Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la chauve-souris de Keen (Myotis keenii ) au Canada – Mise à jour

Mise à jour
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur la
Chauve-souris de keen
Myotis keenii
au Canada

chauve-souris de Keen (Myotis keenii)

Données insuffisantes 2003


COSEPAC

Comité sur la situation des espèces en péril au Canada


COSEWIC

Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante.

COSEPAC. 2003. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. viii + 43p.

Rapport précédent

Balcombe, J.P. 1988. COSEWIC status report on the Keen’s long-eared bat Myotis keenii in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. 11 p.

Note de production

Le COSEPAC remercie Douglas W. Burles et David W. Nagorsen, qui ont rédigé la présente mise à jour du rapport de situation sur la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) au Canada, aux termes d’un contrat avec Environnement Canada, rapport dont la révision et l’édition ont été assurées par Brock Fenton, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mammifères terrestres du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215
Téléc. : (819) 994-3684
Courriel du COSEPAC
Site web du COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Keen's Long-eared Bat Myotis keenii in Canada.

Illustration de la couverture

Chauve-souris de Keen (Myotis keenii) - Illustration de Michael Harmes, tirée de D.W. Nagorsen et R.M. Brigham, 1993, Bats of British Columbia, UBC Press/RBCM, Vancouver, copyright Royal British Columbia Museum. Reproduction autorisée.

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004
de catalogue
ISBN

Retournez à la table des matières

Sommaire de l’évaluation

>Sommaire de l’évaluation – Novembre 2003

Nom commun : Chauve-souris de Keen

Nom scientifique : Myotis keenii

Statut : Données insuffisantes

Justification de la désignation : La situation de cette espèce est de façon générale semblable à celle de toutes les espèces de chauves-souris présentes au Canada. Il n'existe aucune donnée au sujet de la taille des populations, de leurs tendances ou de leurs habitudes de reproduction (on ne sait si la femelle a des portées annuelles; l'âge de la maturité sexuelle est inconnu), et seulement des enregistrements dispersés documentent la présence et les tendances de distribution. En outre, il y a un manque d'information sur les habitudes d'utilisation de l'habitat (repos, alimentation) et un manque de données sur la migration. L'incertitude au sujet du statut taxinomique de cette espèce complique davantage les choses. On ne sait s'il s'agit d'un taxon distinct ni s'il s'agit d'une population distincte.

Répartition : Colombie-Britannique

Historique du statut : Espèce désignée « préoccupante » en avril 1988. Réexamen du statut en novembre 2003 et inscription à la catégorie d'espèces pour lesquelles les données sont insuffisantes. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

Retournez à la table des matières

Résumé

Chauve-souris de Keen
Myotis keenii

Information sur l’espèce

La chauve-souris de Keen, Myotis keenii (Merriam, 1895), est l’une de six espèces morphologiquement très semblables de chauves-souris à longues oreilles du genre Myotis en Amérique du Nord. Sur le plan taxinomique, on la classe dans le groupe evotis avec le vespertilion à longues oreilles (M. evotis), le vespertilion nordique (M. septentrionalis) et le vespertilion du Sud-Ouest (M. auriculus) , bien que de récentes analyses de l’ADNmt aient démontré qu’elle pourrait en fait appartenir à un groupe monophylétique comprenant le M. evotis, la chauve-souris à queue frangée (M. thysanodes) et le vespertilion de Miller (M. milleri). Le M. keenii et le M. evotis sont morphologiquement si semblables qu’il est impossible de les distinguer sur le terrain, ce qui rend l’étude de ces deux espèces très difficile dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique et l’ouest du Washington, où les deux espèces sont sympatriques. Le faible degré de divergence de leur séquence d’ADNmt laisse supposer que le M. keenii et le M. evotis pourraient être conspécifiques.

Répartition

Le M. keenii a une des aires de répartition les plus réduites de toutes les chauves-souris d’Amérique du Nord, limitée à l’ouest de l’État du Washington, à l’ouest de la Colombie-Britannique et au sud-est de l’Alaska. C’est la seule chauve-souris nord-américaine qui soit confinée à la côte du Pacifique. On l’a observée à vingt-cinq endroits au Canada.

Habitat

Certaines de ses caractéristiques écomorphologiques (ailes courtes et larges, longues oreilles) et ses signaux d’écholocation à haute fréquence et à faible intensité laissent penser que le M. keenii est adapté aux vieilles forêts pluviales côtières, bien que l’espèce ne semble pas limitée à cet habitat. Le M. keenii a aussi été capturé alors qu’il était en quête de nourriture dans des estuaires, des habitats riverains et des milieux urbains.

On sait que le M. keenii gîte dans des crevasses de rocher et sous des blocs rocheux, mais on l’a aussi trouvé gîtant dans des arbres et des édifices, de même que sous des ponts. La seule colonie de maternité décrite en détail est plutôt inhabituelle en ceci qu’elle est associée à une activité hydrothermale. À Gandl K’in Gwaayaay, à Haida Gwaii, environ 40 femelles reproductrices profitent de crevasses, de blocs rocheux et d’une petite caverne réchauffés où elles gîtent et élèvent leurs petits. La seule autre colonie de maternité connue se trouverait dans un arbre situé à faible altitude sur une falaise faisant face au sud-ouest à la colline Knoll, près de Tahsis, dans l’île de Vancouver.

Les seuls hibernacles connus sont situés dans le nord de l’île de Vancouver, où on a trouvé des M. keeniidans huit cavernes situées dans trois régions différentes. Dans le bassin versant du ruisseau Weymer, on a capturé quatre espèces de chauves-souris en train d’« essaimer » en août dans les entrées d’au moins 14 cavernes en altitude (de 550 à 945 m) et on a confirmé que le M. keenii hiberne dans trois d’entre elles. Les chauves-souris en hibernation ont été trouvées dans des conditions d’humidité relative constante à 100 p. 100 et à une température stable de 2,4 à 4,0 °C.

Biologie

On dispose de renseignements détaillés sur la reproduction grâce à une étude réalisée sur deux ans à la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay à Haida Gwaii. Les M. keenii femelles sont retournées à cette colonie vers la fin mai et la mise bas a eu lieu au début juillet. Les mâles et les femelles non reproductrices ne sont pas apparus aux colonies de maternité avant juillet. Les jeunes ont pris leur envol au début d’août mais ont continué d’utiliser les colonies de maternité jusqu’au début septembre. Les adultes ont quitté la colonie dès que les jeunes ont su voler.

La chronologie de reproduction des chauves-souris de la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay était variable et dépendait des conditions météorologiques. Pour le M. keenii, la période de gestation a semblé plus courte en 1999, année fraîche et humide, qu’en 1998, année chaude et sèche. On attribue ce phénomène à la capacité de l’espèce de glaner ses proies, ce qui lui permet de continuer de s’alimenter d’invertébrés non volants dans des conditions fraîches et humides qui rendent les insectes moins susceptibles de voler. Les résultats de l’examen de boulettes fécales amènent à conclure que les M. keenii de Gandl K’in Gwaayaay se nourrissent surtout d’araignées et de lépidoptères. Rien ne semble indiquer que la nourriture soit un facteur limitatif.

Le M. keenii a probablement une longue durée de vie, comme la plupart des autres chauves-souris d’ailleurs. Le plus vieux spécimen connu de M. keenii avait 12 ans et 11 mois au moment de sa recapture.

Taille et tendances des populations 

On ne dispose d’aucune estimation de la taille ou des tendances des populations de cette espèce. La colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay est demeurée viable depuis au moins 40 ans, malgré d’importantes campagnes de collecte scientifique de spécimens pendant les années 1960. Des estimations d’effectifs datant des années 1990 indiquent que la population y est demeurée stable de 1991 à 2000. Ailleurs dans l’aire de répartition, il est rare qu’on repère des M. keenii, bien que cela puisse être dû en partie au problème de son identification sur le terrain.

Facteurs limitatifs et menaces

La perte d’habitats peut constituer une menace importante pour le M. keenii. Bien que le M. keenii ne semble pas limité aux vieilles forêts côtières, il est certain qu’il s’alimente dans ces habitats. Ces vieilles forêts continuent de faire l’objet d’une exploitation forestière et les parcelles se font de plus en plus rares.

Les perturbations anthropiques constituent aussi une menace importante, tous les hibernacles connus demeurant ouverts aux spéléologues amateurs. Les chauves-souris en hibernation sont particulièrement vulnérables aux perturbations causant des réveils, qui sont énergivores et risquent d’épuiser leurs réserves de graisse. Bien que les activités d’exploitation forestière aux abords de l’entrée des cavernes ne semblent pas en modifier le microclimat, les débris de coupe peuvent en bloquer l’accès et les activités de dynamitage associées à la construction de routes risquent de réveiller les chauves-souris en hibernation.

Le fait que le M. keenii vole et gîte près du sol le rend vulnérable à la prédation par les chats et peut-être par d’autres mammifères tels que les ratons-laveurs, les martres, les écureuils et les rats. Il est aussi vulnérable à la prédation par la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) et la souris de Keen (Peromyscus keeni) au cours de son hibernation et lorsqu’il gîte sous des blocs rocheux et dans des crevasses. Les hiboux font occasionnellement leur proie de M. keenii, mais l’impact de ce prédateur sur l’espèce est inconnu.

Importance de l’espèce

Le M. keenii est d’une importance particulière au Canada parce qu’environ 80 p. 100 de son aire de répartition se trouve dans le pays. C’est actuellement la seule espèce de chauve-souris ayant le statut d’espèce faunique désignée en vertu de la stratégie de gestion des espèces fauniques désignées du Forest and Range Practices Code (code provincial de pratiques pour les forêts et les parcours) de la Colombie-Britannique.

Protection actuelle ou autres désignations

L’espèce ne figure pas sur les listes de l’UICN. Elle a été jugée espèce préoccupante par le COSEPAC en 1988 (voir Balcombe, 1988). Sa cote mondiale est G2; ses cotes nationales sont N1 pour les États-Unis et N1N3 pour le Canada. Elle est classée SH en Alaska et dans l’État du Washington. La Colombie-Britannique a désigné l’espèce S1S3 et il est interdit de le tuer aux termes de la loi provinciale sur la faune.

Jusqu’à présent, une seule aire d’habitat faunique a été établie (Knoll Hill Cave Wildlife Habitat Area) en vertu du Forest and Range Practices Code; elle protège une colonie de maternité près de Tahsis, dans l’île de Vancouver. On trouve non loin de là les parcs provinciaux Weymer Creek et White Ridge, qui abritent des hibernacles et autres gîtes de M. keenii. Le parc Weymer Creek possède une ébauche de plan d’aménagement qui mentionne la nécessité de protéger les gîtes de chauves-souris, mais on y décrit aussi la spéléologie récréative, la randonnée pédestre et le tourisme comme des activités acceptables dans le parc. Le parc White Ridge ne possède pas de plan d’aménagement. La colonie de maternité de Gandl K'in Gwaayaay est protégée par la réserve de parc national et site patrimonial haïda Gwaii Haanas. Le plan de secteur préparé pour l’île prévoit et documente son réaménagement tout en prenant en considération la protection de la colonie. Le personnel de Gwaii Haanas surveille l’utilisation de la colonie par les chauves-souris et patrouille l’île pour y détecter la présence d’espèces introduites.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé  pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, à l’échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés ou autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes et incluant les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est formé de membres de chacun des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature) et de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité de connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour examiner les rapports de situation sur les espèces candidates.

Définitions (depuis mai 2003)

Espèce
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement ou génétiquement distincte.

Espèce disparue (D)
Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du pays (DP)Note de bas de pagea
Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)Note de bas de pageb
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M)
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas inversés.

Espèce préoccupante (P)Note de bas de pagec
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)Note de bas de paged
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)Note de bas de pagee
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

 

Service canadien de la faune

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

 

Note de bas de page a

Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu'en 2003.

Retour à la référence de la note de bas de pagea

Note de bas de page b

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu'en 2000.

