus, Phaios subspecies and Urophasianus subspecies, Centrocercus urophasianus urophasianus in Canada.

Illustration de la couverture :
Couleuvre nocturne – Sarah Ingwersen, Aurora (Ontario).

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004.
No de catalogue CW69-14/188-2002F-IN
ISBN 0-662-87574-5

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Sommaire de l’évaluation

1

Sommaire de l’évaluation – Mai 2001

Nom commun

 

Couleuvre nocturne

Nom scientifique

 

Hypsiglena torquata

Statut

 

Espèce en voie de disparition

Justification de la désignation

 

Seulement environ 20 « couleuvres nocturnes » ont été observées au Canada, toutes dans une petite région du Centre-Sud de la Colombie-Britannique qui subit une intense pression de développement. La combinaison d’une population de faible taille, de la perte généralisée de l’habitat et de l’absence de possibilité d’un effet d’une immigration de source externe font en sorte que la couleuvre nocturne est en danger de disparition imminente.
RépartitionColombie-Britannique

Historique du statut

 

Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2001. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

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Résumé

Couleuvre nocturne

Hypsiglena torquata

Informationsur l’espèce

La couleuvre nocturne, Hypsiglena torquata, est un petit serpent au dos gris ou brun pâle avec des taches gris ou brun foncé et au ventre jaunâtre ou blanc. Bien qu’elle soit considérée techniquement comme venimeuse, elle fait partie de la famille des serpents « inoffensifs », comme la plupart des espèces présentes au Canada. La population canadienne appartient à la sous-espèce H. t. deserticola.

Répartition

Au Canada, la couleuvre nocturne est présente uniquement dans la région intérieure chaude et sèche de la Colombie-Britannique; moins de 20 individus y ont été trouvés à ce jour. Au sud, elle se rencontre jusque dans les États du sud-ouest des États‑Unis, au Mexique et dans certaines régions de l’Amérique centrale jusqu’au Costa Rica. De façon générale, elle est moins abondante que les autres espèces de serpents qui partagent son habitat, et plus commune dans les portions méridionales de son aire que dans les régions situées plus au nord.

Habitat

La plupart des couleuvres nocturnes observées en Colombie-Britannique se trouvaient dans des milieux rocheux et à couvert arbustif et graminéen. Cette espèce affiche une préférence pour les pentes d’éboulis ou les affleurements rocheux exposés au sud.

Biologie

La couleuvre nocturne se nourrit principalement de lézards, d’œufs de squamates, de grenouilles et de serpents. La seule proie documentée de l’espèce au Canada était un crotale nouveau‑né. La couleuvre nocturne s’enfouit parfois dans le sable pour chasser à l’affût. Espèce ovipare, elle produit des couvées de 3 à 9 œufs. La période de nidification est variable, mais ses limites demeurent inconnues pour les populations canadiennes. La couleuvre nocturne hiberne, occasionnellement en compagnie de crotales. En Colombie-Britannique, elle peut vivre au moins quatre à cinq ans. De nombreux aspects du cycle vital de la couleuvre nocturne demeurent mal connus, en particulier au Canada.

Taille et tendances des populations

On sait très peu de choses sur la taille des populations de la couleuvre nocturne. En dépit de recherches intensives et fréquentes, l’espèce a rarement été observée et semble confinée à un habitat qui disparaît rapidement au Canada.

Facteurs limitatifs et menaces

La couleuvre nocturne est menacée par les activités humaines. En Colombie-Britannique, son habitat préféré disparaît rapidement sous l’effet du développement urbain et de sa conversion en vignobles et en vergers, et les pierres d’éboulis sont recueillies et utilisées comme matériaux de construction ou d’aménagement. La couleuvre nocturne est également vulnérable à la fragmentation de son habitat, qui peut empêcher sa dispersion. La circulation routière représente également un facteur de mortalité non négligeable, et le bilan risque de s’alourdir avec le développement soutenu de l’habitat de la couleuvre.

Importance de l’espèce

Les jeunes couleuvres nocturnes peuvent être confondues avec des crotales et risquent de ce fait d’être davantage persécutées par les humains. La population canadienne pourrait présenter des adaptations qui lui permettent de survivre au climat nordique.

Protection actuelle

La couleuvre nocturne figure sur la Liste rouge de la Colombie-Britannique.

 MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

DÉFINITIONS

 

EspèceToute espèce, sous‑espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.
Espèce disparue (D)Toute espèce qui n’existe plus.
Espèce disparue du Canada (DC)Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.
Espèce en voie de disparition (VD)*Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.
Espèce menacée (M)Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.
Espèce préoccupante (P)**Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.
Espèce non en péril (NEP)***Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.
Données insuffisantes (DI)****Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.
  
*Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
**Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
***Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
   

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Canada Flag

Environnement       Environment

Canada                 Canada

Service canadien    Canadian Wildlife
de la faune            Service

Government of Canada
 
Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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INTRODUCTION

La couleuvre nocturne, Hypsiglena torquata Günther, est la seule espèce de serpent à crochets postérieurs au Canada. Chez les serpents de ce type, les dents qui servent à injecter le venin sont plus grosses, cannelées ou non, et situées à l’arrière du maxillaire de la mâchoire supérieure, d’où les mouvements de mastication exercés pour amener ces dents en contact avec les proies ou les prédateurs potentiels (Greene, 1997). Bien qu’elle soit techniquement venimeuse, la couleuvre nocturne appartient à la famille des Colubridés (« serpents inoffensifs »), qui regroupe la plupart des espèces canadiennes de serpents. Contrairement aux autres espèces de serpents présentes au Canada, à l’exception possible de celles des genres Contia et Diadophis (Greene, 1997), elle appartient aux Colubridés dipsadinés du Nouveau Monde. La plupart des espèces de ce groupe sont néotropicales et se rencontrent principalement en Amérique centrale (Greene, 1997).

Description de l’espèce

La couleuvre nocturne est un petit serpent (LMC [longueur du museau au cloaque] de 255–530 mm) au dos brun ou gris pâle avec des taches gris ou brun foncé. La tête est aplatie, plus ou moins triangulaire. L’arrière du cou est marqué de deux ou trois taches brunes bien nettes de forme variable, tandis qu’une bande longitudinale brun foncé s’étend de chaque côté de la tête derrière et devant les yeux. La pupille est verticale. Le ventre est jaunâtre ou blanc (Gregory et Campbell, 1984; Stebbins, 1985; F. Cook, comm. pers. à P. Gregory). Les taches dorsales sont réparties en plusieurs rangées : une rangée médio-dorsale de taches plus ou moins paires alternant avec une rangée de taches latérales plus petites et une deuxième rangée de taches encore plus petites située plus bas sur les côtés (Gregory et Campbell, 1984). Les écailles sont lisses (Gregory et Campbell, 1984). La couleuvre nocturne possède 19 à 23 rangées d’écailles à mi-corps (Tanner, 1944). Les deux spécimens de Colombie-Britannique pour lesquels on dispose de données avaient 21 et 23 rangées d’écailles à mi-corps (Lacey et al., 1996). Les mâles présentent une carène supra-anale, mais pas les femelles (Blanchard, 1931).

