Chauve-souris de Keen (Myotis keenii) évaluation et rapport de situation du COSEPAC: chapitre 5

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Habitat

Besoins de l’espèce en matière d’habitat

Gîtes d’été

Les données sur les gîtes du M. keenii sont rares (tableau 1) et on ne connaît que deux colonies de maternité. À Gandl K’in Gwaayaay, le M. keenii et la petite chauve-souris brune (Myotis lucifugus) gîtent à proximité de sources chaudes. Autour de ces sources ont été aménagés trois bains qui, par ailleurs, sont devenus une attraction touristique majeure. La plupart des chauves-souris gîtaient à une cinquantaine de mètres des piscines thermales, sous de grands rochers, dans des crevasses et dans une petite caverne réchauffés par l’eau chaude (Firman et al., 1993; Burles, 2000). La plupart des M. keenii gîtaient sous un grand rocher, environ 1 m au-dessus de la ligne des hautes eaux, ou dans une petite caverne située à 10 m de là et surmontant de 3 m la ligne des hautes eaux. D’autres M. keenii utilisaient une crevasse chauffée de 3 à 5 cm de largeur et située dans une ouverture de 1 m de diamètre au milieu de buissons de salal (Gaultheria shallon) se trouvant environ 1 m au-dessus de la piscine principale. L’utilisation de ce gîte était sporadique et peut avoir subi l’influence du degré d’utilisation de la piscine par les humains (Burles, 2001). Deux individus munis de radio-émetteurs ont été repérés dans des crevasses de la falaise littorale qui ne faisaient que 1 cm de largeur, et un autre individu gîtait dans une crevasse s’ouvrant dans un rocher de 2 m de diamètre situé dans la « prairie thermale », à environ 30 m du rivage. Des températures de l’eau allant jusqu’à 50 °C et des températures de l’air allant jusqu’à 34 °C ont été enregistrées dans certains passages proches des gîtes. Les femelles reproductrices utilisaient ces colonies de maternité entre la fin mai et la mi-août, époque du départ supposé vers les sites d’hibernation. Quelques jeunes ont continué à utiliser ces gîtes jusqu’au milieu de septembre. Les deux espèces utilisant les gîtes de Gandl K’in Gwaayaay ne semblent pas gîter ensemble, le M. keenii pouvant utiliser des crevasses beaucoup plus étroites que celles utilisées par le M. lucifugus. Dans tous les cas, les M. keenii utilisaient de petites crevasses ou cavités, ce qui donne à penser qu’ils gîtent seuls ou en très petits groupes, à la manière du M. evotis en Alberta (Chruszcz et Barclay, 2002).

Une autre colonie de maternité a été repérée à la colline Knoll, près de Tahsis, dans l’île de Vancouver. Une chauve-souris de Keen femelle allaitante (identifiée par l’ADNmt tiré d’un échantillon de tissu obtenu par perforation de l’aile), capturée à l’entrée d’une grotte, a par la suite été suivie par radio-pistage jusqu’à un gîte de faible altitude situé dans un chicot de pin tordu latifolié (Pinus contorta), mais le signal a été perdu peu après (Mather et al., 2000). Il n’a pas été possible de déterminer si, avant sa capture, elle gîtait dans la caverne, dans une crevasse de falaise ou dans un chicot avoisinant. Dans l’île de Vancouver, Grindal (1999) et Kellner (1999) ont tous les deux suivi par radio-pistage des femelles reproductrices (M. keenii/M. evotis) jusqu’à des gîtes situés dans des arbres (N=3) de vieilles forêts.

