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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la chauve-souris de Keen (Myotis keenii ) au Canada – Mise à jour

Biologie

Généralités

Comme les autres Vespertilionidés, le M. keenii est hétérotherme, donc bien adapté aux extrêmes de température et à la variabilité saisonnière de la disponibilité de la nourriture propres aux régions tempérées. Il est vraisemblablement capable de se mettre en état de torpeur de façon régulière pour économiser son énergie et survivre aux périodes de mauvais temps ainsi que d’hiberner durant tout l’hiver. Par ailleurs, sa chronologie de reproduction est synchronisée pour tirer profit de la courte saison estivale. Comme chez la plupart des espèces de Myotis, l’accouplement a probablement lieu en automne, juste avant l’hibernation ou pendant la période d’hibernation. Les femelles s’étant accouplées retiennent et alimentent le sperme tout au long de l’hibernation, l’ovulation et la fécondation ayant lieu au printemps, après le réveil. Les femelles gravides retournent aux colonies de maternité habituelles en avril ou en mai, selon l’endroit. La gestation est longue (~ de 40 à 60 jours pour les Myotis) et il naît habituellement 1 jeune de bonne taille (~25 p. 100 de la masse adulte à la naissance) par année (Tuttle et Stevenson, 1982; Kurta et Kunz, 1987). Chez les chauves-souris, la durée de gestation est variable et dépend de la fréquence à laquelle la femelle utilise la torpeur (Racey, 1981). Les jeunes commencent habituellement à voler après environ trois semaines, mais continuent l’allaitement pendant deux autres semaines ou jusqu’à ce qu’ils deviennent aptes à bien voler et à s’alimenter eux-mêmes. On pense que certains jeunes atteignent leur maturité sexuelle dès leur premier été et s’accouplent à leur premier automne (Tuttle et Stevenson, 1982), bien que la plupart ne s’accouplent probablement pas avant leur deuxième automne. Contrairement aux autres petits mammifères, la plupart des chauves-souris ne produisent qu’un rejeton par année; en revanche, ce faible taux de reproduction est compensé par leur longévité relativement élevée.

Reproduction

L’étude de Gandl K’in Gwaayaay est la seule qui comporte des renseignements détaillés sur la reproduction de l’espèce. On ne sait pas exactement à quel moment les femelles émergent de leur hibernation, mais, pour chacune des deux années de l’étude, peu de chauves-souris étaient présentes aux colonies de maternité avant la fin mai (Burles, 2001). Les femelles utilisaient beaucoup ces gîtes tout au long du mois de juin et on a constaté que la plupart étaient gestantes. La mise bas a eu lieu au début juillet pour chacune des deux années et les jeunes volaient au début d’août. La fréquentation des gîtes diminuait au cours du mois d’août à mesure que les adultes les quittaient pour rejoindre leur site d’hibernation; cependant, on a pu voir des jeunes fréquenter les gîtes jusqu’en septembre. Au moins 80 p. 100 des femelles capturées au cours de cette étude étaient gestantes ou en lactation.

À Gandl K’in Gwaayaay, la chronologie de reproduction n’était pas la même en 1999 qu’en 1998 (figure 5), différence liée aux conditions météorologiques. Toutefois, contrairement à ce qu’on aurait pu prévoir, la période de gestation a été longue et la date de mise bas tardive lors de l’été exceptionnellement chaud et sec de 1998. On croit que le prolongement de la gestation venait du stress énergétique causé par une plus faible disponibilité de proies (Burles, 2001). La chaleur et la sécheresse ont fait baisser le nombre d’insectes et ceux qui étaient présents passaient peut-être plus de temps à voler, ce qui les rendait plus difficile à capturer pour une chauve-souris glaneuse comme le M. keenii.

Figure 5. Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999. D’après Burles (2001).

Figure 5. Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999. D’après Burles (2001). Voir longue description ci-dessous.
Description de la figure 5
Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999.
Année31 mai15 juin30 juin15 juillet31 juillet15 août31 août15 septembre30 septembre
1998?Gestation

Gestation

Gestation

Gestation
Lactation


Lactation
Jeunes volant ?