Taxinomie

À l’origine, Cope (1860) a décrit le genre Hypsiglena (couleuvres nocturnes) pour une espèce qu’il a nommée Hypsiglena ochrorhyncha. Plus tôt au cours de la même année, Günther avait décrit un serpent de l’île Laquana, au Nicaragua (localité‑type), sous le nom de Leptodeira torquata (description originale). Comme le serpent décrit par Günther a par la suite été rangé dans le genre Hypsiglena, Cope est reconnu comme l’auteur du genre et Günther, comme celui de l’espèce. Au sein des Colubridés dipsadinés du Nouveau Monde, Rodríguez-Robles et al. (1999) regroupent les Hypsiglena avec les Leptodeira (8 espèces), le Crophis hallbergi, les Imantodes (6 espèces), l’Eridiphas slevini et le Pseudoleptodeira latifasciata dans le « clade Leptodeira », et les deux dernières espèces avec l’Hypsiglena torquata Günther dans le « clade Hypsiglena ».

Depuis sa création, le genre Hypsiglena a subi de nombreuses divisions et combinaisons d’espèces et de sous-espèces (voir Gregory et Gregory, 1999). Tanner (1944) a reconnu cinq espèces, dont une, l’Hypsiglena ochrorhyncha, renfermait 10 sous-espèces, notamment celle présente en Colombie-Britannique. Toutefois, en l’espace de 15 ans, ce nombre a été réduit à une seule espèce, l’Hypsiglena torquata Günther, et 11 sous‑espèces, dont six nord-américaines (Schmidt, 1953; Wright et Wright, 1957). Depuis, le nombre d’espèces (Dixon, 1965; Hardy et McDiarmid, 1969), le regroupement des sous-espèces (Dixon, 1965; Dixon et Dean, 1986) et la description d’une nouvelle espèce du centre du Mexique, l’Hypsiglena tanzeri (Dixon et Lieb, 1972; Dixon et Dean, 1986), et d’un nouveau genre, Eridiphas (d’Hypsiglena slevini à Eridiphas slevini), suscitent la controverse parmi les spécialistes. Tel qu’il est défini aujourd’hui, le genre renferme au moins deux espèces, l’Hypsiglena tanzeri et l’Hypsiglena torquata, cette dernière étant représentée par 11 sous-espèces(Dixon et Lieb, 1972; Dixon et Dean, 1986; Collins, 1997). La seule sous-espèce présente au Canada est l’H. t. deserticola Tanner (Gregory et Cambell, 1984). Les autres sont l’H. t. ochrorhyncha Cope, l’H. t. nuchalata Tanner, l’H. t. klauber Tanner, l’H. t. loreala Tanner, l’H. t. jani Duges, l’H. t. torquata Günther, l’H. t. venusta Mocquard, l’H. t. affinis Boulenger, l’H. t.  chlorophaea Cope et l’H. t. tortugeaensis Tanner (Tanner, 1981; Dixon et Dean, 1986; Collins, 1997). Sur le site Web 1997 du Center for North American Amphibians and Reptiles (CNAAR), Collins, se fondant sur un article de Grismer et al. (1994), synonymise les deux sous-espèces H. t. deserticola et H. t. klauber avec l’H. t. ochrorhyncha. Ce changement aurait pour effet de modifier le nom de la sous-espèce présente en Colombie-Britannique, mais comme la raison de ce changement n’est pas claire, le nom subspécifique H. t. deserticola (Tanner, 1944) est conservé et demeure valide pour la sous-espèce rencontrée au Canada.

Historique de la présence de la couleuvre nocturne au Canada

La couleuvre nocturne a été trouvée pour la première fois au Canada le 28 septembre 1980 dans la vallée de l’Okanagan, dans le centre-sud de la Colombie-Britannique (Gregory et Campbell, 1984). Depuis, seulement 16 autres individus ont été observés, photographiés ou capturés (Lacey et al., 1996). Moins de cinq individus ont été trouvés depuis mai 1995 (M. Sarell, comm. pers.). La couleuvre nocturne n’a fait l’objet d’aucune étude spécifique en Colombie-Britannique, mais Lacey et al. (1996) ont présenté un sommaire des données disponibles se rapportant aux spécimens observés dans la province. Ces données incluent les informations publiées dans un article de revue par Valadka (1992) et un rapport inédit de Bufo Incorporated (1993) exposant la situation de l’espèce en Colombie-Britannique.

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RÉPARTITION

La couleuvre nocturne se rencontre dans le sud de la Colombie-Britannique et onze des États de l’ouest des États-Unis, en Basse-Californie et dans la portion continentale du Mexique et au moins sur le versant Pacifique de l’Amérique centrale jusqu’au Costa Rica (Wright et Wright, 1957; Peters, 1970; Tanner, 1981; Gregory et Campbell, 1984; Stebbins, 1985; Dixon et Dean, 1986; figure 1). La présence de la couleuvre nocturne a été signalée jusqu’en Équateur, en Amérique du Sud, mais cette mention, fondée sur un seul spécimen dont l’identité n’a jamais été confirmée (Peters, 1956), est apparemment erronée. Aux États-Unis, l’aire de la couleuvre nocturne comprend le centre et l’ouest de l’État de Washington et de l’Oregon, le sud-ouest de l’Idaho, le centre et le sud de la Californie, le Nevada, l’Utah (sauf les régions du centre), le sud‑ouest du Colorado, l’Arizona, le Nouveau-Mexique, l’ouest de l’Oklahoma, la majeure partie du Texas et diverses îles du sud de la Californie (p. ex. Santa Catalina) et du golfe du Mexique (p. ex. l’île Tiburon) (Wright et Wright, 1957; Tanner, 1981; Stebbins, 1985). Des extensions d’aire continuent d’être signalées, notamment pour l’H. t. deserticola en Oregon (Cooper, 1996), l’H. t. jani au Texas (Lannutti et al., 1996) et l’H. t. loreala au Colorado (Rybak et al., 1996). Huit des sous-espèces de l’H. torquata de même que l’H. tanzeri sont présents au Mexique, incluant la Basse-Californie (Dixon et Dean, 1986), et au moins une sous-espèce, la sous-espèce nominale, se rencontre vers le sud jusqu’au Costa Rica (Peters, 1970). Au Canada, l’H. t. deserticola est connu d’après une vingtaine de spécimens trouvés dans le sud de la vallée de l’Okanagan et d’après un autre spécimen observé dans la vallée de la Similkameen, en Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996; figure 1). L’aire de répartition connue de cette sous-espèce au Canada est très restreinte et s’étend vers le sud de Penticton presque jusqu’à Osoyoos dans la vallée de l’Okanagan et, vers l’ouest, jusque dans la région de Keromeos, dans la vallée de la Similkameen (Lacey et al., 1996). Plus au sud, cette même sous-espèce se rencontre depuis le centre de l’État de Washington et de l’Oregon jusqu’au nord de la Basse-Californie, à l’exception de l’ouest de la Californie, ainsi que dans le sud-ouest de l’Idaho, au Nevada et dans l’ouest du Utah et le nord-ouest de l’Arizona (Wright et Wright, 1957; Dixon et Dean, 1986). Seulement environ 110 km séparent la localité la plus septentrionale où la sous‑espèce a été observée dans l’État de Washington de la localité la plus méridionale où elle a été trouvée dans le sud de la Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996). La similarité des habitats entre ces deux localités donne à croire que la sous‑espèce pourrait présenter une répartition continue entre la Colombie-Britannique et l’État de Washington. Selon Storm et Leonard (1995), cette couleuvre serait plus commune que ce que les données provenant de l’État de  Washington et d’Oregon peuvent laisser croire. À leur avis, la couleuvre nocturne serait présente dans l’État de Washington jusqu’à la frontière canado-américaine.