Retour à la référence de la note de bas de pageb

Note de bas de page c

Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

Retour à la référence de la note de bas de pagec

Note de bas de page d

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

Retour à la référence de la note de bas de paged

Note de bas de page e

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Retour à la référence de la note de bas de pagee

Retournez à la table des matières

Information sur l'espèce

Nom et classification

La chauve-souris de Keen (Myotis keenii; Merriam, 1895) appartient à l’ordre des Chiroptères et à la famille des Vespertilionidés. Findley (1972) a classé les Myotis nord-américains à longues oreilles que sont le M. keenii, le vespertilion nordique (Myotis septentrionalis), le vespertilion à longues oreilles (Myotis evotis) et le vespertilion du Sud-Ouest (southwestern bat, Myotis auriculus) dans le groupe evotis du sous-genre Myotis. Le vespertilion de Miller (Myotis milleri) et la chauve-souris à queue frangée (Myotis thysanodes) appartiennent peut-être aussi à ce groupe. Bien qu’ils aient en commun certains traits morphologiques et comportementaux, Manning a conjecturé que les Myotis à longues oreilles nord-américains ne formaient pas un groupe monophylétique. Reducker et al. (1983) ont cependant proposé, en se fondant sur les données d’études chromosomiques et électrophorétiques et d’analyses de séquences de l’ADN mitochondrial, que ce groupe était monophylétique. Toutefois, les analyses de l’ADNmt les plus récentes, réalisées par Dewey (données inédites), montrent que seuls le M. evotis, le M. keeni, le M. thysanodes et le M. milleri forment un groupe monophylétique.

La taxinomie du M. keenii et des espèces apparentées de Myotis à longues oreilles est complexe et l’histoire de la nomenclature prête à confusion. Ce taxon a été décrit et nommé pour la première fois par Merriam (1895), qui l’a considéré comme une sous-espèce du Vespertilio subulatus. La localité-type du spécimen type (USNM 729220) est Masset, dans l’île Graham des îles de la Reine-Charlotte (Colombie-Britannique). Miller (1897) a par la suite classé cette espèce dans le genre Myotis (Myotis subulatus keenii). Dans leur réexamen de la taxinomie des Myotis américains, Miller et Allen (1928) traitent le M. keenii comme une espèce distincte, Myotis keenii, comprenant deux sous-espèces allopatriques : une forme côtière (M. keenii keenii) et une forme du centre et de l’est (M. keenii septentrionalis). Une troisième sous-espèce, le M. keenii auriculus, a été reconnue par Findley (1960) lorsque ce dernier a associé le vespertilion à longues oreilles du sud-ouest des États-Unis à cette espèce, mais Genoways et Jones (1969) considèrent le groupe auriculus comme une espèce distincte (M. auriculus), ce que reconnaissent la plupart des taxinomistes. D’après une analyse multivariée des traits morphologiques, van Zyll de Jong (1979) a conclu que le M. k. keenii et leM. k. septentrionalis étaient des espèces distinctes reconnaissables à des caractéristiques de leur crâne, de leur dentition et de leur pelage. Les deux taxons ont été formellement reconnus comme des espèces distinctes par van Zyll de Jong (1985) et Jones et al. (1986).

Les taxinomistes (p. ex. Manning, 1993) considèrent généralement que parmi les espèces de Myotis à longues oreilles, le M. septentrionalis est le plus proche parent du M. keenii. Cependant, van Zyll de Jong et Nagorsen (1994) concluent, à partir de données morphologiques et biogéographiques, que c’est le M. evotis qui se rapproche le plus du M. keenii. En procédant à une analyse discriminante, ils ont constaté que le M. keenii de Haida Gwaii (ou îles de la Reine-CharlotteNote de bas de page1) et le M. evotis des secteurs à l’est de la chaîne Côtière ne présentaient aucun chevauchement morphologique et que les spécimens de musée des régions côtières de la Colombie-Britannique pouvaient être associés avec assurance à l’une ou l’autre des espèces. Par contre, des spécimens de l’ouest du Washington présentaient un certain chevauchement dans leur morphologie. Ces auteurs supposent que les deux espèces sont parapatriques, le M. keenii se trouvant dans les régions côtières et le M. evotis se trouvant principalement à l’est des chaînes côtières. Ils présument que le M. keenii peut avoir évolué dans une zone refuge côtière. Disposant de peu d’échantillons venant de la vallée du bas Fraser, du sud-est de l’île de Vancouver et de l’ouest du Washington, où les aires de répartition des deux espèces se chevauchent, ces chercheurs n’ont pas été en mesure d’évaluer le degré d’introgression.

Les résultats d’une analyse récente de l’ADNmt (gène du cytochrome b) par Tanya Dewey (données inédites) confirment la parenté étroite entre le M. keenii et le M. evotis, ainsi que la relation lointaine de ces deux taxons avec le M. septentrionalis (figure 1). La divergence entre les séquences génétiques du M. keenii et du M. septentrionalis dépasse les 10 p. 100, ce qui répond aux critères de différenciation entre espèces (Bradley et Baker, 2001). Dewey note également l’existence de trois lignées relativement distinctes dans le groupe M. keenii/evotis : un clade correspondant à l’aire actuelle du M. keenii, un clade evotis présent dans le sud de la Colombie-Britannique, dans l’État du Washington et l’Oregon, ainsi qu’un clade evotis que l’on trouve surtout de l’Alberta jusqu’au Dakota du Sud. Les clades M. evotis et M. keenii sont largement allopatriques, mais, des individus de ces deux groupes ont été trouvés au même endroit dans les monts Skeena, et les trois clades sont représentées dans la vallée de la Skagit. Les divergences de séquence entre ces lignées vont de 0,8 p. 100 à 3,3 p. 100, ce qui, d’après Bradley et Baker (2001), s’inscrit parfaitement dans la fourchette de divergence intraspécifique. Les résultats de Dewey semblent donc indiquer que le M. evotis et le M. keenii sont conspécifiques, le M. keenii constituant une sous-espèce côtière. Cependant, d’ici à ce que soit réalisée une étude systématique intégrant les données moléculaires (ADN nucléaire et mitochondrial) et morphologiques, nous recommandons que le M. keenii soit considéré comme une unité taxinomique distincte aux fins de conservation et de gestion.

On désigne aussi cette espèce du nom commun de vespertilion de Keen. Les noms communs anglais sont Keen’s bat, Keen’s myotis et Keen’s long-eared myotis. Nous ne connaissons aucun nom autochtone spécifique à cette espèce de chauve-souris. Les Haïdas, par exemple, appellent les chauves-souris collectivement GudGadu Gamhlgaal (prononcer « goutt gaadou gâm hl gaal »), ce qui se traduit par « animal qui se suspend la tête en bas » (B. Wilson, comm. pers.). D’après les consultations menées auprès d’autres groupes autochtones, aucun souvenir culturel ne semble rattaché aux chauves-souris (N. Crookes, comm. pers.; H. Morven, comm. pers.).

Figure 1. Relations phylogénétiques chez des espèces de Myotis à longues oreilles de l’ouest de l’Amérique du Nord. Arbre de parcimonie de consensus dérivé d’une analyse de 765 paires de bases du cytochrome b et de 225 caractères de parcimonie parmi 187 taxons terminaux. Haplotypes en double fusionnés et arbre élagué afin de montrer seulement les échantillons pertinents. Tiré de T. Dewey (données inédites).

Figure 1.   Relations phylogénétiques chez des espèces de Myotis à longues oreilles de l’ouest de l’Amérique du Nord. Arbre de parcimonie de consensus dérivé d’une analyse de 765 paires de bases du cytochrome b et de 225 caractères de parcimonie parmi 187 taxons terminaux. Haplotypes en double fusionnés et arbre élagué afin de montrer seulement les échantillons pertinents. Tiré de T. Dewey (données inédites).

Description

Le M. keenii est une petite chauve-souris (figure 2) au pelage dorsal brun foncé avec une tache foncée imprécise sur l’épaule (van Zyll de Jong, 1985; Nagorsen et Brigham, 1993). Le pelage ventral tire sur le chamois. Une petite frange de poils est visible sur le bord extérieur de la membrane caudale. Les oreilles sont longues (généralement > 16 mm); le calcar (éperon cartilagineux sur l’os du talon) n’a pas de carène bien distincte. Le crâne se caractérise par un rostre relativement étroit et une région frontale fortement inclinée. La formule dentaire est : incisives 2/3, canines 1/1, prémolaires 3/3, molaires 3/3. Les mesures types du corps des adultes (fourchette entre parenthèses) sont : envergure de 241 mm (de 224 à 262), longueur de l’oreille de 17 mm (de 13 à 20), longueur du tragus de 9 mm (de 6 à 12), longueur de l’avant-bras de 36,2 mm (de 33,8 à 39,5), masse corporelle de 5,1 g (de 3,8 à 6,7).

Figure 2. Photographie d’une chauve-souris de Keen (Myotis keenii) capturée dans la réserve de parc national de Gwaii Haanas, Haida Gwaii (Colombie-Britannique). Photo : D.W. Burles.

Figure 2.   Photographie d’une chauve-souris de Keen (Myotis keenii) capturée dans la réserve de parc national de Gwaii Haanas, Haida Gwaii (Colombie-Britannique). Photo : D.W. Burles.

Le M. keenii ressemble beaucoup au M. evotis. L’identification des animaux vivants est problématique, ce qui constitue un obstacle majeur aux études sur le terrain. En moyenne, les avant-bras, les métacarpiens et les oreilles du M. keenii sont plus courts, mais ces mesures chevauchent celles du M. evotis (van Zyll de Jong et Nagorsen, 1994). En outre, Burles (2001) a démontré que la longueur de l’oreille était un trait variable sujet à d’importantes erreurs de mesure. Les clés d’identification contenues dans van Zyll de Jong (1985) et Nagorsen et Brigham (1993) utilisent la longueur d’oreille dépassant le nez quand l’oreille est repliée vers l’avant (< 5 mm chez le M. keenii; > 5 mm chez le M. evotis) comme critère servant à distinguer les espèces, mais ce trait semble en fait varier grandement entre les individus. Burles (données inédites) a mesuré le dépassement de l’oreille au-delà du nez dans un important échantillon de M. keenii de Haida Gwaii et constaté que cette mesure variait entre 2 et 9 mm. Il conclut que ce n’est pas un caractère taxinomique valable. La couleur de l’oreille, autre trait employé dans les clés de van Zyll de Jong (1985) et Nagorsen et Brigham (1993), semble varier elle aussi. Nagorsen (2002) conclut que le M. keenii et le M. evotis ne peuvent se distinguer avec certitude par leurs traits externes. Les mesures crâniennes et dentaires prises sur des spécimens de musée sont plus fiables, la longueur des rangées de dents étant le meilleur discriminateur unique entre les deux espèces (van Zyll de Jong et Nagorsen, 1994). Néanmoins, ces mesures montrent un certain chevauchement entre les deux taxons, et l’identification exacte requiert une analyse multivariée de mesures crâniennes et dentaires.

Populations importantes à l’échelle nationale

On ne reconnaît au M. keenii aucune sous-espèce et il n’existe pas de population importante à l’échelle nationale.

Note de bas de page 1

Dans ce rapport, nous désignerons les îles de la Reine-Charlotte par leur nom haïda, Haida Gwaii.

Retour à la référence de la note de bas de page1

Retournez à la table des matières

Répartition

Étant donné les problèmes d’identification dans les secteurs occupés en sympatrie par le M. keenii et le M. evotis, les mentions dans les secteurs autres que Haida Gwaii (où le M. keenii est la seule espèce de Myotis à longues oreilles) se résument à des spécimens de musée de référence identifiés à partir des traits morphométriques décrits par van Zyll de Jong et Nagorsen (1994), ou encore à des spécimens de référence et à des animaux capturés et relâchés vivants, qui ont été identifiés par analyse de l’ADNmt d’échantillons de tissus (Dewey, données inédites).

Répartition mondiale

Le M. keenii est confiné à l’ouest de l’État du Washington, à l’ouest de la Colombie-Britannique et au sud-est de l’Alaska (figure 3). Dans l’État du Washington, l’espèce habite la presqu’île Olympic et le secteur du Puget Sound, y compris les îles Whidbey et San Juan. L’extrémité sud de son aire semble correspondre au fleuve Columbia. En Alaska, le M. keenii a été vu dans quatre îles de l’archipel Alexander (Chichagof, Prince of Wales, Revillagigedo, Wrangell). Malgré l’absence d’observations, cette chauve-souris habite probablement aussi la côte continentale adjacente du même État.