Lactation
Jeunes volant ?



Jeunes volant ?



Jeunes volant ?
1999?Gestation

Gestation

Gestation
Lactation

Lactation


Lactation
Jeunes volant


Lactation
Jeunes volant



Jeunes volant



Jeunes volant

Bien que l’année 1999 ait été plus fraîche et plus humide que 1998, la chronologie de reproduction y a été beaucoup plus comprimée dans le temps. La mise bas s’est produite sur une courte période, entre le 5 et le 12 juillet, et les jeunes étaient prêts à l’envol vers le début août. Les conditions plus fraîches et plus humides ont accru l’abondance de diptères et de trichoptères (Burles, 2001), de sorte que les insectes passaient probablement moins de temps à voler et plus de temps à se reposer sur des végétaux, ce qui les rendait plus faciles à attraper.

Les seules données sur la longévité de l’espèce proviennent de l’étude menée à Gandl K’in Gwaayaay. Trois individus bagués en 1991 par Firman et al. (1993) ont ensuite été recapturés (Burles, 2001; Burles, données inédites). Une femelle recapturée à la fin mai 2003 avait été baguée adulte, ce qui veut dire qu’elle était née en 1990 ou avant et qu’elle avait donc au moins 12 ans et 11 mois au moment de la recapture. Deux autres chauves-souris capturées en 1998 avaient au moins 8 et 7 ans au moment de la recapture. La longévité du M. keenii est probablement plus élevée étant donné que les records de longévité de la plupart des autres espèces de Myotis varient de 13 à 22 ans (Tuttle et Stephenson, 1982) et que le record de longévité du M. lucifugus est de 35 ans (Davis et Hitchcock, 1994).

Survie

On a peu d’information sur les taux de survie du M. keenii, sauf pour ce qui est des données de longévité mentionnées ci-dessus. Firman et al. (1993) ont bagué 27 individus au total en 1991, mais seules 2 des 56 chauves-souris capturées en 1998-1999 étaient des recaptures. Ce faible taux de recapture pourrait laisser croire que le taux de survie est faible, mais les taux de recapture de chauves-souris ont tendance à être trompeurs, ces animaux apprennant rapidement à éviter les filets japonais.

On n’a guère de données sur les causes et les taux de mortalité. Dans les cavernes de l’île de Vancouver où les chauves-souris hibernent, on a retrouvé des squelettes de M. keenii auxquels était encore attaché du pelage, ce qui semble indiquer l’existence d’une mortalité hivernale due à un épuisement des réserves de graisse ou à la maladie. La mortalité hivernale est courante chez les chauves-souris des régions tempérées, particulièrement chez les jeunes. Le M. keenii est vulnérable aux prédateurs terrestres; plusieurs spécimens de musée ont d’ailleurs été tués par des chats (Nagorsen, données inédites; Burles, données inédites). La souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) est un prédateur des chauves-souris en hibernation dans des galeries d’accès minières et des cavernes de l’Ontario (Fenton, 1970). On a trouvé des déjections ou des crânes de souris (souris sylvestre ou souris de Keen, Peromyscus keeni) dans 11 cavernes de la région du parc provincial Weymer Creek (Mather et al., 2000). Le M. keenii étant une espèce qui gîte dans les crevasses, il pourrait s’avérer particulièrement vulnérable à ce type de prédation.

Les hiboux sont des prédateurs des chauves-souris, mais on ne connaît pas l’importance de la prédation par les hiboux dans le milieu forestier côtier. Il y a une seule espèce résidente de hibou à Haida Gwaii, soit la Petite Nyctale (Aegolius acadicus). On peut trouver jusqu’à huit espèces de hiboux dans d’autres parties de l’aire de répartition du M. keenii (Campbell et al., 1990).