Figure 1.  Répartition de l’Hypsiglena torquata en Amérique du Nord et en Amérique centrale. La répartition canadienne de l’espèce est présentée dans l’encadré.

Figure 1.  Répartition de l’Hypsiglena torquata en Amérique du Nord et en Amérique centrale. La répartition canadienne de l’espèce est présentée dans l’encadré.

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HABITAT

Besoins de l’espèce

Les couleuvres nocturnes fréquentent les milieux chauds et secs associés aux pentes d’éboulis et aux affleurements rocheux (p. ex. coulées de lave) et à couvert arbustif et graminéen (Gates, 1937; Svihla et Knox, 1940; Dundee, 1950; Dunlap, 1959; Diller et Wallace, 1981; 1986; Lacey et al., 1996). Des individus ont été trouvés sous des pièces de bois flotté en milieu riverain (Llewellyn, 1998), dans le lit asséché de ruisseaux (Storm, 1953) et dans le sable (Wright et Wright, 1957). Dans l’ouest du Mexique, l’Hypsiglena torquata est abondante dans les forêts tropicales semi-arides et moyennement abondante dans les boisés épineux tropicaux et les forêts sèches (Hardy et McDiarmid, 1969). Deux individus de la sous-espèce H. t. deserticola ont été trouvés dans des terriers de rongeurs dans un milieu non rocheux (Diller et Wallace, 1986).

En Colombie-Britannique, l’habitat de la couleuvre nocturne correspond à la steppe arbustive, par endroits quasi-désertique. Dans ce type d’habitat, sept individus sur 14 ont été trouvés sous des pierres, sur des pentes d’éboulis ou en milieu ouvert, quatre ont été capturés dans des pièges à entonnoir, et cinq ont été trouvés morts sur des routes ou à proximité (Lacey et al., 1996). Malheureusement, le nombre limité de spécimens et d’informations disponibles sur le cycle vital de cette couleuvre ne permet pas une description détaillée des besoins de cette espèce en matière d’habitat au Canada.

Shewchuk (1996) a trouvé un site de nidification de couleuvre agile (Coluber constrictor) et de couleuvre à nez mince (Pituophis catenifer) dans un milieu sablonneux voisin d’un site où la présence de la couleuvre nocturne a été confirmée. Il se peut que la couleuvre nocturne, espèce ovipare, ait besoin de ce type d’habitat. L’importance des lézards et des serpents dans le régime alimentaire de la couleuvre nocturne (voir plus loin la section Habitudes alimentaires) et la cooccurrence apparente de la couleuvre avec le crotale de l’Ouest (Crotalus viridus), la couleuvre à nez mince (Pituophis catenifer), la couleuvre agile(Coluber constrictor) et le scinque de l’Ouest (Eumeces skiltonianus) (Bufo Inc., 1993; Lacey et al., 1996; Shewchuk, 1996), espèces plus communes, donnent à croire que les habitats importants pour ces espèces mieux étudiées sont aussi probablement importants pour la couleuvre nocturne. Si c’est le cas, la couleuvre nocturne pourrait être présente vers le nord et l’ouest de son aire connue dans des régions occupées par les espèces susmentionnées (Gregory et Campbell, 1984) et comportant des milieux apparemment favorables.

Tendances

À l’exception d’un individu, toutes les couleuvres nocturnes trouvées en Colombie-Britannique l’ont été dans la vallée de l’Okanagan. Cette région présente de nombreux attraits pour les humains, et la population humaine y connaît une croissance rapide. De plus, la conversion du territoire en terres agricoles, notamment en vergers et en vignobles, contribue à la disparition de l’habitat de la couleuvre nocturne.

Protection

Deux des couleuvres nocturnes observées en Colombie-Britannique se trouvaient dans une réserve écologique (Lacey et al., 1996). Malheureusement, on ignore quels milieux la couleuvre nocturne y fréquentait et quelle utilisation elle en faisait. En l’absence de données précises sur le sujet, il pourrait être préférable à ce stade-ci d’adopter une approche indirecte pour assurer la protection de l’habitat de la couleuvre. L’éducation continue des résidents, en particulier ceux dont la propriété comporte des pentes d’éboulis, des affleurements rocheux et des terrasses sablonneuses, pourrait aider à préserver les milieux potentiellement propices à la couleuvre.

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BIOLOGIE

Reproduction

La couleuvre nocturne est une espèce ovipare. Le tableau 1 résume les données disponibles sur la reproduction d’un certain nombre de femelles, du nord au sud. Même si aucune de ces données ne se rapporte à des femelles trouvées au Canada, la sous-espèce présente au pays est indiquée dans le tableau (données de l’Idaho), et il est possible de faire quelques observations générales sur la biologie reproductrice de la couleuvre nocturne.

Tableau 1. Sommaire des données concernant la reproduction chez la couleuvre nocturne.
État ou paysFemellesŒufsNouveau-nésAuteur
 

LMC (mm)

(nombre)

Nombre et

stade de développement

Date

Dimensions

Longueur (mm)

Diamètre (mm)

Masse (g)

Nbre/

oeufs

Date et température d’incubationTaille
Idaho

385-523

(5)

3-7

œufs fécondés

14 mai au 10 juillet

L = 8,4-20

D =2,9-6,2

   1
Utah367**

4**

engagés dans l’oviducte

18 mai    2
Kansas?

4

probablement ovariens

12 juin    3
Arizona?

4

probablement ovariens

22 juilletL = 9,8 (μ)   4
Arizona1 couleuvre***

3

ovariens

22 juin    2
Arizona340

3

pondus

15 juillet

L = 30,9-31,5

D = 10,0-10,2

M = 2,22-2,41

2/3

12 septembre

24-33 ˚C

LMC =134-160

M = 0,78-2,30

2
Arizona391

3

pondus

1 er sept.

L = 45,3 (μ)

D = 12,0 (μ)

M = 4,3 (μ)

   5
Arizona?

?

follicules fécondés

9-14 juin    5
Oklahoma338

6

pondus

7 juillet

L = 22-28

D = 10,0-11,5

M = 1,6-1,9

0  6
Texas3 couleuvres***

3

ovariens

10 avril et 2 maiL = 12,7-19,9   2
Texas361**

4**

engagés dans l’oviducte

28 mai    2
Texas425pondus25 avril 2/4

18 juin

21-32 ˚C

LMC = 146 et 1537
Mexique

?

longueur totale = 568

8****

pondus

28 aoûtL=24,0-28,53/8

25/27 oct.

20-24 ˚C

LMC = 141-1598

*      Trois femelles contenaient des œufs ovariens (L = 12–24 mm) et deux, des follicules fécondés (L = 8,2–8,9 mm).