Répartition canadienne

Au Canada, le M. keenii est confiné à la Colombie-Britannique (figure 3), où il est présent sur la côte jusqu’à Telegraph Creek dans la vallée de la rivière Stikine vers le nord, sur quatre îles de Haida Gwaii (Kunghit, Gandl K'in Gwaayaay [île HotspringNote de bas de page2], Graham, Moresby), ainsi que sur l’île de Vancouver et ses îles satellites (île Denman). Bien que son aire britanno-colombienne principale corresponde aux îles côtières, à la côte du continent et à la chaîne Côtière, des captures faites récemment au ruisseau Nine Mile, dans les monts Skeena, révèlent que l’aire du M. keenii se prolonge à l’est de la chaîne Côtière, dans l’arrière-pays britanno-colombien. Firman et al. (1993) ont réalisé, à l’aide de filets japonais et de pièges à chauves-souris, le seul relevé de chauves-souris de la côte indiquant les espèces capturées à chaque site d’échantillonnage. Ils ont capturé des Myotis à longues oreilles à seulement 5 des 51 sites, mais comme ils n’ont pris que quelques spécimens de référence et qu’ils n’ont prélevé aucun échantillon de tissus, la plupart des Myotis à longues oreilles capturés ne peuvent être identifiées que comme des M. keenii/M. evotis. Lors d’un relevé semblable réalisé dans le Skeena Management District par Mackay et al. (2000), des Myotis à longues oreilles ont été capturés ou détectés à 13 des 46 sites, mais les M. keenii n’ont pu être distingués des M. evotis (par des spécimens de référence) que pour un site. Les sites d’échantillonnage des deux études sont présentés à la figure 4. Les données de ces deux relevés donnent à penser que la répartition est discontinue, mais les résultats ont pu être biaisés du fait que chaque site n’a été échantillonné que pendant une ou deux nuits.

Figure 3.  Répartition de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) en Amérique du Nord. Les localités ont été déterminées d’après des spécimens de musée capturés dans le passé identifiés au moyen de traits morphométriques, des spécimens de référence récents ou des animaux capturés et identifiés par une analyse de l’ADNmt faite sur des échantillons de tissus. La flèche indique le nord magnétique.

Figure 3.  Répartition de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) en Amérique du Nord. Les localités ont été déterminées d’après des spécimens de musée capturés dans le passé identifiés au moyen de traits morphométriques, des spécimens de référence récents ou des animaux capturés et identifiés par une analyse de l’ADNmt faite sur des échantillons de tissus. La flèche indique le nord magnétique.

Étant donné que le recensement du M. keenii a été inadéquat et non systématique, les limites de son aire de répartition, particulièrement sur la côte continentale de la Colombie-Britannique, ne sont pour l’instant pas bien définies. Il n’existe pas de données permettant de connaître l’évolution de l’aire de répartition. Certaines mentions consistent en des spécimens de musée récoltés il y a 50 à 120 ans. Aucune étude n’a été effectuée récemment afin de vérifier si ces populations existent toujours aux mêmes endroits. On ignore à quel point l’aire canadienne est fragmentée. Les quelques mentions éparses pour le continent reflètent essentiellement le biais dû à l’échantillonnage; il se peut qu’en fait cette chauve-souris soit répartie uniformément sur l’essentiel de la côte continentale. On n’a pas analysé le degré d’isolement des populations insulaires. La population insulaire considérée comme la plus isolée est celle de Haida Gwaii, archipel séparé du continent par le détroit d’Hécate, large d’environ 68 km. Même si on ignore dans quelle mesure se produisent des échanges entre Haida Gwaii et le continent, les M. keenii associés à cet archipel devraient être considérés comme une sous-population distincte.

Figure 4. Les cinquante-trois endroits échantillonnés par Firman et al. (1993) durant un relevé de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) sur toute la côte, et les 46 endroits échantillonnés par MacKay et al. (2000) durant un relevé dans le Skeena Management District. Carrés : sites de capture de M. evotis ou de M. keenii; cercles : sites où aucune espèce de Myotis à longues oreilles n’a été capturée.

Figure 4. Les cinquante-trois endroits échantillonnés par Firman et al. (1993) durant un relevé de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) sur toute la côte, et les 46 endroits échantillonnés par MacKay et al. (2000) durant un relevé dans le Skeena Management District. Carrés : sites de capture de M. evotis ou de M. keenii; cercles : sites où aucune espèce de Myotis à longues oreilles n’a été capturée.

Étant donné que la répartition des populations existantes est inconnue, il est impossible de déterminer l’aire d’occupation du M. keenii. Son aire d’occurrence au Canada est d’environ 268 830 km² (continent : 226 500 km²; Haida Gwaii : 9 130 km²; île de Vancouver : 33 200 km²), ce qui représente environ 80 p. 100 de l’aire mondiale.

Note de bas de page 2

Dans ce rapport, nous utiliserons le nom haïda Gandl K'in Gwaayaay pour désigner l’île Hotspring.

Retour à la référence de la note de bas de page2

Retournez à la table des matières

Habitat

Besoins de l’espèce en matière d’habitat

Gîtes d’été

Les données sur les gîtes du M. keenii sont rares (tableau 1) et on ne connaît que deux colonies de maternité. À Gandl K’in Gwaayaay, le M. keenii et la petite chauve-souris brune (Myotis lucifugus) gîtent à proximité de sources chaudes. Autour de ces sources ont été aménagés trois bains qui, par ailleurs, sont devenus une attraction touristique majeure. La plupart des chauves-souris gîtaient à une cinquantaine de mètres des piscines thermales, sous de grands rochers, dans des crevasses et dans une petite caverne réchauffés par l’eau chaude (Firman et al., 1993; Burles, 2000). La plupart des M. keenii gîtaient sous un grand rocher, environ 1 m au-dessus de la ligne des hautes eaux, ou dans une petite caverne située à 10 m de là et surmontant de 3 m la ligne des hautes eaux. D’autres M. keenii utilisaient une crevasse chauffée de 3 à 5 cm de largeur et située dans une ouverture de 1 m de diamètre au milieu de buissons de salal (Gaultheria shallon) se trouvant environ 1 m au-dessus de la piscine principale. L’utilisation de ce gîte était sporadique et peut avoir subi l’influence du degré d’utilisation de la piscine par les humains (Burles, 2001). Deux individus munis de radio-émetteurs ont été repérés dans des crevasses de la falaise littorale qui ne faisaient que 1 cm de largeur, et un autre individu gîtait dans une crevasse s’ouvrant dans un rocher de 2 m de diamètre situé dans la « prairie thermale », à environ 30 m du rivage. Des températures de l’eau allant jusqu’à 50 °C et des températures de l’air allant jusqu’à 34 °C ont été enregistrées dans certains passages proches des gîtes. Les femelles reproductrices utilisaient ces colonies de maternité entre la fin mai et la mi-août, époque du départ supposé vers les sites d’hibernation. Quelques jeunes ont continué à utiliser ces gîtes jusqu’au milieu de septembre. Les deux espèces utilisant les gîtes de Gandl K’in Gwaayaay ne semblent pas gîter ensemble, le M. keenii pouvant utiliser des crevasses beaucoup plus étroites que celles utilisées par le M. lucifugus. Dans tous les cas, les M. keenii utilisaient de petites crevasses ou cavités, ce qui donne à penser qu’ils gîtent seuls ou en très petits groupes, à la manière du M. evotis en Alberta (Chruszcz et Barclay, 2002).

Une autre colonie de maternité a été repérée à la colline Knoll, près de Tahsis, dans l’île de Vancouver. Une chauve-souris de Keen femelle allaitante (identifiée par l’ADNmt tiré d’un échantillon de tissu obtenu par perforation de l’aile), capturée à l’entrée d’une grotte, a par la suite été suivie par radio-pistage jusqu’à un gîte de faible altitude situé dans un chicot de pin tordu latifolié (Pinus contorta), mais le signal a été perdu peu après (Mather et al., 2000). Il n’a pas été possible de déterminer si, avant sa capture, elle gîtait dans la caverne, dans une crevasse de falaise ou dans un chicot avoisinant. Dans l’île de Vancouver, Grindal (1999) et Kellner (1999) ont tous les deux suivi par radio-pistage des femelles reproductrices (M. keenii/M. evotis) jusqu’à des gîtes situés dans des arbres (N=3) de vieilles forêts.

Tableau 1. Gîtes connus de chauves-souris de Keen (Myotis keenii).
Type de structureType de gîteEndroitRemarquesSourceNote de bas de pagea
NaturelPetite caverne, rochers chauffés par hydrothermieHaida Gwaii, Gandl K’in Gwaayaay, C.-B.Colonie de maternité, connue depuis 40 ansFirman et al. (1993); Burles (2001)
NaturelCaverneCaverne Labyrinth, île de Vancouver, C.-B.Hibernacle. 2 squelettes de M. keeniiNote de bas de pageb trouvés dans la caverne, Myotis à longues oreilles observés dans la caverne et surpris en train d’essaimer à l’entréeNagorsen (1995); Mather et al. (2000); RBCM 19500 (identifié par D. Nagorsen); 19507 (identifié par S. van Zyll de Jong)
NaturelCaverneCaverne Marmot Mausoleum, île de Vancouver, C.-B.Hibernacle? Crâne (dents manquantes) trouvé dans la caverneProbablement M. keenii; identifié par D. Nagorsen; Mather et al. (2000)
NaturelArbre sur falaiseColline Knoll, île de Vancouver, C.-B.Colonie de maternité? Femelle allaitante capturée dans une petite caverne le 9 août, puis suivie jusqu’à un gîte dans un arbreMather et al. (2000). Suivie par radio-pistage; identification vérifiée grâce à l’ADNmt tiré d’une perforation dans l’aile
NaturelCrevasse dans un rocher, arbreCaverne Kamikaze, île de Vancouver, C.-B.Mâle, d’abord capturé à une entrée de caverne le 1er septembre, suivi jusqu’à un gîte dans une crevasse, puis jusqu’à un arbreMather et al. (2000). Suivi par radio-pistage; identification vérifiée grâce à l’ADNmt tiré d’une perforation dans l’aile
ArtificielGrenier d’une conserverieÎle Chichagof, Hoonah, AlaskaMâle adulte, 11 juilletParker et Cook (1996); UAM 29831
ArtificielMaisonLac Cushman, WashingtonFemelle adulte, 24 juilletDice (1932); UMMZ 52920
ArtificielMaisonKingcome Inlet, C.-B.Femelle adulte, 11 sept., capturée dans une colonie de maternité de M. yumanensisCMN 14650; notes de terrain
ArtificielMaisonTelegraph Creek, C.-B.Femelle adulte, 7 sept., capturée dans le magasin La Baie?Heller (1914), USNM 209856
ArtificielMaisonRivière Campbell, C.-B.Dans un lambrequin, juillet, sexe?RBCM 13356
ArtificielPontOlympic National Forest, rivière Sol Duc, WashingtonGîte de nuit, sous un pont, 2 femelles, 15 juilletSpécimens de référence capturé par Tanya Dewey, identification vérifiée grâce à l’ADNmt
ArtificielPontOlympic National Forest, rivière Dosewallips, WashingtonGîte de nuit, sous un pont, 1 femelle, 20 juilletSpécimen de référence capturés par Tanya Dewey, identification vérifiée grâce à l’ADNmt
Note de bas de page a

CMN = Musée canadien de la nature, Ottawa; RBCM = Royal British Columbia Museum, Victoria; UAM = University of Alaska Museum, Fairbanks; UMMZ = Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor; USNM = United States National Museum, Washington (D.C.).

Retour à la référence de la note de bas de pagea

Note de bas de page b

Squelettes d’animaux morts récemment, avec pelage toujours présent.

Retour à la référence de la note de bas de pageb

 Les chauves-souris non reproductrices semblent se tenir à l’écart des colonies de maternité, du moins au début de la saison, mais elles peuvent se joindre à la colonie au cours de l’été. À Gandl K’in Gwaayaay, seules des femelles reproductrices ont été capturées autour des colonies de maternité en mai et juin. Les premiers mâles ont été capturés au début de juillet, et en août, 40 p. 100 des adultes capturés étaient soit des mâles, soit des femelles non reproductrices (Burles, 2001). Dans l’île de Vancouver, un mâle (identifié comme un M. keenii selon l’ADNmt tiré d’une perforation d’aile) capturé près de Tahsis le 1er septembre a de nouveau été repéré au cours des deux jours suivants dans la crevasse d’un affleurement calcaire orienté au sud-ouest, à environ 750 m au-dessus du niveau de la mer (Mather et al., 2000). Le 3e jour, il se trouvait dans une pruche de l’Ouest (Tsuga heterophylla) de 40 m de hauteur, où il avait établi son gîte à 30 m du sol, dans le couvert forestier. Ces chercheurs ont également suivi une femelle non reproductrice (M. keenii/M. evotis) jusqu’à 3 gîtes de crevasse différents situés dans des affleurements calcaires orientés au sud-ouest (50-270 m au-dessus du niveau de la mer). Chaque soir, elle émergeait de la crevasse en compagnie de trois ou quatre autres chauves-souris. Kellner (1999) a également suivi par radio-pistage deux M. keenii/M. evotis mâles jusqu’à trois crevasses différentes situées dans une carrière de granit, et Kellner et Rasheed (2002) ont suivi par radio-pistage trois femelles non reproductrices (M. keenii/M. evotis) jusqu’à des falaises orientées au sud (N=3) et à un chicot (N=1) situé dans une vieille forêt.