Physiologie

On dispose de peu de renseignements précis sur la physiologie de cette espèce. On sait toutefois que les chauves-souris des régions tempérées subissent l’influence des périodes d’activité de leurs proies. En effet, la plupart des insectes deviennent inactifs lorsque les températures descendent au-dessous de 10 °C environ, de sorte que l’activité des chauves-souris cesse souvent au-dessous de ce seuil. Le M. keenii pourrait cependant constituer une exception, à cause de sa capacité de glaner, donc de se nourrir même quand les insectes ne volent pas. Par contre, les températures élevées pourraient avoir un effet négatif sur le M. keenii, car, par temps chaud, les insectes deviennent plus actifs, ce qui réduit le nombre d’insectes à glaner. Les chauves-souris des latitudes élevées, où les jours d’été sont longs, doivent aussi composer avec des périodes de chasse plus brèves en raison de leur extrême vulnérabilité à la prédation à la lumière du jour (Speakman, 1991).

Les conditions d’hibernation des chauves-souris sont très spécifiques. Les sites d’hibernation à température basse constante et à haut niveau d’humidité sont considérés essentiels à la survie hivernale. Les plus grandes dépenses d’énergie des chauves-souris en hibernation sont celles causées par leurs réveils en raison de fluctuations de température ou parce qu’on les a dérangées. L’humidité est aussi un facteur essentiel, car elle permet la réhydratation de l’organisme après les réveils périodiques de la chauve-souris pour évacuer ses déchets métaboliques. Selon Davis et al. (2000b) et Mather et al. (2000), les températures des hibernacles de l’île de Vancouver demeurent relativement constantes toute l’année, variant de 2,4 °C à 4 °C, l’humidité relative étant stable à 100 p. 100.

Déplacements et dispersion

On n’a réussi à installer un émetteur radio que sur deux M. keenii, qui ont été suivis pendant cinq jours au total (Mather et al., 2000). Une femelle allaitante capturée dans une petite caverne s’est déplacée d’environ 600 m le lendemain pour aller gîter dans un arbre situé sur une falaise. L’émetteur est ensuite tombé en panne et l’animal n’a plus été revu. Un mâle capturé à l’entrée d’une caverne a été suivi jusqu’à une crevasse de rocher située à environ 300 m de là, où il a passé la journée au cours des deux jours suivants. Cet individu s’est ensuite déplacé d’environ 300 m vers un gîte situé dans un arbre, où il semble que l’émetteur soit tombé.

Les déplacements nocturnes relativement brefs constatés sur l’île de Vancouver correspondent bien à ce qu’on connaît des autres chauves-souris à longues oreilles. Les quatre chauves-souris à longues oreilles (Myotis spp.) suivies par radio pendant 11 à 14 jours chacune près de Smithers retournaient toutes chaque soir se nourrir dans la zone où elles avaient été capturées (MacKay et al., 2000). De même, Waldien et Hayes (2001) ont constaté que les M. evotis de l’État du Washington chassaient aussi dans des zones relativement peu étendues.

On ne dispose d’aucune donnée sur les déplacements migratoires entre les gîtes d’été et les hibernacles d’hiver. On ne connaît pratiquement rien des profils de dispersion de l’espèce sauf que, à Gandl K’in Gwaayaay, trois femelles baguées en 1991 utilisaient toujours les mêmes gîtes lorsqu’elles ont été recapturées (Burles, 2001; Burles, données inédites).