**     Valeurs estimatives.

***    Femelles : 307, 328, 337 et 347 mm.

****   Cette femelle a pondu un œuf additionnel une semaine plus tard. Cet œuf a été mangé par un H. torquata mâle.

1.         Diller et Wallace, 1986                    5.  Vitt, 1975

2.         Clarket Leib, 1973             6.  Dundee, 1950

3.         Hibbard, 1937                                 7.  Wegler, 1951

4.         Gates, 1957                                   8.  Tanner et Ottley, 1981

Toutes les femelles considérées au tableau 1 s’étaient accouplées, probablement au printemps, comme l’indiquait la présence d’ovules fécondés. Selon Clark et Lieb (1973), plusieurs semaines s’écoulent entre le stade d’œuf ovarien et la ponte, et plusieurs jours entre le stade d’œuf engagé dans l’oviducte et la ponte. Si c’est le cas, toutes les couleuvres considérées au tableau 1 auraient pondu leurs œufs pendant la période de ponte connue de l’espèce (du 25 avril au 1er septembre, tableau 1). D’après Diller et Wallace (1986), l’ovulation et la ponte surviendraient en juin chez l’H. t. deserticola. Ces auteurs fondaient leur hypothèse sur la taille et la position des œufs chez cinq femelles et sur le cas d’une femelle qui était gravide lorsqu’elle a été capturée une première fois le 10 juin mais ne l’était plus lorsqu’elle a été capturée de nouveau le 6 juillet. Ces dates indiquent que la ponte est survenue un peu plus tôt chez la couleuvre nocturne que chez la couleuvre à nez mince, d’après les dates indiquées par Shewchuk (1996) pour cette dernière espèce (de la fin de juin au début de juillet) dans le sud de la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique. Selon Vitt (1975), la date tardive (1er septembre) d’une ponte observée en Arizona (tableau 1) s’expliquerait par le fait qu’il s’agissait peut‑être d’une deuxième couvée. La variabilité des dates de ponte pourrait être due à la production de plus d’une couvée par année (Vitt, 1975), aux conditions environnementales (Clark et Lieb, 1973) et à la disponibilité de nourriture. Dans les régions septentrionales de l’aire de l’espèce, la date de ponte pourrait également être liée à l’étendue de la période de rétention des œufs (Mathies et Andrews, 1996).

Il est possible de faire certaines inférences sur la période et le taux d’éclosion à partir des données présentées au tableau 1. Sur une production totale de 24 œufs, 19 ont été incubés, et sept ont éclos (LMC des nouveau-nés : de 134 à 160 mm) après une incubation de 54 à 60 jours à 20 à 33 °C. Ces serpents vivaient en Arizona, au Texas et dans l’État de Sonora, dans l’ouest du Mexique, et la dernière éclosion est survenue le 27 octobre. En Colombie-Britannique, les œufs éclosent probablement avant la fin d’octobre, car les températures minimales quotidiennes à cette période de l’année s’approchent du point de congélation. Près de l’endroit où une couleuvre nocturne a été trouvée en Colombie-Britannique, Shewchuk (1996) a recueilli à la mi-septembre des nouveau-nés de couleuvres à nez mince et de couleuvres agiles dans un site de nidification.

La LMC des couleuvres nocturnes femelles matures considérées au tableau 1 varie de 338 à 523 mm. Cinq femelles matures étudiées par Diller et Wallace (1986) mesuraient de 423 à 523 mm (LMC; moyenne ± erreur‑type [e.‑t.] : 494 ± 19 mm), mais une femelle, jugée mature parce qu’elle contenait trois œufs, ne mesurait que 385 mm. Après avoir comparé les tailles des femelles matures étudiées par Diller et Wallace (1986) à celles des spécimens trouvés en Colombie-Britannique, Lacey et al. (1996) ont conclu que toutes les femelles recueillies dans la province, à l’exception d’une seule, étaient matures. Six des 22 femelles capturées par Diller et Wallace (1986) avaient atteint leur maturité sexuelle. La taille est cependant un caractère variable, et Diller et Wallace (1986) ont considéré comme immatures deux femelles qui mesuraient pourtant 405 mm et 415 mm de LMC. Il n’est toutefois pas exclu que ces deux femelles se soient déjà reproduites au cours d’années antérieures et aient été en réalité matures.

Diller et Wallace (1986) ont enregistré dans un échantillon de 41 mâles matures des valeurs moyennes de LMC et de masse corporelle (± e.‑t.) de 331 ± 5 mm et de 12,1 ± 0,5 g, respectivement. Ces valeurs sont significativement plus faibles que celles observées chez les femelles. Tanner (1944) a précisé la longueur totale de seulement les spécimens les plus grands; parmi 206 mâles et 185 femelles de l’Hypsiglena ochrorhynchus (aujourd’hui inclus dans Hypsiglena torquata), la femelle la plus grande mesurait 642 mm et le mâle le plus grand, 479 mm. Ces données donnent à croire à l’existence d’un dimorphisme sexuel. Les 55 mâles capturés par Diller et Wallace (1986) étaient tous matures, sauf deux. La présence de spermatozoïdes dans le canal déférent attestait de la maturité sexuelle de ces spécimens (Diller et Wallace, 1986). Cinq des couleuvres nocturnes capturées en Colombie-Britannique étaient des mâles, et d’après les LMC des mâles fournies par Diller et Wallace (1986), tous étaient matures.

La figure 2 illustre le rapport masse-longueur observé chez des mâles et des femelles de Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996), d’Idaho (Diller et Wallace, 1986; J. Beck, comm. pers. à P. Gregory), de Basse-Californie (P. Gregory, données inédites) et d’Oklahoma (Dundee, 1950). La femelle de l’Oklahoma avait pondu, et une des femelles de l’Idaho était gravide. Même si les femelles sont plus grandes, il n’existe aucune différence apparente entre les rapports morphométriques longueur-masse des mâles et des femelles.

Figure 2.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes mâles et femelles.

Figure 2.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes mâles et femelles.
M = mâle, F = femelle, G = gravide, P = post-oviposition. Les points encerclés correspondent aux valeurs moyennes fournies par Diller et Wallace (1986). Données tirées de Lucey et al. (1996), Gregory (données inédites), Beck (comm. pers.) et Diller et Wallace (1986).

Diller et Wallace (1986) ont noté que les couleuvres nocturnes femelles atteignent leur maturité sexuelle à une taille plus petite dans les régions situées plus au sud. Les valeurs de LMC des femelles matures présentées au tableau 1 confirment cette observation, la taille de toutes les femelles matures du sud de l’Idaho sauf une étant inférieure à la taille moyenne des femelles pour l’ensemble de l’Idaho. On peut donc penser que la taille de l’espèce diminuerait du nord au sud. La figure 3 illustre le rapport longueur-masse des couleuvres déjà considérées à la figure 2. Ces données semblent confirmer l’hypothèse selon laquelle cette espèce atteint une plus grande taille à maturité dans les régions situées plus au nord (Colombie-Britannique et Idaho).

Figure 3.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes du Canada (C), d’Idaho (I), de Basse-Californie (B) et d’Oklahoma (O).

Figure 3.  Rapport de la masse corporelle à la LMC chez des couleuvres nocturnes du Canada (C), d’Idaho (I), de Basse-Californie (B) et d’Oklahoma (O). Les points encerclés correspondent aux valeurs moyennes fournies par Diller et Wallace (1986). Les données sont les mêmes que pour la figure 2.

Le sexe de 13 des 17 spécimens de Colombie-Britannique a été déterminé. Un individu juvénile a été considéré comme étant probablement une femelle. Le cas échéant, ce petit échantillon était composé de huit femelles et de cinq mâles. Diller et Wallace (1986) ont constaté que les mâles étaient largement surreprésentés dans des échantillons de couleuvres capturées à l’aide de clôtures de déviation (34 mâles sur 51 individus) ou à la main (20 mâles sur 23 individus), mais ils ont imputé cette disparité à des différences de comportement ou d‘activité ou au sex-ratio. La plupart des couleuvres capturées à la main sous des pierres (21 mâles sur 23 individus) ont été trouvées la même journée (23 avril), tandis que la plupart des couleuvres capturées à l’aide de clôtures de déviation ont été recueillies en mai ou en juin. L’échantillon est donc principalement un échantillon de printemps. Chez les Colubridés se reproduisant au printemps, les mâles sont souvent plus abondants ou, du moins, plus facilement trouvés et capturés au printemps que les femelles (P. Gregory, comm. pers.).