D’après les données des spécimens de musée et de Parker et Cook (1996), le M. keenii gîte aussi dans des édifices. On a trouvé des individus de cette espèce dans des édifices à au moins cinq reprises (tableau 1); ces individus semblaient tous solitaires. Des M. keenii ont également été vus gîtant la nuit sous des ponts dans l’État du Washington (T. Dewey, données inédites).

Habitat d’alimentation

En raison des difficultés liées à l’étude d’un animal si petit et si discret, l’utilisation de l’habitat par le M. keenii est mal connue. La pose de radio-émetteurs ou de balises lumineuses sur les individus n’a donné que des résultats mitigés (MacKay et al., 2000; Mather et al., 2000; Burles, 2001). Par conséquent, la plus grande partie de l’information sur l’utilisation de l’habitat dérive nécessairement des caractéristiques écomorphologiques, des registres de captures et des études portant sur des espèces semblables.

Des caractéristiques morphologiques comme les ailes relativement courtes et larges et les longues oreilles donnent à penser que les chauves-souris comme le M. keenii volent lentement mais avec agilité (Fenton et Bogdanowicz, 2002; Burles, 2001). En outre, elles émettent des signaux d’écholocation à haute fréquence et à faible intensité qui faciliteraient le vol dans des milieux relativement encombrés (Burles, 2001; Fenton, 1972). Leurs oreilles relativement longues, et donc leur ouïe sensible, leur permettent de détecter des sons produits par des proies et ainsi de les glaner dans la végétation, comme le supposait Fenton (1990). Cet ensemble de caractéristiques permet au M. keenii, contrairement à la plupart des autres chauves-souris, de s’alimenter dans de vieilles forêts très enchevêtrées et de continuer de s’alimenter même quand des conditions météorologiques défavorables, comme la pluie ou le froid, empêchent les insectes de voler (Barclay, 1991). Sa capacité à glaner ses proies permet également à cette espèce de capturer des araignées, invertébrés parmi les plus communs dans les forêts pluviales côtières.

Les données historiques justifient la conclusion tirée d’études morphologiques selon laquelle la répartition du M. keenii semble se limiter essentiellement aux forêts pluviales côtières de climat tempéré (Nagorsen et Brigham, 1993). La plupart des observations récentes concordent aussi avec cette généralisation, même si quelques occurrences en zone urbaine ont été consignées. À Gandl K’in Gwaayaay, on a souvent vu les M. keenii émerger de leurs gîtes de rivage environ 30 minutes après le coucher du soleil, pour ensuite voler vers une vieille forêt adjacente de pruche de l’Ouest et d’épinette de Sitka (Picea sitchensis) (Burles, 2001). Des M. keenii ont été capturés à l’intérieur des terres à une distance de 100 à 200 m des gîtes de rivage et à moins de 3 m du sol, ce qui révèle qu’au moins quelques individus se sont alimentés près du sol après être entrés dans la forêt. L’utilisation de vieilles forêts dans cette île pourrait cependant être obligée, car il n’y a pratiquement pas d’habitats ouverts à Gandl K’in Gwaayaay, à part les rivages et deux petites « prairies thermales ».

Près de Hazelton, où des M. keenii, des M. evotis et des M. septentrionalis ont été capturés au même endroit, des chauves-souris portant des radio-émetteurs ont continué de s’alimenter dans le secteur des captures pendant les 11 à 14 jours suivants (MacKay et al., 2000). Bien qu’elles aient toutes été capturées près d’un étang, elles se sont par la suite alimentées principalement dans la forêt adjacente de thuya géant (Thuja plicata) et de pruche de l’Ouest, plutôt qu’au-dessus des eaux libres. Dans le sud-est de l’Alaska, un M. keenii a été capturé à moins de 1 m d’une falaise dans une forêt riveraine dominée par des pruches de l’Ouest et des épinettes de Sitka de grande taille (Parker et Cook, 1996). Dans l’île de Vancouver, des M. keenii/M. evotis ont été capturés dans des habitats riverains ou estuariens associés à des forêts côtières mûres de pruche de l’Ouest (Davis et al., 2000b; van den Driessche et al., 1999; van den Driessche et al., 2000), et le radio-pistage a indiqué qu’ils s’alimentaient dans les estuaires (Mather et al., 2000). Grindal (1999) et Kellner (1999) ont constaté que dans l’île de Vancouver, les milieux riverains sont les plus importants habitats d’alimentation pour les chauves-souris, y compris pour les chauves-souris à longues oreilles.

Les études sur les autres espèces à longues oreilles corroborent généralement les conclusions ci-dessus. Dans l’ouest de l’Oregon, les M. evotis femelles s’alimentent préférentiellement dans des habitats terrestres à moins de 100 m de l’eau et rarement au-dessus de l’eau (Waldien et Hayes, 2001). Elles sont souvent très fidèles à une zone d’alimentation relativement restreinte (taille moyenne de 38 ha) pouvant se trouver dans des peuplements forestiers de tout âge. Les chauves-souris portant un radio-émetteur émergeaient en moyenne 20 minutes après le coucher du soleil, s’alimentaient pendant 4,2 périodes d’activité en moyenne, puis revenaient vers leurs gîtes de jour environ 2 heures avant le lever du soleil.

Hibernacles

Les récents travaux de Davis et al. (2000b) et Mather et al. (2000) révèlent que, dans le nord de l’île de Vancouver, le M. keenii hiberne dans des cavernes de l’étage montagnard associées à des formations karstiques. Des chauves-souris, identifiées en tant que M. keenii d’après des crânes ou l’analyse de l’ADNmt de tissus alaires, ont été trouvées dans huit cavernes réparties entre trois secteurs distincts : parc provincial Weymer Creek près de Tahsis, parc provincial White Ridge près de Gold River, monts Hankin à l’est du lac Nimpkish. Des M. keenii ont été capturés à la fin de l’été aux entrées de sept cavernes. Ces captures auraient eu lieu pendant un « essaimage », comportement lié à l’hibernation et consistant en vols nocturnes dans des hibernacles potentiels (Fenton, 1969; Schowalter, 1980). Parmi les autres preuves de l’utilisation de cavernes comme hibernacles, on a observé des chauves-souris à longues oreilles (M. keenii/M. evotis) hibernant à l’intérieur de deux cavernes au parc provincial Weymer Creek, et on a récupéré, profondément à l’intérieur de deux cavernes du même secteur, des crânes de M. keenii (tableau 1). Des chauves-souris à longues oreilles non identifiées (M. keenii/M. evotis) ont également été capturées aux entrées de trois autres cavernes dans le secteur du ruisseau Weymer, ce qui confirme l’hypothèse que les cavernes sont importantes pour les Myotis à longues oreilles.

Selon Mather et al. (2000), l’essaimage dans les cavernes de l’île de Vancouver commence au début août et se prolonge jusqu’au début septembre. Les espèces les plus souvent vues en train d’essaimer sont le M. lucifugus et la chauve-souris à longues pattes (Myotis volans), les chauve-souris à longues oreilles (M. keenii/M. evotis) représentant environ 15 p. 100 des chauves-souris capturées aux entrées de cavernes. Fenton (1969) a décrit deux phases d’essaimage : une première phase comportant des vols nocturnes sans accouplement et une phase subséquente où il y a copulation et formation de populations hibernantes. Mather et al. (2000) n’ont observé aucune activité sexuelle pendant leur étude et l’on ne sait pas si des accouplements se produisent dans ces cavernes. La proportion des chauves-souris capturées pendant l’essaimage dans les cavernes de l’île de Vancouver qui hibernent vraiment dans ces cavernes est inconnue. Ces hibernacles abritent de petits nombres de chauves-souris qui hibernent seules ou en petits groupes.

Bien que l’altitude des cavernes visitées par Mather et al. (2000) variait de 4 à 945 m au-dessus du niveau de la mer (altitude maximale dans ce secteur : 1 126 m au-dessus du niveau de la mer), seules les cavernes en haute altitude (de 550 à 945 m) étaient utilisées comme hibernacles, les plus grandes concentrations de chauves-souris se trouvant dans les cavernes situées au-dessus de 800 m. Les chauves-souris hibernent dans les profondeurs des cavernes (à 100 m de l’entrée), là où les températures moyennes hivernales se stabilisent entre 2,4 et 4,0 °C pendant tout l’hiver. Les cavernes de plus faible altitude (< 600 m) qu’ils ont examinées se caractérisent par des températures plus élevées et fluctuantes, conditions qui se traduisent par unetempérature corporelle plus élevée (donc par un métabolisme plus élevé) et des réveils plus fréquents (Thomas et al., 1990). L’hibernation dans ces cavernes nécessiterait probablement des réserves d’énergie supérieures à celles que la plupart des chauves-souris accumulent. La présence de cavernes en haute altitude où les températures hivernales sont basses et stables serait donc essentielle à l’hibernation du M. keenii.

On n’a trouvé aucun hibernacle de Myotis à longues oreilles sur la côte continentale ou dans l’arrière-pays britanno-colombien (Nagorsen et al., 1993). En septembre 2001, on a tenté de repérer des sites d’hibernation à Haida Gwaii (Fenton et al., 2002). Les auteurs, ayant constaté que tous les M. lucifugus munis de radio-émetteur gîtaient encore dans des arbres, ont supposé que le climat modéré et l’influence stabilisatrice de l’océan permettaient à des chauves-souris de Haida Gwaii d’hiberner dans des chicots le long du rivage. Une recherche ultérieure a montré que les chauves-souris redevenaient parfois actives durant l’hiver (Burles, données inédites), ce qui corrobore l’hypothèse selon laquelle certaines chauves-souris hibernent dans des arbres. Les M. keenii de Haida Gwaii pourraient aussi utiliser des cavernes de l’étage montagnard comme dans l’île de Vancouver. De telles cavernes ont récemment été découvertes dans des formations karstiques et des spéléologues disent y avoir vu des crânes de chauves-souris, ce qui n’a cependant pas été confirmé.

Tendances

Bien que l’on ignore à quel point le M. keenii dépend des vieilles forêts, il ne fait aucun doute que l’espèce s’alimente dans ces peuplements. Il semble aussi que les chauves-souris sont peu nombreuses à utiliser les parties centrales des zones de coupe à blanc (Grindal, 1996) ou les forêts denses de seconde venue (Parker et al., 1996); par conséquent, la coupe des vieilles forêts constitue certainement une perte d’habitat pour l’espèce.

À Haida Gwaii, près de 60 p. 100 des vieux peuplements accessibles à l’industrie forestière ont été coupés, principalement au cours des 30 dernières années, et cette coupe se poursuit (Gowgaia Institute, 2002). Des efforts sont en cours pour aménager les forêts de seconde venue de façon à les rendre plus accueillantes pour la faune, y compris les chauves-souris (T. Glasman, comm. pers.), mais ces modifications n’ont qu’une portée limitée.

Protectionet propriété des terrains

Les deux colonies de maternité connues se trouvent dans des zones protégées. La colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay se trouve à l’intérieur de la réserve de parc national et site patrimonial haïda de Gwaii Haanas. Le site de la colline Knoll, adjacent au parc provincial Weymer Creek, est désigné Wildlife Habitat Area (zone d’habitat faunique). Plusieurs hibernacles de l’île de Vancouver sont situés dans les parcs provinciaux Weymer Creek et White Ridge. La majeure partie de l’aire du M. keenii est cependant constituée de terres privées, autochtones ou publiques qui sont sujettes à l’exploitation forestière. Étant donné le peu de connaissances sur la répartition du M. keenii, surtout dans les parties centrale et septentrionale de la côte, il est impossible d’estimer la proportion de ces différentes tenures foncières dans l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Il convient de remarquer que le code provincial des pratiques forestières de la Colombie-Britannique (Forest and Range Practices Code) ne réglemente l’exploitation forestière que sur les terres de la Couronne provinciale.