 Les chauves-souris non reproductrices semblent se tenir à l’écart des colonies de maternité, du moins au début de la saison, mais elles peuvent se joindre à la colonie au cours de l’été. À Gandl K’in Gwaayaay, seules des femelles reproductrices ont été capturées autour des colonies de maternité en mai et juin. Les premiers mâles ont été capturés au début de juillet, et en août, 40 p. 100 des adultes capturés étaient soit des mâles, soit des femelles non reproductrices (Burles, 2001). Dans l’île de Vancouver, un mâle (identifié comme un M. keenii selon l’ADNmt tiré d’une perforation d’aile) capturé près de Tahsis le 1^er septembre a de nouveau été repéré au cours des deux jours suivants dans la crevasse d’un affleurement calcaire orienté au sud-ouest, à environ 750 m au-dessus du niveau de la mer (Mather et al., 2000). Le 3^e jour, il se trouvait dans une pruche de l’Ouest (Tsuga heterophylla) de 40 m de hauteur, où il avait établi son gîte à 30 m du sol, dans le couvert forestier. Ces chercheurs ont également suivi une femelle non reproductrice (M. keenii/M. evotis) jusqu’à 3 gîtes de crevasse différents situés dans des affleurements calcaires orientés au sud-ouest (50-270 m au-dessus du niveau de la mer). Chaque soir, elle émergeait de la crevasse en compagnie de trois ou quatre autres chauves-souris. Kellner (1999) a également suivi par radio-pistage deux M. keenii/M. evotis mâles jusqu’à trois crevasses différentes situées dans une carrière de granit, et Kellner et Rasheed (2002) ont suivi par radio-pistage trois femelles non reproductrices (M. keenii/M. evotis) jusqu’à des falaises orientées au sud (N=3) et à un chicot (N=1) situé dans une vieille forêt.

D’après les données des spécimens de musée et de Parker et Cook (1996), le M. keenii gîte aussi dans des édifices. On a trouvé des individus de cette espèce dans des édifices à au moins cinq reprises (tableau 1); ces individus semblaient tous solitaires. Des M. keenii ont également été vus gîtant la nuit sous des ponts dans l’État du Washington (T. Dewey, données inédites).

Habitat d’alimentation

En raison des difficultés liées à l’étude d’un animal si petit et si discret, l’utilisation de l’habitat par le M. keenii est mal connue. La pose de radio-émetteurs ou de balises lumineuses sur les individus n’a donné que des résultats mitigés (MacKay et al., 2000; Mather et al., 2000; Burles, 2001). Par conséquent, la plus grande partie de l’information sur l’utilisation de l’habitat dérive nécessairement des caractéristiques écomorphologiques, des registres de captures et des études portant sur des espèces semblables.

Des caractéristiques morphologiques comme les ailes relativement courtes et larges et les longues oreilles donnent à penser que les chauves-souris comme le M. keenii volent lentement mais avec agilité (Fenton et Bogdanowicz, 2002; Burles, 2001). En outre, elles émettent des signaux d’écholocation à haute fréquence et à faible intensité qui faciliteraient le vol dans des milieux relativement encombrés (Burles, 2001; Fenton, 1972). Leurs oreilles relativement longues, et donc leur ouïe sensible, leur permettent de détecter des sons produits par des proies et ainsi de les glaner dans la végétation, comme le supposait Fenton (1990). Cet ensemble de caractéristiques permet au M. keenii, contrairement à la plupart des autres chauves-souris, de s’alimenter dans de vieilles forêts très enchevêtrées et de continuer de s’alimenter même quand des conditions météorologiques défavorables, comme la pluie ou le froid, empêchent les insectes de voler (Barclay, 1991). Sa capacité à glaner ses proies permet également à cette espèce de capturer des araignées, invertébrés parmi les plus communs dans les forêts pluviales côtières.

Les données historiques justifient la conclusion tirée d’études morphologiques selon laquelle la répartition du M. keenii semble se limiter essentiellement aux forêts pluviales côtières de climat tempéré (Nagorsen et Brigham, 1993). La plupart des observations récentes concordent aussi avec cette généralisation, même si quelques occurrences en zone urbaine ont été consignées. À Gandl K’in Gwaayaay, on a souvent vu les M. keenii émerger de leurs gîtes de rivage environ 30 minutes après le coucher du soleil, pour ensuite voler vers une vieille forêt adjacente de pruche de l’Ouest et d’épinette de Sitka (Picea sitchensis) (Burles, 2001). Des M. keenii ont été capturés à l’intérieur des terres à une distance de 100 à 200 m des gîtes de rivage et à moins de 3 m du sol, ce qui révèle qu’au moins quelques individus se sont alimentés près du sol après être entrés dans la forêt. L’utilisation de vieilles forêts dans cette île pourrait cependant être obligée, car il n’y a pratiquement pas d’habitats ouverts à Gandl K’in Gwaayaay, à part les rivages et deux petites « prairies thermales ».