Aucune agrégation de couleuvres nocturnes reproductrices n’a été observée. Toutefois, sur les 21 couleuvres trouvées par Diller et Wallace (1986) sous des pierres, 16 étaient en paire, soit sept paires de mâles et une paire de femelles. Bon nombre des couleuvres étaient entrelacées, mais comme dans chaque paire les individus étaient du même sexe, il semble que ce comportement ne soit pas lié à la reproduction (Diller et Wallace, 1986). Il n’est pas rare de trouver plus d’un individu sous une même pierre durant la période active (P. Gregory, comm. pers.).

Physiologie

Comme la plupart des aspects de la biologie de la couleuvre nocturne, la physiologie de l’espèce est peu documentée. Cunningham (1966) mentionne avoir mesuré une température cloacale de 5,4 °C chez une couleuvre nocturne trouvée sous un bloc rocheux dans le sud de la Californie. Cette couleuvre présentait seulement des ondulations latérales lentes, et il semble peu probable que l’espèce puisse être active à une température aussi basse. Les températures hivernales aux endroits où la couleuvre nocturne se rencontre au Canada sont souvent inférieures à 5 °C. À Osoyoos, près de l’endroit où trois couleuvres nocturnes ont été trouvées, la température maximale quotidienne est inférieure à 5 °C de décembre à la mi-février (Environnement Canada, 1993). Au cours de la période de 21 ans durant laquelle l’espèce a été observée en Colombie-Britannique, les couleuvres ont été trouvées entre la fin de mai et le début de septembre. Un examen des données météorologiques à long terme révèle qu’entre mai et septembre, les températures minimales quotidiennes sont supérieures à 5 °C et les températures maximales quotidiennes, supérieures à 15 °C. La température a une incidence déterminante sur l’activité de la couleuvre nocturne. Une conséquence évolutive possible de ce phénomène sur le comportement alimentaire de la couleuvre est présentée à la section Habitudes alimentaires.

Habitudes alimentaires 

La seule proie documentée de la couleuvre nocturne en Colombie-Britannique a été un crotale de l’Ouest nouveau‑né (Lacey et al., 1996). En captivité, trois des couleuvres trouvées en Colombie-Britannique ont mangé des salamandres à longs doigts (Ambystoma macrodactylum), des crapauds de l’Ouest (Bufo boreas), des rainettes du Pacifique (Hyla regilla), des lézards des murailles (Podarcis muralis) et des couleuvres du Nord-Ouest (Thamnophis ordinoides), de même que des morceaux de grenouille morte (Lacey et al., 1996). Rodríguez-Robles et al. (1999) ont répertorié chez 89 couleuvres nocturnes (non gardées en captivité) les 92 proies suivantes : 48 lézards (52,2 p. 100), 21 œufs de squamates (22,8 p. 100), 11 grenouilles (12,0 p. 100), six serpents (6,5 p. 100), trois insectes (3,3 p. 100), ainsi qu’un amphisbène et deux animaux non identifiés. Ces auteurs ont noté que le régime alimentaire de l’espèce était apparemment constant d’une région à l’autre mais qu’il semblait varier en fonction de la taille des couleuvres. Les couleuvres de toutes tailles ont consommé des lézards et des œufs de squamates, mais seulement quelques couleuvres de plus grande taille ont mangé des insectes, et les individus de plus grande taille ont également mangé des grenouilles, des serpents  et un amphisbène. Un scinque de l’Ouest (Eumeces skiltonianus), espèce de lézard présente dans l’Intérieur-Sud de la Colombie-Britannique (Gregory et Campbell, 1984), a été observé à un des sites où des couleuvres nocturnes ont été trouvées (Bufo Inc., 1973). Comme les lézards constituent une composante importante du régime alimentaire de la couleuvre nocturne, le scinque de l’Ouest est probablement l’une des proies de l’espèce en Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996).

La couleuvre nocturne est généralement décrite comme une espèce nocturne ou crépusculaire (Nussbaum et al., 1983; Gregory et Campbell, 1984; Stebbins, 1985). Ses pupilles verticales et sa rétine dépourvue de cônes attestent de son mode de vie nocturne (Repérant et al., 1992). Pour sa part, Peterson (1992) a mentionné l’Hypsiglena comme exemple de serpents chez qui le segment externe de la rétine est particulièrement massif, adaptation caractéristique d’un serpent nocturne dépendant de la vision pour trouver sa nourriture. Les yeux de l’H. torquata sont orientés en partie vers le haut. Cette espèce étant reconnue comme fouisseuse (p. ex. H. t. texana, Dundee, 1950, aujourd’hui H. t. jani), elle peut s’enfouir partiellement dans le sol en ne laissant que les yeux et le dessus de la tête exposés pour chasser à l’affût.

La couleuvre nocturne ne repère pas ses proies uniquement à la vue. EIle utilise apparemment des stimuli chimiques pour localiser les œufs de squamates (Diller et Wallace, 1986), composante importante de son régime alimentaire (Rodríguez-Robles et al., 1999). L’ingestion documentée d’une pierre par une couleuvre nocturne et l’opinion émise subséquemment par Goodman (1958) selon laquelle cette pierre aurait été acceptée parce qu’elle avait été en contact avec une source de nourriture reconnaissable semble confirmer cette hypothèse.

La couleuvre nocturne n’est pas une espèce strictement nocturne ou crépusculaire. Rodríguez-Robles et al. (1999) ont constaté que 27 des 35 (77,1 p. 100) espèces de lézards consommées par l’H. torquata étaient diurnes. Un des auteurs a également observé une petite couleuvre nocturne en train d’avaler un lézard en début d’après-midi (Rodríguez-Robles et al., 1999). Diller et Wallace (1986) ont pour leur part mentionné avoir trouvé des restes de couleuvre nocturne dans un nid de buse à queue rousse (Buteo jamaicensis), rapace diurne. Rodríguez-Robles et al. (1999) ont avancé que certains des lézards diurnes capturés pourraient avoir été repérés sous des pierres pendant la nuit, mais ils ont également émis l’hypothèse selon laquelle la chasse diurne à l’affût serait un type d’alimentation dérivé important dans les régions plus nordiques, où les nuits peuvent être froides même en été. En Colombie-Britannique, les basses températures nocturnes seraient des facteurs limitatifs particulièrement importants au printemps et en automne. 

La couleuvre nocturne est un serpent pourvu de crochets postérieurs et d’une glande de Duvernoy (parotide) (Hill et Mackessy, 1997). Le venin est injecté durant l’ingestion (McKinstry, 1978) par de grosses dents marquées d’une cannelure plus ou moins apparente situées à l’arrière du maxillaire (Cowles, 1941). Plusieurs auteurs ont observé des couleuvres nocturnes administrant du venin à leurs proies (Cowles, 1941; Goodman, 1953; Jameson et Jameson, 1956), mais d’autres ont rapporté avoir vu des couleuvres se nourrir sans apparemment utiliser de venin (Lacey et al, 1996). McKinstry (1978) a décrit brièvement les principaux effets du venin chez les proies : respiration perturbée, paralysie, décoloration et œdème. Selon Goodman (1953), ces réactions seraient causés par une neurotoxine et un agent hémorragique. Le venin de la couleuvre nocturne ne semble pas présenter de danger pour les humains.