Retournez à la table des matières

Biologie

Généralités

Comme les autres Vespertilionidés, le M. keenii est hétérotherme, donc bien adapté aux extrêmes de température et à la variabilité saisonnière de la disponibilité de la nourriture propres aux régions tempérées. Il est vraisemblablement capable de se mettre en état de torpeur de façon régulière pour économiser son énergie et survivre aux périodes de mauvais temps ainsi que d’hiberner durant tout l’hiver. Par ailleurs, sa chronologie de reproduction est synchronisée pour tirer profit de la courte saison estivale. Comme chez la plupart des espèces de Myotis, l’accouplement a probablement lieu en automne, juste avant l’hibernation ou pendant la période d’hibernation. Les femelles s’étant accouplées retiennent et alimentent le sperme tout au long de l’hibernation, l’ovulation et la fécondation ayant lieu au printemps, après le réveil. Les femelles gravides retournent aux colonies de maternité habituelles en avril ou en mai, selon l’endroit. La gestation est longue (~ de 40 à 60 jours pour les Myotis) et il naît habituellement 1 jeune de bonne taille (~25 p. 100 de la masse adulte à la naissance) par année (Tuttle et Stevenson, 1982; Kurta et Kunz, 1987). Chez les chauves-souris, la durée de gestation est variable et dépend de la fréquence à laquelle la femelle utilise la torpeur (Racey, 1981). Les jeunes commencent habituellement à voler après environ trois semaines, mais continuent l’allaitement pendant deux autres semaines ou jusqu’à ce qu’ils deviennent aptes à bien voler et à s’alimenter eux-mêmes. On pense que certains jeunes atteignent leur maturité sexuelle dès leur premier été et s’accouplent à leur premier automne (Tuttle et Stevenson, 1982), bien que la plupart ne s’accouplent probablement pas avant leur deuxième automne. Contrairement aux autres petits mammifères, la plupart des chauves-souris ne produisent qu’un rejeton par année; en revanche, ce faible taux de reproduction est compensé par leur longévité relativement élevée.

Reproduction

L’étude de Gandl K’in Gwaayaay est la seule qui comporte des renseignements détaillés sur la reproduction de l’espèce. On ne sait pas exactement à quel moment les femelles émergent de leur hibernation, mais, pour chacune des deux années de l’étude, peu de chauves-souris étaient présentes aux colonies de maternité avant la fin mai (Burles, 2001). Les femelles utilisaient beaucoup ces gîtes tout au long du mois de juin et on a constaté que la plupart étaient gestantes. La mise bas a eu lieu au début juillet pour chacune des deux années et les jeunes volaient au début d’août. La fréquentation des gîtes diminuait au cours du mois d’août à mesure que les adultes les quittaient pour rejoindre leur site d’hibernation; cependant, on a pu voir des jeunes fréquenter les gîtes jusqu’en septembre. Au moins 80 p. 100 des femelles capturées au cours de cette étude étaient gestantes ou en lactation.

À Gandl K’in Gwaayaay, la chronologie de reproduction n’était pas la même en 1999 qu’en 1998 (figure 5), différence liée aux conditions météorologiques. Toutefois, contrairement à ce qu’on aurait pu prévoir, la période de gestation a été longue et la date de mise bas tardive lors de l’été exceptionnellement chaud et sec de 1998. On croit que le prolongement de la gestation venait du stress énergétique causé par une plus faible disponibilité de proies (Burles, 2001). La chaleur et la sécheresse ont fait baisser le nombre d’insectes et ceux qui étaient présents passaient peut-être plus de temps à voler, ce qui les rendait plus difficile à capturer pour une chauve-souris glaneuse comme le M. keenii.

Figure 5. Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999. D’après Burles (2001).

Figure 5. Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999. D’après Burles (2001). Voir longue description ci-dessous.
Description de la figure 5
Chronologie de reproduction de la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii, en 1998 et en 1999.
Année31 mai15 juin30 juin15 juillet31 juillet15 août31 août15 septembre30 septembre
1998?Gestation

Gestation

Gestation

Gestation
Lactation


Lactation
Jeunes volant ?


Lactation
Jeunes volant ?



Jeunes volant ?



Jeunes volant ?
1999?Gestation

Gestation

Gestation
Lactation

Lactation


Lactation
Jeunes volant


Lactation
Jeunes volant



Jeunes volant



Jeunes volant

Bien que l’année 1999 ait été plus fraîche et plus humide que 1998, la chronologie de reproduction y a été beaucoup plus comprimée dans le temps. La mise bas s’est produite sur une courte période, entre le 5 et le 12 juillet, et les jeunes étaient prêts à l’envol vers le début août. Les conditions plus fraîches et plus humides ont accru l’abondance de diptères et de trichoptères (Burles, 2001), de sorte que les insectes passaient probablement moins de temps à voler et plus de temps à se reposer sur des végétaux, ce qui les rendait plus faciles à attraper.

Les seules données sur la longévité de l’espèce proviennent de l’étude menée à Gandl K’in Gwaayaay. Trois individus bagués en 1991 par Firman et al. (1993) ont ensuite été recapturés (Burles, 2001; Burles, données inédites). Une femelle recapturée à la fin mai 2003 avait été baguée adulte, ce qui veut dire qu’elle était née en 1990 ou avant et qu’elle avait donc au moins 12 ans et 11 mois au moment de la recapture. Deux autres chauves-souris capturées en 1998 avaient au moins 8 et 7 ans au moment de la recapture. La longévité du M. keenii est probablement plus élevée étant donné que les records de longévité de la plupart des autres espèces de Myotis varient de 13 à 22 ans (Tuttle et Stephenson, 1982) et que le record de longévité du M. lucifugus est de 35 ans (Davis et Hitchcock, 1994).

Survie

On a peu d’information sur les taux de survie du M. keenii, sauf pour ce qui est des données de longévité mentionnées ci-dessus. Firman et al. (1993) ont bagué 27 individus au total en 1991, mais seules 2 des 56 chauves-souris capturées en 1998-1999 étaient des recaptures. Ce faible taux de recapture pourrait laisser croire que le taux de survie est faible, mais les taux de recapture de chauves-souris ont tendance à être trompeurs, ces animaux apprennant rapidement à éviter les filets japonais.

On n’a guère de données sur les causes et les taux de mortalité. Dans les cavernes de l’île de Vancouver où les chauves-souris hibernent, on a retrouvé des squelettes de M. keenii auxquels était encore attaché du pelage, ce qui semble indiquer l’existence d’une mortalité hivernale due à un épuisement des réserves de graisse ou à la maladie. La mortalité hivernale est courante chez les chauves-souris des régions tempérées, particulièrement chez les jeunes. Le M. keenii est vulnérable aux prédateurs terrestres; plusieurs spécimens de musée ont d’ailleurs été tués par des chats (Nagorsen, données inédites; Burles, données inédites). La souris sylvestre (Peromyscus maniculatus) est un prédateur des chauves-souris en hibernation dans des galeries d’accès minières et des cavernes de l’Ontario (Fenton, 1970). On a trouvé des déjections ou des crânes de souris (souris sylvestre ou souris de Keen, Peromyscus keeni) dans 11 cavernes de la région du parc provincial Weymer Creek (Mather et al., 2000). Le M. keenii étant une espèce qui gîte dans les crevasses, il pourrait s’avérer particulièrement vulnérable à ce type de prédation.

Les hiboux sont des prédateurs des chauves-souris, mais on ne connaît pas l’importance de la prédation par les hiboux dans le milieu forestier côtier. Il y a une seule espèce résidente de hibou à Haida Gwaii, soit la Petite Nyctale (Aegolius acadicus). On peut trouver jusqu’à huit espèces de hiboux dans d’autres parties de l’aire de répartition du M. keenii (Campbell et al., 1990).

Physiologie

On dispose de peu de renseignements précis sur la physiologie de cette espèce. On sait toutefois que les chauves-souris des régions tempérées subissent l’influence des périodes d’activité de leurs proies. En effet, la plupart des insectes deviennent inactifs lorsque les températures descendent au-dessous de 10 °C environ, de sorte que l’activité des chauves-souris cesse souvent au-dessous de ce seuil. Le M. keenii pourrait cependant constituer une exception, à cause de sa capacité de glaner, donc de se nourrir même quand les insectes ne volent pas. Par contre, les températures élevées pourraient avoir un effet négatif sur le M. keenii, car, par temps chaud, les insectes deviennent plus actifs, ce qui réduit le nombre d’insectes à glaner. Les chauves-souris des latitudes élevées, où les jours d’été sont longs, doivent aussi composer avec des périodes de chasse plus brèves en raison de leur extrême vulnérabilité à la prédation à la lumière du jour (Speakman, 1991).

Les conditions d’hibernation des chauves-souris sont très spécifiques. Les sites d’hibernation à température basse constante et à haut niveau d’humidité sont considérés essentiels à la survie hivernale. Les plus grandes dépenses d’énergie des chauves-souris en hibernation sont celles causées par leurs réveils en raison de fluctuations de température ou parce qu’on les a dérangées. L’humidité est aussi un facteur essentiel, car elle permet la réhydratation de l’organisme après les réveils périodiques de la chauve-souris pour évacuer ses déchets métaboliques. Selon Davis et al. (2000b) et Mather et al. (2000), les températures des hibernacles de l’île de Vancouver demeurent relativement constantes toute l’année, variant de 2,4 °C à 4 °C, l’humidité relative étant stable à 100 p. 100.

Déplacements et dispersion

On n’a réussi à installer un émetteur radio que sur deux M. keenii, qui ont été suivis pendant cinq jours au total (Mather et al., 2000). Une femelle allaitante capturée dans une petite caverne s’est déplacée d’environ 600 m le lendemain pour aller gîter dans un arbre situé sur une falaise. L’émetteur est ensuite tombé en panne et l’animal n’a plus été revu. Un mâle capturé à l’entrée d’une caverne a été suivi jusqu’à une crevasse de rocher située à environ 300 m de là, où il a passé la journée au cours des deux jours suivants. Cet individu s’est ensuite déplacé d’environ 300 m vers un gîte situé dans un arbre, où il semble que l’émetteur soit tombé.

Les déplacements nocturnes relativement brefs constatés sur l’île de Vancouver correspondent bien à ce qu’on connaît des autres chauves-souris à longues oreilles. Les quatre chauves-souris à longues oreilles (Myotis spp.) suivies par radio pendant 11 à 14 jours chacune près de Smithers retournaient toutes chaque soir se nourrir dans la zone où elles avaient été capturées (MacKay et al., 2000). De même, Waldien et Hayes (2001) ont constaté que les M. evotis de l’État du Washington chassaient aussi dans des zones relativement peu étendues.

On ne dispose d’aucune donnée sur les déplacements migratoires entre les gîtes d’été et les hibernacles d’hiver. On ne connaît pratiquement rien des profils de dispersion de l’espèce sauf que, à Gandl K’in Gwaayaay, trois femelles baguées en 1991 utilisaient toujours les mêmes gîtes lorsqu’elles ont été recapturées (Burles, 2001; Burles, données inédites).

Alimentation et interactions interspécifiques

Burles (2001) a évalué le régime alimentaire des M. keenii présents dans les colonies de maternité de Gandl K’in Gwaayaay par une analyse des fèces. Les lépidoptères étaient représentés dans 78 p. 100 des 27 boulettes fécales recueillies en 1998 et en 1999 et constituaient 36 p. 100 du nombre total de proies (tableau 2). Des araignées (Arachnides : Aranéides) étaient aussi présentes dans 78 p. 100 des boulettes analysées; ce groupe prédominait en termes de nombre de proies en 1999. Les diptères et les neuroptères étaient moins fréquents (22 p. 100 et 15 p. 100 des boulettes, respectivement), tandis que les hémiptères, les hyménoptères et les psocoptères n’étaient présents que dans une boulette chacun (pour une proportion de 4 p. 100). On n’a trouvé aucun coléoptère ou trichoptère dans les fèces de chauves-souris, mais les insectes de ces ordres étaient également rares dans les échantillons provenant des pièges lumineux (Burles, 2001). La seule autre donnée directe sur le régime alimentaire du M. keenii provient d’une analyse du contenu de l’estomac d’un mâle récolté dans le sud-est de l’Alaska (Parker et Cook, 1996); son estomac contenait 40 p. 100 de trichoptères, 40 p. 100 d’aranéides et 20 p. 100 de diptères.

Les autres Myotis à longues oreilles sont morphologiquement semblables au M. keenii, de sorte que l’examen de leur régime alimentaire peut nous aider à mieux comprendre celui du M. keenii. Il faut toutefois noter que le régime alimentaire des chauves-souris dépend de l’abondance et de la disponibilité des proies, qui varient d’une région à l’autre. Dans l’île de Vancouver, Kellner (1999) a découvert que le M. evotis et le M. keenii se nourrissent surtout de lépidoptères et de diptères, les neuroptères, trichoptères et arachnidés ne composant qu’une faible partie de leur régime. En Oregon, les lépidoptères et les diptères dominent le régime du M. evotis, mais les coléoptères constituent aussi une portion importante de ses proies (Whitaker et al., 1977; Whitaker et al., 1981). Les araignées sont des proies importantes du M. evotis dans l’ouest de l’Oregon, mais plutôt occasionnelle dans l’est de l’Oregon. En Arizona, le M. evotis se nourrit surtout de lépidoptères, de coléoptères et de diptères, mais on n’a trouvé aucune araignée dans son régime (Warner, 1985). La plus forte proportion de coléoptères constatée dans l’est de l’Oregon et en Arizona résulte peut-être de leur plus grande disponibilité dans ces régions. La consommation d’araignées par le M. evotis semble limitée aux régions côtières plus humides semblables à celles occupées par le M. keenii, ce qui peut aussi être attribuable à leur plus grande disponibilité dans ces régions.