Alimentation et interactions interspécifiques

Burles (2001) a évalué le régime alimentaire des M. keenii présents dans les colonies de maternité de Gandl K’in Gwaayaay par une analyse des fèces. Les lépidoptères étaient représentés dans 78 p. 100 des 27 boulettes fécales recueillies en 1998 et en 1999 et constituaient 36 p. 100 du nombre total de proies (tableau 2). Des araignées (Arachnides : Aranéides) étaient aussi présentes dans 78 p. 100 des boulettes analysées; ce groupe prédominait en termes de nombre de proies en 1999. Les diptères et les neuroptères étaient moins fréquents (22 p. 100 et 15 p. 100 des boulettes, respectivement), tandis que les hémiptères, les hyménoptères et les psocoptères n’étaient présents que dans une boulette chacun (pour une proportion de 4 p. 100). On n’a trouvé aucun coléoptère ou trichoptère dans les fèces de chauves-souris, mais les insectes de ces ordres étaient également rares dans les échantillons provenant des pièges lumineux (Burles, 2001). La seule autre donnée directe sur le régime alimentaire du M. keenii provient d’une analyse du contenu de l’estomac d’un mâle récolté dans le sud-est de l’Alaska (Parker et Cook, 1996); son estomac contenait 40 p. 100 de trichoptères, 40 p. 100 d’aranéides et 20 p. 100 de diptères.

Les autres Myotis à longues oreilles sont morphologiquement semblables au M. keenii, de sorte que l’examen de leur régime alimentaire peut nous aider à mieux comprendre celui du M. keenii. Il faut toutefois noter que le régime alimentaire des chauves-souris dépend de l’abondance et de la disponibilité des proies, qui varient d’une région à l’autre. Dans l’île de Vancouver, Kellner (1999) a découvert que le M. evotis et le M. keenii se nourrissent surtout de lépidoptères et de diptères, les neuroptères, trichoptères et arachnidés ne composant qu’une faible partie de leur régime. En Oregon, les lépidoptères et les diptères dominent le régime du M. evotis, mais les coléoptères constituent aussi une portion importante de ses proies (Whitaker et al., 1977; Whitaker et al., 1981). Les araignées sont des proies importantes du M. evotis dans l’ouest de l’Oregon, mais plutôt occasionnelle dans l’est de l’Oregon. En Arizona, le M. evotis se nourrit surtout de lépidoptères, de coléoptères et de diptères, mais on n’a trouvé aucune araignée dans son régime (Warner, 1985). La plus forte proportion de coléoptères constatée dans l’est de l’Oregon et en Arizona résulte peut-être de leur plus grande disponibilité dans ces régions. La consommation d’araignées par le M. evotis semble limitée aux régions côtières plus humides semblables à celles occupées par le M. keenii, ce qui peut aussi être attribuable à leur plus grande disponibilité dans ces régions.

Dans l’est de l’Amérique du Nord, le M. septentrionalis se nourrit surtout de lépidoptères et de coléoptères et, dans une moindre mesure, de diptères et de neuroptères (Griffiths et Gates, 1985). Ces auteurs ont aussi trouvé des matières végétales dans certaines fèces, ce qui les a amenés à supposer que ces chauves-souris glanaient des insectes sur la végétation.

À Gandl K’in Gwaayaay, aucun indice ne laisse supposer une compétition alimentaire entre le M. keenii et le M. lucifugus, peut-être à cause des différences dans leur comportement de chasse (Burles, 2001). La plus grande agilité aérienne du M. keenii devrait lui permettre de chasser en forêt et sa capacité de glaner lui permet de chasser des proies différentes (comme des araignées), alors que le vol plus rapide du M. lucifugus le limite probablement à la poursuite aérienne d’insectes dans des zones plus ouvertes. Les lépidoptères constituent toutefois une grande proportion du régime alimentaire des deux espèces et même si leurs stratégies de chasse différentes réduisent probablement au minimum leur degré de compétition par interférence pour cette proie, cela n’empêche nullement une certaine compétition d’exploitation. Dans la portion méridionale de l’aire de répartition du M. keenii, là où celui-ci est sympatrique avec le M. evotis, autre glaneur, la compétition alimentaire pourrait être un facteur important.