Croissance et survie

La couleuvre nocturne est un serpent relativement petit. La plus petite femelle sexuellement mature jamais observée mesurait 307 mm du museau au cloaque (Clark et Lieb, 1973), et la plus grande, 530 mm (J. Beck, comm. pers. à P. Gregory). Yancey (1997) mentionne également un adulte (sexe indéterminé) de 530 mm (longueur totale de 615 mm). Selon Tanner (1944), la plus grande couleuvre nocturne jamais observée a été une femelle présentant une longueur totale de 642 mm. La taille des couleuvres nocturnes matures varie d’une région à l’autre (figure 3), les individus les plus gros étant trouvés dans les régions situées plus au nord. Même si les femelles semblent plus longues que les mâles, aucune différence dans les rapports masse-longueur n’est apparente entre les deux sexes (figure 2).

On ignore à quel âge les couleuvres nocturnes atteignent leur maturité. En outre, aucune étude de longue durée par marquage-recapture n’a été réalisée, et il n’existe aucune donnée sur les taux de croissance. Deux individus capturés dans le sud de la vallée de l’Okanagan ont été gardés en captivité pendant une période relativement longue (Lacey et al., 1996). Une femelle adulte recueillie en septembre 1992 a survécu plus de 3 ans en captivité, jusqu’au printemps de 1995. Un mâle adulte capturé en août 1993 a également survécu en captivité pendant  3 ans, jusqu’au printemps de 1996. Si l’on suppose que les couleuvres nocturnes atteignent leur maturité sexuelle au cours de l’automne suivant leur premier été complet, ces individus captifs auraient été âgés d’au moins 4 à 5 ans au moment de leur mort.

Hibernation

On ne dispose d’aucune information sur les sites d’hibernation de la couleuvre nocturne. Klauber (1956) mentionne l’H. t. deserticola parmi les espèces de serpents hibernant occasionnellement en compagnie de crotales. En Colombie-Britannique, Shewchuk (1996) a localisé trois gîtes utilisés par la couleuvre à nez mince (Pituophis catenifer) dans la réserve écologique où une couleuvre nocturne a été trouvée. Dans un de ces gîtes, il a observé toutes les espèces de serpents présentes dans la région, à l’exception de la couleuvre nocturne et de la couleuvre de l’Ouest. De nombreux autres gîtes utilisés par le crotale de l’Ouest ont été découverts plus au nord dans la vallée de l’Okanagan, mais aucune couleuvre nocturne n’y a été trouvée (Macartney, 1985).

Comportement

Dans une analyse des comportements anti-prédateurs des reptiles, Greene (1988) énumère plusieurs comportements observés chez le genre Hypsiglena : posture passive, sifflements, rejet d’un liquide nauséabond par le cloaque, dissimulation de la tête, agitation de la queue, propulsion du corps vers l’avant, enroulement du corps sur lui-même et positionnement du corps en « S » (posture d’attaque). Price (1987) indique que l’enroulement du corps sur lui-même est un comportement intéressant chez cette espèce parce qu’il est peu fréquent (11 occurrences chez 136 couleuvres nocturnes) mais persistant (cinq ans) dans la population naturelle.

Dundee (1950) a gardé plusieurs couleuvres de la sous-espèce H. torquata texana (aujourd’hui H. t. jani) en captivité. Il a noté qu’elles creusaient des terriers dans le sable et s’y réfugiaient plus fréquemment que sous les divers objets qui leur avaient été offerts comme abris à la surface du sol. Ce comportement fouisseur pourrait avoir trois conséquences. Premièrement, comme il a déjà été mentionné, les yeux de la couleuvre nocturne sont orientés partiellement vers le haut, ce qui lui permet de s’enfouir en grande partie pour chasser à l’affût. Deuxièmement, en s’enfouissant dans le sable, les couleuvres se soustraient au regard des herpétologues ou de prédateurs éventuels. Troisièmement, il est possible que les couleuvres aménagent des terriers ou modifient des terriers existants en vue d’y déposer leurs œufs.

Les prédateurs connus de la couleuvre nocturne incluent la buse à queue rousse (Diller et Wallace, 1986) et les scorpions (Hibbitts, 1992). En captivité, un cas de prédation par un crotale de Willard a été rapporté (Crotalus willardi, Klauber, 1956, p. 609). Inversement, les crotales (crotale de l’Ouest, Crotalus viridis, Lacey et al., 1996) et les scorpions (Cowles, 1941) figurent au menu de la couleuvre nocturne.

Déplacements et migration

On ne dispose d’aucune donnée sur les déplacements de la couleuvre nocturne, mais il est possible de faire des inférences concernant les périodes d’activité de l’espèce.

Le temps de l’année au cours duquel les individus de la sous-espèce H. t. deserticola ont été observés en Colombie-Britannique constitue la seule indication des périodes d’activité. Sur les 16 individus recensés, sept ont été trouvés en mai ou en juin, trois en juillet et six en août ou septembre. Ces résultats sont compatibles avec la répartition typiquement printanière-automnale des périodes d’activité des serpents (Gibbons et Semlitsch, 1987). Dundee (1950) rappelle l’importance de rechercher l’H. t. texana (aujourd’hui H. t. jani) à la bonne saison (juin, plusieurs jours après une pluie), en grande partie à cause de l’humidité du sol. Webb (1970) a également constaté que l’H. t. texana (aujourd’hui H. t. jani) est plus facile à trouver après une pluie.

En Idaho, Diller et Wallace (1986) se sont fondés sur le nombre de captures à des clôtures de déviation pour étudier l’activité saisonnière de la couleuvre nocturne. La plupart des captures ont été enregistrées en mai et en juin, et un plus faible nombre en septembre. Ces mêmes auteurs ont noté que la couleuvre nocturne avait une période d’activité plus brève que les autres espèces de serpents présentes. Ils ont imputé le phénomène à la fraîcheur des nuits au printemps et à l’automne. Il se peut également que les autres espèces de serpents considérées dans le cadre de cette étude aient été diurnes. Diller et Wallace (1986) ont également capturé 21 H. t. deserticola sous des pierres au cours d’une journée d’avril, mais aucune aux mêmes heures et au même endroit en juillet. L’absence de couleuvres en juillet était peut-être attribuable à la chaleur élevée qui régnait sous les pierres retournées (Huey et al., 1989), mais peut‑être aussi au prélèvement de spécimens effectué au printemps.

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TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS

Aucune donnée n’est disponible sur la taille des populations de la couleuvre nocturne, que ce soit en Colombie-Britannique ou ailleurs à l’échelle de l’aire de l’espèce. On dispose toutefois de données sur le nombre de captures ou d’observations effectuées dans le cadre d’études visant spécifiquement la couleuvre nocturne ou d’autres espèces. Dans la Birds of Prey Natural Area (BPNA), en bordure de la rivière Snake en Idaho, Diller et Wallace (1986) ont capturé, à l’aide de clôtures de déviation, 33 H. t. deserticola entre mai et septembre 1978 et un total de 51 individus de 1977 à 1979. Cinq autres individus ont été trouvés écrasés sur la route ou capturés à la main. Parmi les couleuvres recueillies à l’aide de clôtures de déviation, l’Hypsiglena torquata deserticola était la troisième espèce la plus abondante, après le Pituophis catenifer et le Masticophis taeniatus. Dans un article publié quelques années plus tôt, Diller et Wallace (1981) avaient signalé la capture de 60 H. t. deserticola au même endroit (BPNA) entre 1975 et 1979. Ce nombre inclut peut-être les 56 (51 + 5) couleuvres mentionnées ultérieurement par Diller et Wallace (1986). Diller et Wallace (1981) indiquaient cependant que l’H. t. deserticola était l’espèce discrète, fouisseuse ou nocturne la plus abondante et rappelaient l’importance d’utiliser des méthodes d’échantillonnage appropriées pour obtenir des estimations réalistes des effectifs de cette espèce discrète. Il est également important d’effectuer les échantillonnages à la bonne période de l’année, comme l’ont démontré Diller et Wallace (1986) en capturant 21 couleuvres nocturnes en une seule journée en avril 1983. En Oregon, Dunlap (1959) a capturé huit couleuvres nocturnes près d’un pont dans un secteur volcanique entre mai 1949 et septembre 1955. Plus au sud, Price (1987) a recueilli sur une période de six ans 136 H. t. jani dans des pièges fosses alors qu’il étudiait l’écologie des lézards.