Dans l’est de l’Amérique du Nord, le M. septentrionalis se nourrit surtout de lépidoptères et de coléoptères et, dans une moindre mesure, de diptères et de neuroptères (Griffiths et Gates, 1985). Ces auteurs ont aussi trouvé des matières végétales dans certaines fèces, ce qui les a amenés à supposer que ces chauves-souris glanaient des insectes sur la végétation.

À Gandl K’in Gwaayaay, aucun indice ne laisse supposer une compétition alimentaire entre le M. keenii et le M. lucifugus, peut-être à cause des différences dans leur comportement de chasse (Burles, 2001). La plus grande agilité aérienne du M. keenii devrait lui permettre de chasser en forêt et sa capacité de glaner lui permet de chasser des proies différentes (comme des araignées), alors que le vol plus rapide du M. lucifugus le limite probablement à la poursuite aérienne d’insectes dans des zones plus ouvertes. Les lépidoptères constituent toutefois une grande proportion du régime alimentaire des deux espèces et même si leurs stratégies de chasse différentes réduisent probablement au minimum leur degré de compétition par interférence pour cette proie, cela n’empêche nullement une certaine compétition d’exploitation. Dans la portion méridionale de l’aire de répartition du M. keenii, là où celui-ci est sympatrique avec le M. evotis, autre glaneur, la compétition alimentaire pourrait être un facteur important.

Tableau 2.      Sommaire des proies consommées par la chauve-souris de Keen (Myotis keenii) à Gandl K’in Gwaayaay, Haida Gwaii. (N = 12 boulettes en 1998; N = 15 boulettes en 1999). Tiré de Burles (2001).
Ordre d’invertébrés1998
Nombre de
boulettes où
l’ordre figure
1998
Nombre d’individus
identifiés
1999
Nombre de
boulettes
où l’ordre figure
1999
Nombre
d’individus
identifiés
1998 et 1999
Fréquence
d’occurrence dans
les boulettes (p. 100)
1998 et 1999
Proportion du nombre
total d’individus
identifiés (p. 100)
Psocoptères
0
0
1
1
4
2
Hémiptères
1
1
0
0
4
2
Neuroptères
3
3
1
1
15
7
Diptères
3
3
3
3
22
10
Lépidoptères
10
10
11
11
78
36
Hyménoptères
0
0
1
1
4
2
Aranéides
8
8
13
17
78
42

On n’a que des renseignements limités sur les interactions avec d’autres espèces. À Gandl K’in Gwaayaay, le M. lucifugus gîte très près du M. keenii, sans toutefois utiliser les mêmes gîtes. Les crevasses utilisées par le M. keenii sont généralement plus étroites que celles utilisées par le M. lucifugus. Cependant, dans le sud-est de l’Alaska, on a récolté un M. keenii dans une colonie de maternité de M. lucifugus (Parker et Cook, 1996), ce qui semble indiquer que les deux espèces peuvent gîter ensemble à l’occasion. De même, à Kingcome Inlet, un M. keenii a été capturé dans une colonie de maternité de chauves-souris de Yuma (M. yumanensis) située dans le grenier d’une maison. Dans les hibernacles du parc national Weymer Creek, on a trouvé des M. keenii dans les mêmes cavernes que d’autres espèces de Myotis, bien que les espèces ne semblaient pas gîter ensemble.

Comportement et adaptabilité

La capacité qu’ont les chauves-souris à longues oreilles de glaner leurs proies sur la végétation a été clairement démontrée en laboratoire (Faure et Barclay, 1992; Faure et al., 1993) et la fréquence des araignées dans le régime du M. keenii confirme que le glanage est pour lui une importante stratégie d’alimentation sur le terrain (Burles, 2001). Les chauves-souris glaneuses ont généralement une ouïe très fine qui leur permet de localiser leurs proies en écoutant passivement les sons qu’elles produisent. Cette stratégie leur permet d’économiser leur énergie en évitant l’activité énergivore de la vocalisation (Norberg et Rayner, 1987). Cette stratégie est aussi plus efficace, car les insectes dotés de l’ouïe ont moins de chances de détecter un prédateur silencieux et les insectes ont plus de difficulté au repos qu’en vol à éviter les prédateurs. Les chauves-souris glaneuses ont aussi l’avantage de pouvoir continuer leur quête de nourriture même quand des températures basses empêchent les insectes de voler.

À Haida Gwaii, la capacité de glaner du M. keenii a probablement élargi son éventail de proies et lui a permis de s’alimenter régulièrement pendant un été frais et pluvieux, même si les proies étaient moins abondantes et les insectes moins susceptibles de voler (Burles, 2001). On a constaté une situation semblable dans les régions montagneuses de l’Alberta, où la capacité de glaner permet au M. evotis de partir à la recherche de nourriture même durant les nuits fraîches en montagne, alors qu’aucun insecte ne vole (Barclay, 1991). À ces deux endroits, la capacité de glaner semble un facteur clé permettant à ces chauves-souris à longues oreilles de survivre et de se reproduire là où d’autres chauves-souris ne le peuvent pas. La capacité de rechercher de la nourriture par glanage peut donner un avantage aux chauves-souris à longues oreilles dans des régions où les conditions fraîches ou humides limitent l’activité ou l’abondance des insectes (Burles, 2001).

On ne sait pas jusqu’à quel point cette espèce peut tolérer les perturbations anthropiques. Cependant, on doit souligner la persistance de la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay pendant plus de 40 ans malgré l’activité humaine dans l’île et malgré le fait que 26 M. keenii (surtout des femelles adultes) ont été prélevés au début des années 1960 pour le Cowan Vertebrate Museum de la University of British Columbia et pour le Musée canadien de la nature.

Retournez à la table des matières

Taille et tendances des populations

On ne dispose d’aucune estimation de la population totale de l’espèce au Canada et on ne connaît rien de la tendance générale de ses effectifs. On peut toutefois interpréter ce manque d’observations comme une indication qu’on ne rencontre pas souvent cette espèce et qu’elle n’est présente qu’à de faibles densités. Cette hypothèse est étayée par les résultats d’une étude de 1991 qui visait à déterminer la répartition et l’abondance du M. keenii en Colombie-Britannique (Firman et al., 1993). Les auteurs ont placé des filets japonais ou des pièges pour attraper des chauves-souris pendant 76 nuits à 53 endroits, mais ils n’ont capturé que 38 chauves-souris à longues oreilles à cinq endroits (figure 4). Tous les M. keenii (29 individus) ont été capturés à Gandl K’in Gwaayaay. Deux des neuf autres chauves-souris ont été identifiées comme des M. evotis; l’espèce des sept autres n’a pu être déterminée.

La seule autre indication sur les tendances des effectifs de cette espèce provient d’études récentes sur la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay. Lors du recensement initial de cette colonie, Firman et al. (1993) ont estimé qu’environ 140 chauves-souris étaient présentes au début d’août 1991, dont environ la moitié auraient été des M. keenii. Au cours d’études subséquentes, Burles (2001) a calculé à partir de dénombrements d’émergence effectués en juin et du ratio des effectifs relatifs de chaque espèce capturée que les proportions étaient probablement environ 1/3 M. keenii - 2/3 M. lucifugus et estimé que de 39 à 41 M. keenii et 71 à 86 M. lucifugus femelles adultes avaient fréquenté les gîtes en 1998, 1999 et 2000 (tableau 3). Burles (2001) a constaté que le nombre total de chauves-souris fréquentant les gîtes a augmenté pendant la dernière partie de juillet, avec l’envol des jeunes et l’arrivée de chauves-souris non reproductrices. Au début août 1999, par exemple, l’effectif total dénombré avait grimpé à au moins 149, nombre semblable à l’estimation de Firman et al. (1993). Ces résultats laissent penser que le nombre de M. keenii femelles fréquentant les gîtes de Gandl K’in Gwaayaay est demeuré assez stable de 1998 à 2000 et n’a probablement pas beaucoup varié non plus entre 1991 et 2000.

Tableau 3. Estimation des effectifs de chauves-souris de Keen (Myotis keenii) et de chauves-souris brunes (Myotis lucifugus) femelles adultes à la colonie de maternité de Gandl K’in Gwaayaay. D’après Burles (2001) et Burles (données inédites).
AnnéeNombre de femelles adultes Myotis keeniiNombre de femelles adultes Myotis lucifugusNombre de dénombrements d’émergence
1998
39
71
10
1999
41
70
9
2000
40
86
1
2002
17
79
2

Les dénombrements d’émergence effectués en 2002 indiquent une diminution du nombre de chauves-souris fréquentant les gîtes de Gandl K’in Gwaayaay. Étant donné les proportions observées des deux espèces lors des émergences (tableau 3), ce déclin semble lié à une réduction du nombre de M. keenii présents (Burles, données inédites). Cependant, comme le souligne Burles (2001), les dénombrements d’émergence à cette colonie peuvent s’avérer très variables parce que toutes les femelles ne fréquentent pas la colonie de maternité chaque jour et ne partent pas en quête de nourriture chaque soir. Il faut donc de nombreux dénombrements d’émergence pour en obtenir un permettant de compter toutes ou presque toutes les chauves-souris. On ne sait donc pas si les dénombrements de 2002 reflètent fidèlement le nombre de M. keenii qui fréquentent les colonies de maternité.

Retournez à la table des matières

Facteurs limitatifs et menaces

Perte d’habitats

Il manque de données pertinentes pour qu’on puisse démontrer que l’aire de répartition du M. keenii se limite aux vieilles forêts côtières, mais c’est surtout dans ces habitats qu’on le capture et on sait qu’il s’alimente sous le couvert forestier des peuplements de ce type. Plusieurs études démontrent que, si certaines espèces de chauves-souris peuvent chercher leur nourriture à l’orée des parterres de coupe (Grindal, 1996), peu d’entre elles s’aventurent dans les coupes à blanc ou dans la forêt dense de seconde venue qui leur succède (Thomas, 1988; Parker et al., 1996; Humes et al., 1999; Ericksen et West, 2003). Les chauves-souris qui gîtent dans les arbres dépendent aussi fortement des vieilles forêts, qui leur fournissent le type de gîtes dont elles ont besoin (Kellner, 1999; Grindal, 1998, 1999). On ne sait pas encore dans quelle mesure un parterre de coupe pourrait constituer une barrière pour les chauves-souris forestières, mais les pratiques de coupe actuelles causent peut-être une fragmentation importante de l’habitat. On peut donc craindre la perte d’habitats, puisque les vieilles forêts côtières continuent de faire l’objet de coupes forestières. À Haida Gwaii, par exemple, près de 60 p. 100 des vieux peuplements disponibles pour l’industrie forestière ont été éliminés (Gowgaia Institute, 2002), et on continue de pratiquer la coupe forestière dans ce qui reste.

Perturbations

Dans l’île de Vancouver, les cavernes associées aux paysages karstiques servent lors de l’essaimage et sont utilisées comme hibernacles; on a d’ailleurs confirmé la présence de M. keenii dans huit de ces cavernes. Comme la période d’hibernation s’étend d’octobre à la mi-mai et que les chauves-souris s’assemblent en essaim d’août à septembre (Mather et al., 2000), les M. keenii fréquentent donc ces cavernes près de dix mois sur douze. Les chauves-souris en hibernation sont particulièrement vulnérables aux perturbations et une brève visite par des humains suffit à les éveiller, même sans perturbation physique (Thomas, 1995). Les réveils hivernaux coûtent cher en énergie : à chaque réveil, l’animal brûle la même quantité de graisse qu’en 68 jours de torpeur (Thomas et al., 1990). Les perturbations à l’entrée de la caverne peuvent également nuire aux chauves-souris en essaimage.

Les activités de spéléologie récréative et d’exploitation forestière constituent des perturbations potentielles pour les chauves-souris qui fréquentent ces cavernes. Les spéléologues dérangent les chauves-souris en visitant les cavernes pendant la période d’hibernation; la popularité grandissante de la spéléologie pourrait en faire un facteur important pour la survie hivernale des chauves-souris. Bien que les activités d’exploitation forestière aux abords de l’entrée d’une caverne ne semblent pas en modifier le microclimat (Davis et al., 2000a), des débris de coupe peuvent s’accumuler à l’entrée de la caverne et en bloquer l’accès. Les effets du dynamitage et des autres activités associées à la construction de routes forestières demeurent inconnus, mais les impacts sismiques et les autres bruits risquent de perturber les chauves-souris hibernantes.