Tableau 2.      Sommaire des proies consommées par la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii. (N = 12 boulettes en 1998; N = 15 boulettes en 1999). Tiré de Burles (2001).
Ordre d’invertébrés1998
Nombre de
boulettes où
l’ordre figure
1998
Nombre d’individus
identifiés
1999
Nombre de
boulettes
où l’ordre figure
1999
Nombre
d’individus
identifiés
1998 et 1999
Fréquence
d’occurrence dans
les boulettes (p. 100)
1998 et 1999
Proportion du nombre
total d’individus
identifiés (p. 100)
Psocoptères
0
0
1
1
4
2
Hémiptères
1
1
0
0
4
2
Neuroptères
3
3
1
1
15
7
Diptères
3
3
3
3
22
10
Lépidoptères
10
10
11
11
78
36
Hyménoptères
0
0
1
1
4
2
Aranéides
8
8
13
17
78
42

On n’a que des renseignements limités sur les interactions avec d’autres espèces. À Gandl K’in Gwaayaay, le M. lucifugus gîte très près du M. keenii, sans toutefois utiliser les mêmes gîtes. Les crevasses utilisées par le M. keenii sont généralement plus étroites que celles utilisées par le M. lucifugus. Cependant, dans le sud-est de l’Alaska, on a récolté un M. keenii dans une colonie de maternité de M. lucifugus (Parker et Cook, 1996), ce qui semble indiquer que les deux espèces peuvent gîter ensemble à l’occasion. De même, à Kingcome Inlet, un M. keenii a été capturé dans une colonie de maternité de chauves-souris de Yuma (M. yumanensis) située dans le grenier d’une maison. Dans les hibernacles du parc national Weymer Creek, on a trouvé des M. keenii dans les mêmes cavernes que d’autres espèces de Myotis, bien que les espèces ne semblaient pas gîter ensemble.

Comportement et adaptabilité

La capacité qu’ont les chauves-souris à longues oreilles de glaner leurs proies sur la végétation a été clairement démontrée en laboratoire (Faure et Barclay, 1992; Faure et al., 1993) et la fréquence des araignées dans le régime du M. keenii confirme que le glanage est pour lui une importante stratégie d’alimentation sur le terrain (Burles, 2001). Les chauves-souris glaneuses ont généralement une ouïe très fine qui leur permet de localiser leurs proies en écoutant passivement les sons qu’elles produisent. Cette stratégie leur permet d’économiser leur énergie en évitant l’activité énergivore de la vocalisation (Norberg et Rayner, 1987). Cette stratégie est aussi plus efficace, car les insectes dotés de l’ouïe ont moins de chances de détecter un prédateur silencieux et les insectes ont plus de difficulté au repos qu’en vol à éviter les prédateurs. Les chauves-souris glaneuses ont aussi l’avantage de pouvoir continuer leur quête de nourriture même quand des températures basses empêchent les insectes de voler.

À Haida Gwaii, la capacité de glaner du M. keenii a probablement élargi son éventail de proies et lui a permis de s’alimenter régulièrement pendant un été frais et pluvieux, même si les proies étaient moins abondantes et les insectes moins susceptibles de voler (Burles, 2001). On a constaté une situation semblable dans les régions montagneuses de l’Alberta, où la capacité de glaner permet au M. evotis de partir à la recherche de nourriture même durant les nuits fraîches en montagne, alors qu’aucun insecte ne vole (Barclay, 1991). À ces deux endroits, la capacité de glaner semble un facteur clé permettant à ces chauves-souris à longues oreilles de survivre et de se reproduire là où d’autres chauves-souris ne le peuvent pas. La capacité de rechercher de la nourriture par glanage peut donner un avantage aux chauves-souris à longues oreilles dans des régions où les conditions fraîches ou humides limitent l’activité ou l’abondance des insectes (Burles, 2001).

On ne sait pas jusqu’à quel point cette espèce peut tolérer les perturbations anthropiques. Cependant, on doit souligner la persistance de la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay pendant plus de 40 ans malgré l’activité humaine dans l’île et malgré le fait que 26 M. keenii (surtout des femelles adultes) ont été prélevés au début des années 1960 pour le Cowan Vertebrate Museum de la University of British Columbia et pour le Musée canadien de la nature.