Comme moins de deux douzaines de couleuvres nocturnes ont été trouvées en Colombie-Britannique depuis 1980 en dépit de recherches répétées, il y a lieu de croire que les effectifs de l’espèce sont faibles. Cette impression pourrait cependant être attribuable au comportement discret de l’espèce et au fait que cette dernière n’a fait l’objet d’aucune étude rigoureuse en Colombie-Britannique. Cette province constitue cependant la limite nord de l’aire de la couleuvre nocturne, et il est fort possible que cette espèce y soit réellement moins abondante.

Compte tenu du nombre élevé de naturalistes qui parcourent la vallée de l’Okanagan depuis des années, le fait qu’aucune couleuvre nocturne n’y ait été observée avant 1980 est surprenant (Lacey et al., 1996). L’apparition subite de la couleuvre nocturne en Colombie-Britannique pourrait résulter d’une extension de l’aire de l’espèce vers le nord, mais cette hypothèse semble improbable. Il se peut que les méthodes d’échantillonnage utilisées n’aient pas favorisé la découverte de l’espèce.

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FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES

On sait très peu de choses sur la biologie de la couleuvre nocturne, tant au Canada qu’à l’échelle de son aire de répartition. En conséquence, il est difficile de se prononcer sur la vulnérabilité de cette espèce en se fondant sur les caractéristiques de son cycle vital. Par contre, sa vulnérabilité à la disparition éventuelle de son habitat au Canada est bien réelle. 

Perte d’habitat

En Colombie-Britannique, peu de régions connaissent une croissance démographique aussi rapide que les vallées de l’Okanagan et de la Similkameen. De 1991 à 1996, la population humaine s’y est accrue de 13,5 p. 100 (Cannings et al., 1999). Moins de 9 p. 100 de la vallée de l’Okanagan demeure dans un état relativement non perturbé (Redpath, 1990). Dans les portions sud de la vallée, 60 p. 100 des habitats de la couleuvre nocturne (prairies et arbustaies) sont disparus (MELP, 1999). Selon Scudder (1996), moins de 10 p. 100 des milieux à purshie tridentée utilisés par la couleuvre sont encore présents, et des travaux récents réalisés par Ted Lea (comm. pers. et rapport inédit non daté) révèlent que la part restante disparaît rapidement. La destruction des habitats est considérée comme une menace importante pour la couleuvre nocturne et de nombreuses autres espèces (MELP, 1999). En outre, la plupart des terres qui ont conservé leur aspect naturel dans le sud de la vallée de l’Okanagan appartiennent à des intérêts privés (Cannings et al., 1999) et échappent par conséquent presque entièrement à toute forme de protection gouvernementale. De plus amples renseignements sur la disparition de l’habitat de la couleuvre nocturne dans la vallée de l’Okanagan sont présentés dans Dawe et al. (2001), Cannings et al. (1989) et Cannings et al. (1999).

Les matériaux d’éboulis qui s’accumulent à la base des falaises sont considérés comme un élément important de l’habitat de la couleuvre nocturne. L’extraction de ces pierres en vue de travaux d’enrochement, de remblayage et d’aménagement s’est intensifiée récemment dans la vallée de l’Okanagan (Orville Dyer, comm. pers.). Cette activité représente une menace additionnelle pour l’espèce (MELP, 1999).

Fragmentation de l’habitat

L’habitat favorable à la couleuvre nocturne est très fragmenté. Même si de façon naturelle les hibernacles sont probablement dispersés et répartis en grappes, la destruction d’une bonne partie du paysage naturel découlant du développement urbain et de l’aménagement de vignobles et de vergers entrave de plus en plus la dispersion de l’espèce des sites d’hibernation vers les sites d’alimentation et de reproduction et entre les parcelles d’habitat favorables.  

Circulation routière 

Les couleuvres sont particulièrement vulnérables à la circulation routière (Rosen et Lowe, 1994). Avec la croissance soutenue de la population humaine dans les régions occupées par la couleuvre nocturne au Canada, la construction de nouvelles routes ne peut que s’accélérer. Le débit routier s’est d’ailleurs intensifié au cours des quelques dernières années, et cette tendance devrait se maintenir avec la croissance démographique. Le pavage des routes de gravier et des chemins en terre a pour effet d’augmenter et d’accélérer la circulation. Les couleuvres risquent davantage de s’aventurer sur les routes pavées pour se chauffer au soleil, car l’asphalte retient bien la chaleur. En conséquence, la circulation routière demeurera un facteur de mortalité important et croissant dans le sud de la vallée de l’Okanagan. On dispose de données sur l’achalandage d’un certain nombre de routes traversant le territoire occupé par la couleuvre nocturne au Canada (Ministry of Transportation and Highways, 1999). Le débit routier estival sur les routes pavées variait entre 2 872 véhicules par jour à Osoyoos, immédiatement au nord de la frontière canado-américaine, et 20 017 véhicules par jour sur la route passant près de Penticton. À l’intérieur de l’aire de répartition canadienne de la couleuvre nocturne, le Ministry of Transportation de la Colombie-Britannique surveille 16 emplacements routiers dans le sud de la vallée de l’Okanagan; l’achalandage (véhicules/jour) y a augmenté en moyenne de 1,1 p. 100 par année (Ministry of Highways, 1999).

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IMPORTANCE DE L’ESPÈCE

La couleuvre nocturne est un petit serpent qui peut être confondu avec la couleuvre de l’Ouest (Thamnophis elegans), la couleuvre à nez mince (Pituophis catenifer), la couleuvre agile (Coluber constrictor) et le crotale de l’Ouest (Crotalus viridis), quatre espèces également tachetées, du moins lorsqu’elles sont jeunes (Lacey et al., 1996). Les serpents sont de façon générale persécutés, mais les crotales suscitent une appréhension particulière et sont parfois l’objet d’une chasse intensive. Les couleuvres nocturnes peuvent donc être victimes de leur ressemblance avec les jeunes crotales.

La couleuvre nocturne atteint au Canada la limite nord de son aire de répartition et présente peut-être des adaptations aux conditions climatiques plus froides. On ignore si la population canadienne est génétiquement distincte des autres populations, mais il est possible qu’elle ait acquis des caractères génétiques et adaptatifs uniques du fait de son isolement relatif des autres populations.