La seule colonie de maternité connue à Gandl K’in Gwaayaay est située à moins de 50 m, et dans certains cas à moins de 10 m de bassins de baignade fréquemment utilisés par les visiteurs. On a toutefois inventorié les emplacements des gîtes et mis en œuvre des mesures pour réduire au minimum les perturbations causées par les activités des visiteurs.

Prédation

Le fait que le M. keenii vole et gîte près du sol le rend vulnérable à la prédation par les chats. Il est difficile de quantifier cette prédation, mais au moins trois individus ont été tués de cette façon rien qu’à Sandspit (Burles, données inédites) et plusieurs spécimens de musée provenant d’autres parties de l’aire de répartition ont aussi été tués par des chats.

Comme il gîte fréquemment dans des falaises ou des cavernes, le M. keenii peut être vulnérable à des prédateurs comme les petits rongeurs et le raton laveur, qui sont capables d’entrer dans les gîtes ou d’y glisser la patte. Il faut souligner la présence de souris (Peromyscus spp.), connues comme prédateurs des chauves-souris en hibernation, dans les cavernes du parc Weymer Creek; cependant, personne n’a étudié leur impact sur les chauves-souris qui hibernent dans ces cavernes. La souris de Keen est présente à Gandl K’in Gwaayaay très près des gîtes, mais son impact sur la colonie de maternité est aussi inconnu.

À Haida Gwaii, où la faune indigène est pauvre, les mammifères introduits sont devenus des prédateurs importants. On a documenté la prédation de ratons laveurs sur des oiseaux de mer (Hartman, 1993; Golumbia, 2000) et, comme le chat, le raton laveur est peut-être capable de capturer des M. keenii en quête de nourriture. Il a aussi été établi que les rats (Rattus rattus, Rattus norvegicus) et l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) sont des prédateurs d’oiseaux de mer et d’oiseaux chanteurs (Harfenist, 1994; Martin et al., 1994; Martin et al., 2001); l’introduction éventuelle de l’un de ces prédateurs à Gandl K’in Gwaayaay pourrait avoir un effet dévastateur sur la colonie qui s’y trouve.

Pour évaluer la situation du M. keenii, il faut garder à l’esprit les questions suivantes, qui demeurent sans réponse :

  1. Quelle est la relation taxinomique entre le M. keenii et le M. evotis?
  2. Le M. keenii est-il vraiment rare ou est-il simplement difficile à capturer dans des filets japonais ou des pièges-harpes?
  3. Où hiberne la majorité de la population?
  4. Quels habitats sont essentiels pour ce qui est de l’alimentation et des gîtes d’été?
  5. Cet animal dépend-il fortement des vieilles forêts?
  6. Quelles sont les menaces immédiates pesant sur les hibernacles et les habitats d’alimentation?

Retournez à la table des matières

Importance de l'espèce

L’aire de répartition du M. keenii est une des plus petites parmi celles des chauves-souris nord-américaines, et elle se situe en majeure partie (environ 80 p. 100) à l’intérieur des frontières du Canada. C’est la seule chauve-souris nord-américaine dont l’aire de répartition se limite à la région côtière du Pacifique. Selon van Zyll de Jong et Nagorsen (1994), ce type de répartition laisse penser que le M. keenii a peut-être évolué dans un refuge côtier.

Le M. keenii, dont on présume que la répartition se limite aux vieilles forêts côtières, est la seule espèce de chauve-souris apparaissant sur la liste des « espèces fauniques désignées » dans le cadre de la stratégie de gestion des espèces fauniques désignées du Forest and Range Practices Code (code provincial de pratiques pour les forêts et les parcours) de la Colombie-BritanniqueNote de bas de page3.

Note de bas de page 3

Remplace l’ancien Forest Practices Code de la Colombie-Britannique. Les lignes directrices relatives au M. keenii dans le nouveau code provincial (Forest and Range Practices Code) sont en cours d’élaboration.

Retour à la référence de la note de bas de page1

Retournez à la table des matières

Protection actuelle ou autres désignations

Le M. keenii ne figure pas sur les listes de l’UICN. Il a été désigné espèce préoccupante par le COSEPAC en 1988 (voir Balcombe, 1988). Sa cote mondiale (Natural Heritage Ranking System) est G2; ses cotes nationales sont N1 pour les États-Unis et N1N3 pour le Canada. L’espèce est classée SH en Alaska et dans l’État du Washington. La Colombie-Britannique a désigné l’espèce S1S3.

En Colombie-Britannique, la loi provinciale sur la faune (Wildlife Act) interdit de tuer le M. keenii; c’est d’ailleurs la seule espèce de chauve-souris désignée « espèce faunique désignée » dans le Forest and Range Practices Code de la Colombie-Britannique. Les espèces désignées en vertu de ce code sont considérées en péril et nécessitent une gestion particulière comportant l’établissement de zones d’habitat faunique (Wildlife Habitat Areas, WHA). Le code précise que des WHA d’un rayon de 100 m ainsi qu’une zone-tampon de 200 m seront établies afin de protéger les hibernacles, colonies de maternité et gîtes connus du M. keenii. Diverses prescriptions d’aménagement sont aussi recommandées pour ce qui est du tracé des routes forestières et des pratiques sylvicoles. Une seule zone d’habitat faunique a été établie jusqu’à présent pour le M. keenii : le Knoll Hill Cave WHA (25,2 ha), qui vise à protéger la colonie de maternité située près de Tahsis (voir le tableau 1). Le parc provincial Weymer Creek, situé à proximité, protège une zone abritant des hibernacles du M. keenii. Il est intéressant de noter qu’afin de promouvoir l’écotourisme, la Tahsis Economic Development Society a proposé la construction d’une passerelle d’observation dans le couvert forestier à l’intérieur de la zone d’habitat faunique de la colline Knoll, et la présence du M. keenii serait un des éléments dont l’organisme se servirait pour en faire la promotion. La Tahsis Economic Development Society a commandé une évaluation environnementale et la proposition est actuellement étudiée par un comité provincial.

Comme l’aire d’occupation du M. keenii est inconnue, on ignore quelle proportion de l’aire de répartition de l’espèce se trouve dans des aires protégées. Des 25 occurrences au Canada, cinq se trouvent dans des aires protégées. Deux des sept occurrences à Haida Gwaii sont situées dans la réserve de parc national et site patrimonial haïda Gwaii Haanas (147 000 ha). L’occurrence la plus importante est la colonie de maternité de Gandl K'in Gwaayaay. Il existe pour l’île un plan de secteur qui prévoit et documente son réaménagement tout en prenant en considération la protection de la colonie (Stronge, 2001). Ce plan prescrit de ne pas altérer la circulation de surface des eaux provenant des sources chaudes, car cela pourrait modifier le régime thermique des gîtes. Les visiteurs sont autorisés à utiliser les piscines d’eaux thermales situées à moins de 100 m des gîtes le jour, mais ils doivent quitter l’île avant que les chauves-souris ne commencent à émerger. Des gardiens de Haida Gwaii sont postés sur l’île pour éviter toute perturbation directe des gîtes et veiller à ce que les visiteurs quittent les lieux avant le coucher du soleil. Le personnel de Gwaii Haanas surveille régulièrement Gandl K’in Gwaayaay afin d’y détecter la présence d’espèces introduites et on effectue périodiquement des dénombrements d’émergence pour déterminer les effectifs de chauves-souris.

Trois des 15 occurrences dans l’île de Vancouver sont situées dans des aires protégées (tableau 1). Des recensements réalisés dans le parc provincial Weymer Creek (316 ha) près de Tahsis indiquent qu’en raison des formations karstiques exceptionnelles de ce parc, plusieurs cavernes servent à l’essaimage et à l’hibernation du M. keenii et de plusieurs autres espèces de Myotis (Mather et al., 2000). Au moins trois cavernes (Slot Canyon, Labyrinth) ont été fréquentées par le M. keenii, qui gîte probablement aussi dans les arbres du parc. L’ébauche de plan d’aménagement (Clover Point Cartographics, 1998) mentionne la nécessité de protéger les gîtes de chauves-souris du parc, mais on y décrit aussi la spéléologie récréative, la randonnée pédestre et le tourisme comme des activités acceptables dans le parc. Le plan ne comporte aucune indication précise sur la façon dont on compte harmoniser la protection du M. keenii avec ces activités humaines présentant une menace pour l’espèce, particulièrement la spéléologie récréative.

On a aussi trouvé des M. keenii à la caverne Windy Link, dans le parc provincial White Ridge (1 343 ha). Aucun relevé global de l’utilisation par les chauves-souris des formations karstiques du parc n’a été effectué, mais on sait que des spéléologues amateurs utilisent abondamment le parc. Il n’existe pour ce parc aucun plan de gestion à l’heure actuelle.

Retournez à la table des matières

Résumé du rapport de situation

La chauve-souris de Keen (Myotis keenii) est morphologiquement semblable et étroitement apparentée au vespertilion à longues oreilles (Myotis evotis). Il est impossible de distinguer les deux taxons l’un de l’autre sur le terrain et la faible divergence de leur ADNmt indique qu’ils pourraient être conspécifiques. L’aire de répartition du M. keenii se limite à l’ouest de l’État du Washington, à la Colombie-Britannique et au sud-est de l’Alaska. Environ 80 p. 100 de son aire de répartition est située au Canada. L’animal cherche sa nourriture dans les estuaires, les habitats riverains et les zones urbaines. Les gîtes diurnes d’été sont situés dans des arbres, des crevasses de rocher, des édifices, ou sous des blocs rocheux. On sait que le dessous de certains ponts sert de gîtes de nuit. Les seuls hibernacles connus sont situés dans l’île de Vancouver, dans des cavernes associées à des formations karstiques de l’étage montagnard (550 m à 945 m). Certains caractères écomorphologiques ainsi qu’une étude sur le régime alimentaire réalisée à Haida Gwaii semblent indiquer que l’espèce se nourrit d’insectes volants, particulièrement de papillons de nuit, et d’invertébrés non volants tels que des araignées. Les femelles ont un seul petit par an, la parturition se faisant en juillet; les jeunes volent dès le début août. On ne dispose pas d’estimations de la taille ou des tendances de la population pour l’ensemble de l’aire de répartition. Cette chauve-souris est rarement capturée, mais on ne peut établir avec certitude si cela est attribuable à sa rareté ou au fait qu’elle est habile à éviter la capture. Les facteurs limitatifs comprennent la perte d’arbres-gîtes due à l’exploitation forestière, la perturbation des hibernacles par des spéléologues et l’exploitation forestière et la prédation par des hiboux ou par de petits rongeurs dans les cavernes. On ignore quelle proportion de l’aire de répartition du M. keenii se trouve dans des aires protégées ou sur des terres publiques protégées par le Forest and Range Practices Code de la Colombie-Britannique. Les questions non résolues au sujet de cette espèce (taxinomie, rareté, dépendance à l’égard des vieilles forêts, hibernation, habitats d’alimentation et menaces) font qu’on ne peut déterminer son statut pour le moment.


Retournez à la table des matières

Résumé technique

Myotis keenii

Chauve-souris de KeenKeen’s long-eared bat

Répartition au Canada :

Colombie-Britannique

Information sur la répartition

Zone d’occurrence (km²)

268 830

Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

Stable

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?

Non

Zone d’occupation (km²)

Inconnue

Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).

-

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?

-

Nombre d’emplacements existants

Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).

Inconnue

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)?

Non

Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).

En déclin si l’habitat dépend de la forêt

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.).

2 ans

Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles).

Inconnu

Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).

Inconnue

S’il y a déclin, p. 100 du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).

-

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?

-

La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de ≤ 1 individu par année)?

Non

Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.

-

Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue).

-

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)?

-

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  1. Perturbation des hibernacles dans les cavernes due à l’exploitation forestière et à la spéléologie récréative
  2. Enlèvement d’arbres-gîtes par l’exploitation forestière
  3. Perturbation des colonies de maternité

Effet d’une immigration de source externe

Faible

L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?

Oui

Statut ou situation des populations de l’extérieur?

SH

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Oui

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question?

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question?

Oui

Analyse quantitative

Données insuffisantes

Note de bas de page 4

25 occurrences au Canada; 10 dans le passé (avant 1990), 15 récentes (après 1990). On ignore si les 10 occurrences du passé existent toujours. Le système de classification des espèces en péril de l’organisme The Nature Conservancy (Natural Heritage Ranking System) définit les occurrences pour les petites chauves-souris comme les endroits occupés dans le passé ou à l’heure actuelle qui sont distants les uns des autres d’au moins 10 km.