Près de Hazelton, où des M. keenii, des M. evotis et des M. septentrionalis ont été capturés au même endroit, des chauves-souris portant des radio-émetteurs ont continué de s’alimenter dans le secteur des captures pendant les 11 à 14 jours suivants (MacKay et al., 2000). Bien qu’elles aient toutes été capturées près d’un étang, elles se sont par la suite alimentées principalement dans la forêt adjacente de thuya géant (Thuja plicata) et de pruche de l’Ouest, plutôt qu’au-dessus des eaux libres. Dans le sud-est de l’Alaska, un M. keenii a été capturé à moins de 1 m d’une falaise dans une forêt riveraine dominée par des pruches de l’Ouest et des épinettes de Sitka de grande taille (Parker et Cook, 1996). Dans l’île de Vancouver, des M. keenii/M. evotis ont été capturés dans des habitats riverains ou estuariens associés à des forêts côtières mûres de pruche de l’Ouest (Davis et al., 2000b; van den Driessche et al., 1999; van den Driessche et al., 2000), et le radio-pistage a indiqué qu’ils s’alimentaient dans les estuaires (Mather et al., 2000). Grindal (1999) et Kellner (1999) ont constaté que dans l’île de Vancouver, les milieux riverains sont les plus importants habitats d’alimentation pour les chauves-souris, y compris pour les chauves-souris à longues oreilles.

Les études sur les autres espèces à longues oreilles corroborent généralement les conclusions ci-dessus. Dans l’ouest de l’Oregon, les M. evotis femelles s’alimentent préférentiellement dans des habitats terrestres à moins de 100 m de l’eau et rarement au-dessus de l’eau (Waldien et Hayes, 2001). Elles sont souvent très fidèles à une zone d’alimentation relativement restreinte (taille moyenne de 38 ha) pouvant se trouver dans des peuplements forestiers de tout âge. Les chauves-souris portant un radio-émetteur émergeaient en moyenne 20 minutes après le coucher du soleil, s’alimentaient pendant 4,2 périodes d’activité en moyenne, puis revenaient vers leurs gîtes de jour environ 2 heures avant le lever du soleil.

Hibernacles

Les récents travaux de Davis et al. (2000b) et Mather et al. (2000) révèlent que, dans le nord de l’île de Vancouver, le M. keenii hiberne dans des cavernes de l’étage montagnard associées à des formations karstiques. Des chauves-souris, identifiées en tant que M. keenii d’après des crânes ou l’analyse de l’ADNmt de tissus alaires, ont été trouvées dans huit cavernes réparties entre trois secteurs distincts : parc provincial Weymer Creek près de Tahsis, parc provincial White Ridge près de Gold River, monts Hankin à l’est du lac Nimpkish. Des M. keenii ont été capturés à la fin de l’été aux entrées de sept cavernes. Ces captures auraient eu lieu pendant un « essaimage », comportement lié à l’hibernation et consistant en vols nocturnes dans des hibernacles potentiels (Fenton, 1969; Schowalter, 1980). Parmi les autres preuves de l’utilisation de cavernes comme hibernacles, on a observé des chauves-souris à longues oreilles (M. keenii/M. evotis) hibernant à l’intérieur de deux cavernes au parc provincial Weymer Creek, et on a récupéré, profondément à l’intérieur de deux cavernes du même secteur, des crânes de M. keenii (tableau 1). Des chauves-souris à longues oreilles non identifiées (M. keenii/M. evotis) ont également été capturées aux entrées de trois autres cavernes dans le secteur du ruisseau Weymer, ce qui confirme l’hypothèse que les cavernes sont importantes pour les Myotis à longues oreilles.

Selon Mather et al. (2000), l’essaimage dans les cavernes de l’île de Vancouver commence au début août et se prolonge jusqu’au début septembre. Les espèces les plus souvent vues en train d’essaimer sont le M. lucifugus et la chauve-souris à longues pattes (Myotis volans), les chauve-souris à longues oreilles (M. keenii/M. evotis) représentant environ 15 p. 100 des chauves-souris capturées aux entrées de cavernes. Fenton (1969) a décrit deux phases d’essaimage : une première phase comportant des vols nocturnes sans accouplement et une phase subséquente où il y a copulation et formation de populations hibernantes. Mather et al. (2000) n’ont observé aucune activité sexuelle pendant leur étude et l’on ne sait pas si des accouplements se produisent dans ces cavernes. La proportion des chauves-souris capturées pendant l’essaimage dans les cavernes de l’île de Vancouver qui hibernent vraiment dans ces cavernes est inconnue. Ces hibernacles abritent de petits nombres de chauves-souris qui hibernent seules ou en petits groupes.