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PROTECTION ACTUELLE

Certains des sites où la couleuvre nocturne a été observée en Colombie-Britannique se trouvent dans une réserve écologique. L’espèce y bénéficie à ce titre d’une certaine protection. Comme la répartition de l’espèce au Canada n’est pas bien établie, on ignore quel pourcentage de l’aire de l’espèce se trouve dans des aires protégées.

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ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ

L’aire de répartition de la couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata) est très vaste et s’étend du sud de la Colombie-Britannique jusqu’au Mexique et en Amérique centrale jusqu’au Costa Rica en passant par onze États des États-Unis. La couleuvre nocturne est une espèce très variable qui comporte plusieurs sous-espèces (Wright et Wright, 1957; Dixon et Dean, 1986). Également largement répartie, la sous-espèce du nord, l’Hypsiglena torquata deserticola, se rencontre du sud de la Colombie-Britannique jusqu’en Californie et en Basse-Californie. Toutefois, l’aire connue de cette sous-espèce est fragmentée dans le nord de l’État de Washington et le sud de la Colombie-Britannique (Lacey et al., 1996).

La couleuvre nocturne est inscrite sur la Liste rouge de la Colombie-Britannique. Les espèces inscrites sur cette liste sont considérées en vertu de la loi comme en voie de disparition ou menacées, ou candidates à ces désignations (Wildlife Bulletin No. B-74, Ministry of Environment, Lands and Parks, 1995). En accord avec cette inscription, je recommande au COSEPAC de désigner la couleuvre nocturne « espèce en voie de disparition ». Cette recommandation s’appuie sur les considérations suivantes :

1.     À ce jour, moins de 20 couleuvres nocturnes ont été trouvées en Colombie-Britannique, et l’espèce n’est présente nulle part ailleurs au Canada. Le petit nombre de spécimens observés pourrait être dû à la faible taille ou au comportement discret de l’espèce ou encore à sa rareté, mais il est impossible à l’heure actuelle de discriminer entre ces deux hypothèses. Dans les circonstances, il semble préférable de pécher par excès de prudence. Il convient de noter qu’en Idaho, non loin de la Colombie-Britannique, Diller and Wallace (1986) ont capturé cette espèce facilement et l’ont décrite comme la troisième espèce de serpent la plus abondante et l’espèce de serpent discrète, fouisseuse ou nocturne la plus abondante. Même s’il est vrai qu’il faut rechercher cette espèce à la bonne période de l’année en utilisant les bonnes méthodes, le nombre d’observations dans la vallée de l’Okanagan est très faible compte tenu du nombre de naturalistes qui sillonnent la région depuis des années. Pour toutes ces raisons, il faut considérer l’espèce comme rare en Colombie-Britannique.

2.     L’aire de répartition connue de la couleuvre nocturne en Colombie-Britannique est très restreinte. Une fois de plus, et ne serait-ce que pour cette raison, la prudence nous dicte d’accorder un niveau de protection élevé à cette espèce.

3.     La croissance de la population humaine et, de là, l’essor des secteurs agricoles, immobiliers et commerciaux imposent une pression considérable sur l’habitat naturel de l’espèce à l’échelle de sa répartition connue en Colombie-Britannique. La perte d’habitat représente donc une grave menace pour la couleuvre nocturne, en particulier compte tenu de notre connaissance extrêmement limitée des besoins de l’espèce en matière d’habitat. La croissance de la population humaine constitue également une menace pour la couleuvre à cause des perturbations engendrées par les activités récréatives ou autres et de la destruction délibérée ou accidentelle de couleuvres par les humains et leurs véhicules et animaux de compagnie.

4.     Trois autres espèces de serpents habitant des milieux xériques dans le sud de la vallée de l’Okanagan figurent sur la Liste bleue, en partie à cause de la vulnérabilité particulière de leur habitat. Les espèces inscrites sur cette liste sont considérées comme vulnérables ou sensibles (Wildlife Bulletin No. B-74, Ministry of Environment, Lands and Parks, 1995). Étant donné que ces trois espèces sont apparemment beaucoup plus abondantes et répandues en Colombie-Britannique que la couleuvre nocturne et qu’aucune n’est confinée à la vallée de l’Okanagan ou à une portion aussi petite de la vallée, il convient de placer la couleuvre nocturne dans une catégorie de risque plus élevé.

5.     Le potentiel de sauvetage par des immigrants provenant de populations du nord de l’État de Washington paraît très faible parce qu’une large part des vastes steppes arbustives sèches de cet État ont été converties en terres agricoles irriguées pour la culture du blé et d’autres céréales (D. Frazer, comm. pers.).

Pour les raisons évoquées ci‑dessus, je recommande d’attribuer à la couleuvre nocturne le statut d’espèce en voie de disparition au Canada.

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RÉSUMÉ TECHNIQUE

Hypsiglena torquata
Couleuvre nocturneNight Snake
Colombie-Britannique


Information sur la répartition 
 ·        Zone d’occurrence (km2) Pas encore calculée.
 ·        Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue).Inconnue
 ·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?Non
 ·        Zone d’occupation (km2)Pas encore calculée; très petite.
 ·        Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue).Inconnue
 ·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?Non
 ·        Nombre de d’emplacements existants2
 ·        Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue).Inconnue
 ·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacement(ordre de grandeur > 1)?Non
 ·        Tendances de l’habitat :préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).En déclin
Information sur la population 
 ·        Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.)Inconnue, environ 5 ans.
 ·        Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles).Estimé à < 200.
 ·        Tendance de la population totalequant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).Inconnue
 ·        S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).-
 ·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?Non
 ·        La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)?Oui
 ·        Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.

Okanagan-Sud < 100

Similkameen < 100

 ·        Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue).Inconnue
 ·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)?Non
Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

- aménagements urbains et agricoles

- destruction ou fragmentation de l’habitat

- pollution (pesticides)

- mortalité sur les routes

- isolement des populations


Effet d’une immigration de source externe 
·        L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur du pays)?Oui
·        Statut ou situation des populations de l’extérieur?Stable?
·        Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?Non
·        Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question?Oui
·        Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question?Non
Analyse quantitativeNon

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REMERCIEMENTS

Je remercie Laura Friis (Ministry of Environment, Lands and Parks de la Colombie-Britannique) d’avoir vérifié toutes les données de collecte compilées dans la province depuis 1995. Les observations de Jonathan Beck (Idaho State University, Pocatello) et la description de l’espèce, incluant les dénombrements d’écailles fournis par Francis Cook (associé à l’époque au Musée national des sciences naturelles, aujourd’hui retraité), sont tirées d’un article de Lacey et al. (1996) et utilisées ici avec les remerciements de l’auteur. Mike Sarell, du Ministry of Environment, Lands and Parks, à Penticton, m’a communiqué les données se rattachant aux deux mentions les plus récentes. Javier Rodrígues-Robles et ses coauteurs m’ont gracieusement fait parvenir un tiré à part pré-publication de leur article sur l’écologie alimentaire de la couleuvre nocturne. Je suis également reconnaissant envers Patrick Gregory qui, en plus de me permettre de consulter sa bibliothèque et de me fournir des données inédites, a fait des commentaires judicieux et fort utiles sur le manuscrit. David Frazer, du Ministry of Environment, Lands and Parks de la Colombie-Britannique, m’a fourni des informations précieuses sur la perte et l’altération des habitats de la couleuvre nocturne dans l’intérieur-sud de la province. La préparation de ce rapport a été rendue possible grâce au soutien financier du Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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EXPERTS CONTACTÉS

Lowell V. Diller

James R. Dixon, Dept. of Wildlife Sciences

Texas A & M University, College Station

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