Bien que l’altitude des cavernes visitées par Mather et al. (2000) variait de 4 à 945 m au-dessus du niveau de la mer (altitude maximale dans ce secteur : 1 126 m au-dessus du niveau de la mer), seules les cavernes en haute altitude (de 550 à 945 m) étaient utilisées comme hibernacles, les plus grandes concentrations de chauves-souris se trouvant dans les cavernes situées au-dessus de 800 m. Les chauves-souris hibernent dans les profondeurs des cavernes (à 100 m de l’entrée), là où les températures moyennes hivernales se stabilisent entre 2,4 et 4,0 °C pendant tout l’hiver. Les cavernes de plus faible altitude (< 600 m) qu’ils ont examinées se caractérisent par des températures plus élevées et fluctuantes, conditions qui se traduisent par unetempérature corporelle plus élevée (donc par un métabolisme plus élevé) et des réveils plus fréquents (Thomas et al., 1990). L’hibernation dans ces cavernes nécessiterait probablement des réserves d’énergie supérieures à celles que la plupart des chauves-souris accumulent. La présence de cavernes en haute altitude où les températures hivernales sont basses et stables serait donc essentielle à l’hibernation du M. keenii.

On n’a trouvé aucun hibernacle de Myotis à longues oreilles sur la côte continentale ou dans l’arrière-pays britanno-colombien (Nagorsen et al., 1993). En septembre 2001, on a tenté de repérer des sites d’hibernation à Haida Gwaii (Fenton et al., 2002). Les auteurs, ayant constaté que tous les M. lucifugus munis de radio-émetteur gîtaient encore dans des arbres, ont supposé que le climat modéré et l’influence stabilisatrice de l’océan permettaient à des chauves-souris de Haida Gwaii d’hiberner dans des chicots le long du rivage. Une recherche ultérieure a montré que les chauves-souris redevenaient parfois actives durant l’hiver (Burles, données inédites), ce qui corrobore l’hypothèse selon laquelle certaines chauves-souris hibernent dans des arbres. Les M. keenii de Haida Gwaii pourraient aussi utiliser des cavernes de l’étage montagnard comme dans l’île de Vancouver. De telles cavernes ont récemment été découvertes dans des formations karstiques et des spéléologues disent y avoir vu des crânes de chauves-souris, ce qui n’a cependant pas été confirmé.

Tendances

Bien que l’on ignore à quel point le M. keenii dépend des vieilles forêts, il ne fait aucun doute que l’espèce s’alimente dans ces peuplements. Il semble aussi que les chauves-souris sont peu nombreuses à utiliser les parties centrales des zones de coupe à blanc (Grindal, 1996) ou les forêts denses de seconde venue (Parker et al., 1996); par conséquent, la coupe des vieilles forêts constitue certainement une perte d’habitat pour l’espèce.

À Haida Gwaii, près de 60 p. 100 des vieux peuplements accessibles à l’industrie forestière ont été coupés, principalement au cours des 30 dernières années, et cette coupe se poursuit (Gowgaia Institute, 2002). Des efforts sont en cours pour aménager les forêts de seconde venue de façon à les rendre plus accueillantes pour la faune, y compris les chauves-souris (T. Glasman, comm. pers.), mais ces modifications n’ont qu’une portée limitée.

Protectionet propriété des terrains

Les deux colonies de maternité connues se trouvent dans des zones protégées. La colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay se trouve à l’intérieur de la réserve de parc national et site patrimonial haïda de Gwaii Haanas. Le site de la colline Knoll, adjacent au parc provincial Weymer Creek, est désigné Wildlife Habitat Area (zone d’habitat faunique). Plusieurs hibernacles de l’île de Vancouver sont situés dans les parcs provinciaux Weymer Creek et White Ridge. La majeure partie de l’aire du M. keenii est cependant constituée de terres privées, autochtones ou publiques qui sont sujettes à l’exploitation forestière. Étant donné le peu de connaissances sur la répartition du M. keenii, surtout dans les parties centrale et septentrionale de la côte, il est impossible d’estimer la proportion de ces différentes tenures foncières dans l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Il convient de remarquer que le code provincial des pratiques forestières de la Colombie-Britannique (Forest and Range Practices Code) ne réglemente l’exploitation forestière que sur les terres de la Couronne provinciale.