Retour à la référence de la note de bas de page4

Retournez à la table des matières

Remerciements

Nous remercions Tanya Dewey de nous avoir généreusement communiqué des résultats d’analyses génétiques provenant de ses travaux de doctorat non publiés. Martin Davis nous a fourni diverses données tirées de la recherche qu’il a menée dans des cavernes de l’île de Vancouver. Trudy Chatwin et Anne Hetherington, du ministère de la Protection des eaux, des terres et de l’air de la Colombie-Britannique, nous ont fourni des données et des rapports non publiés. Laura Friis, du même ministère, a coordonné le prélèvement de tissus alaires et de spécimens de référence pour les travaux de Tanya Dewey. Patrick Bartier, de la réserve de parc national et site de patrimoine haïda de Gwaii Haanas, a aidé à la production de quelques-unes des figures. En outre, B. Wilson, de la réserve de parc national et site patrimonial haïda de Gwaii Haanas, N. Crookes, de la réserve de parc national Pacific Rim, et H. Morven, du gouvernement nisga’a Lisims, nous ont aidés à comprendre comment on considérait les chauves-souris dans leurs cultures respectives. Nous remercions enfin les neuf musées (voir la section « Collections consultées ») qui ont fourni des données à D. Nagorsen ou lui ont permis d’accéder à leurs collections.

Le présent rapport de situation a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Retournez à la table des matières

Ouvrages cités

Balcombe, J. P. 1988. Status report on the Keen's long-eared bat (Myotis keenii) in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada, Ottawa, 8 p.

Barclay, R.M.R. 1991. Population structure in insectivorous bats in relation to foraging behaviour and energy demand. Journal of Animal Ecology 60: 165-187.

Bradley, R.D., et R.J. Baker.2001. A test of the genetic species concept: cytochrome-b sequences and mammals. Journal of Mammalogy 82: 960-974.

Burles, D.W. 2000. Bats of Gandl K'in, p. 321-331, in L.M. Darling (éd.), Proceedings of a conference on the biology of species and habitats at risk. 15-19 février 1999, University College of the Cariboo, Kamloops (Colombie-Britannique). Volume 1. BC Ministry of Environment et University College of the Cariboo, Victoria.

Burles, D.W. 2001. Influence of weather on life history characteristics of two bats, Myotis lucifugus and Myotis keenii at Gandll K'in Gwaayaay, Haida Gwaii. Mémoire de maîtrise, University of Victoria, Victoria, 165 p.

Campbell, R.W., N.K. Dawe, M. Cowan, J.M. Cooper, G.W. Kaiser et M.C.E McNall. 1990. The Birds of British Columbia. Nonpasserines - Diurnal Birds of Prey through woodpeckers. Royal British Columbia Museum, Victoria. 636 p.

Chruszcz, B. J., et R.M.R. Barclay.2002. Thermoregulatory ecology of a solitary bat, Myotis evotis, roosting in rock crevices. Functional Ecology 16: 18-26.

Clover Point graphics Ltd. 1998. Weymer Creek Park. Management direction statement - ébauche. Rapport rédigé pour le Ministry of Environment, Lands and Parks, BC Parks Division. Rapport inédit. 29 p.

Davis, M.J., A.D. Vanderberg et M. H. Mather. 2000a. Bat usage of the Weymer Creek cave systems on northern Vancouver Island. Rapport final présenté à Bat Conservation International et au Habitat Trust Conservation Fund of British Columbia. 50 p.

Davis, M.J., A.D. Vanderberg, T.A. Chatwin et M.H. Mather. 2000b. Bat usage of the Weymer Creek cave systems on northern Vancouver Island. p. 305-312, in L.M. Darling (éd.), Proceedings of a conference on the biology of species and habitats at risk. 15-19 février 1999, University College of the Cariboo, Kamloops (Colombie-Britannique). Volume 1. BC Ministry of Environment et University College of the Cariboo, Victoria.

Davis, W.H., et H.B. Hitchcock. 1994. A new longevity record for Myotis lucifugus. Bat Research News 35: 2-3.

Dice, L.R. 1932. Mammals collected by F. M. Gaige in 1919 at Lake Cushman and vicinity, Olympic Peninsula, Washington. The Murrelet 13: 47-49.

Erickson, J.L., et S.D. West. 2003. Associations of bats with local structure and landscape features of forested stands in western Oregon and Washington. Biological Conservation 109: 95-102.

Faure, P.A., et R.M.R. Barclay. 1992. The sensory basis of prey detection by the long-eared bat Myotis evotis, and the consequences for prey selection. Animal Behaviour 44: 31-39.

Faure, P.A., J.H. Fullard et J.W. Dawson.1993. The gleaning attacks of northern long-eared bat, Myotis septentrionalis, are relatively inaudible to bats. Journal of Experimental Biology 178: 173-189.

Fenton, M.B. 1969. Summer activity of Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae) at hibernacles in Ontario and Quebec. Canadian Journal of Zoology 47: 597-602.

Fenton, M.B. 1970. Population studies of Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae) in Ontario.Musée royal de l’Ontario, Life Sciences Contribution 77: 1-34.

Fenton, M.B. 1972. The structure of aerial bat faunas as indicated by ears and wing elements. Canadian Journal of Zoology 50: 287-296.

Fenton, M.B. 1990. The foraging behaviour of animal-eating bats. Canadian Journal of Zoology 68: 411-422.

Fenton, M.B., R.M.R. Barclay, R.M. Brigham, D. Burles et D. Volkers. 2002. September day roosts of Myotis keenii and Myotis lucifugus in Gwaii Haanas Park Reserve/Haida Heritage Site, British Columbia. Rapport inédit présenté au Fonds de rétablissement des espèces canadiennes en péril.15 p.

Fenton, M.B., et W. Bogdanowicz.2002. Relationships between external morphology and foraging behaviour: bats in the genus Myotis. Canadian Journal of Zoology 80: 1004-1013.

Findley, J.S. 1960. Identity of the long-eared myotis of the southwest and Mexico. Journal of Mammalogy 41:16-20.

Findley, J.S. 1972. Phenetic relationships among bats of the genus Myotis. Systematic Zoology 21:31-52.

Firman, M., M. Getty et R.M. R. Barclay,.1993. Status of the Keen's long-eared myotis in British Columbia. British Columbia Ministry of Environment, Wildlife Branch, Victoria, No. WR-59.

Genoways, H.H. et J.K.J. Jones. 1969. Taxonomic status of certain long-eared bats Genus Myotis from the southwestern USA and Mexico. Southwestern Naturalist 14: 1-13.

Golumbia, T.E. 2000. Introduced species management in Haida Gwaii (Queen Charlotte Islands), in L.M. Darling (éd.), Proceedings of a conference on the biology of species and habitats at risk. 15-19 février 1999, University College of the Cariboo, Kamloops (Colombie-Britannique). Volume 1. BC Ministry of Environment et University College of the Cariboo, Victoria.

Gowgaia Institute. 2002. Old growth. Spruce Roots, Summer Issues 2002: 7.

Griffiths, L.A., et J.E. Gates. 1985. Food habits of cave-dwelling bats in the central Appalachians. Journal of Mammalogy 66: 451-460.

Grindal, S.D. 1996. Habitat use by bats in fragmented forests. p. 260-272, in R.M.R. Barclay et R.M. Brigham (éd.), Bats and Forests Symposium, 19-21 octobre 1995, Victoria (Colombie-Britannique), Canada. Res. Br., B.C. Ministry of Forests, Victoria, B.C. Work. Pap. 23/1996.

Grindal, S.D. 1998. Habitat use by bats in second-and old-growth stands in the Nimpkish Valley, Vancouver island. Northwest Science 72:116-118.

Grindal, S. 1999. Habitat use by bats in the Nimpkish Valley. Rapport final. Report No. FRBC HQ96190-RE. Axys Environmental Consulting Ltd., Calgary. 22 p.

Harfenist, A. 1994. Effects of introduced rats on nesting seabirds of Haida Gwaii. Série de rapports techniques numéro 218, Service canadien de la faune, Delta (Colombie-Britannique). 52 p.

Hartman, L.H. 1993. Ecology of coastal raccoons (Procyon lotor) in Haida Gwaii, British Columbia, and evaluation of their potential impact on native burrow nesting seabirds. Mémoire de maîtrise. University of Victoria, Victoria (Colombie-Britannique). 155 p.

Heller, E. 1914. Bird and mammal journal; from notes taken spring and summer 1914, Smithsonian Institution Archives. Record Unit 7176, United Sates Fish and Wildlife Service, 1860-1961, Field Reports, Washington. 95 p.

Humes, M.L., J.P. Hayes et M.W. Collopy 1999. Bat activity in thinned, unthinned, and old-growth forests in western Oregon. Journal of Wildlife Management 63: 553-561.

Jones, J.K.J., D.C. Carter, H.H. Genoways, R.S. Hoffmann, D.W. Rice et C. Jones. 1986. Revised checklist of North American mammals North of Mexico, 1986. The Museum, Texas Tech University, Occasional Papers 107:1-22.

Kellner, A.M.E. 1999. Activity and roost selection of bats in coastal montane forests on northern Vancouver Island. Mémoire de maîtrise, Simon Fraser University, Burnaby. 95 p.

Kellner, M., et S. Rasheed 2002. Campbell River Bat Project: Inventory and Habitat Enhancement. Document rédigé pour B.C. Hydro Bridge – Coastal Fish and Wildlife Restoration Program. 63 p.

Kurta, A., et T.H. Kunz. 1987. Size of bats at birth and maternal investment during pregnancy. Symposium of the Zoological Society (London) (1987) 57: 79-106.

Mackay, K., G. Roberts et A. Roberts.2000. A Bat Inventory for the Skeena Region. Rapport inédit présenté au B.C. Ministry of Environment, Lands and Parks.36 p.

Manning, R.W. 1993. Systematics and evolutionary relationships of the long-eared myotis, Myotis evotis (Chiroptera: Vespertilionidae). Texas Tech University, The Museum, Special Publications 37:1-58.

Martin, J.L., J. Brown, L. Widmer-Carson, A. Harfenist, K. Heise et S. Mercier. 1994. The impact of introduced mammals on the vegetation and land birds of old growth forests in Haida Gwaii (Queen Charlotte islands): preliminary results, in A. Gaston et K. Heise (éd.), Laskeek Bay Conservation Society Annual Scientific Report, 1993.

Martin, J.L., M. Joron et A.J. Gaston. 2001. The Squirrel Connection: Influence of Squirrels as Songbird Nest Predators in Laskeek Bay, in A.J. Gaston (éd.), Laskeek Bay Research 10. Laskeek Bay Conservation Society, Queen Charlotte City (Colombie-Britannique). 73 p.

Mather, M., T. Chatwin, M. Davis et A.D. Vanderberg. 2000. Bat usage of the Weymer Creek cave systems on northern Vancouver Island. British Columbia Ministry of Environment, Lands and Parks, Nanaimo, HCTF Project #99/01/25.

Merriam, C.H. 1895. Bats of the Queen Charlotte Islands, British Columbia. American Naturalist, 29:860-861.

Miller, G.S., Jr. 1897. Revision of the North American bats of the family Vespertilionidae. North America Fauna 13:1-135.

Miller, G.S., Jr., et Allen, G.M. 1928. The American bats of the genera Myotis and Pizonyx. US National Museum Bulletin 144.

Nagorsen, D.W., A. Bryant, D. Kerridge, G. Roberts, A. Roberts et M. Sarell. 1993. Winter bat records from British Columbia. Northwestern Naturalist 74:61-66.

Nagorsen, D.W. 1995. Report on Labyrinth Cave field trip (18 May 1995). Rapport inédit présenté au British Columbia Ministry of Forests, Campbell River, 6 p.

Nagorsen, D.W. 2002. An identification manual to the small mammals of British Columbia. Ministry of Sustainable Resource Management; Ministry of Water, Land, and Air Protection et Royal British Columbia Museum, 153 p.

Nagorsen, D.W., et R.M. Brigham. 1993. Bats of British Columbia. University of British Columbia Press, Vancouver, 164 p.

Norberg, U.M., et J.M.V. Rayner.1987. Ecological morphology and flight in bats (Mammalia: Chiroptera): wing adaptations, flight performance, foraging strategy and echolocation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 316: 335-427.

Parker, D.I., et J.A. Cook. 1996. Keen's long-eared bat, Myotis keenii, confirmed in Southeast Alaska. The Canadian Field-Naturalist 110: 611-614.

Parker, D.I., J.A. Cook et S.L. Lewis. 1996. Effects of timber harvesting on bat activity in southeastern Alaska's temperate rain forests, p. 277-292, in R.M.R. Barclay et R.M. Brigham (éd.), Bats and Forests Symposium. British Columbia Ministry of Forests, Victoria.

Perkins, J.M. 1994. Longevity records for two Vespertilionids. Bat Research News 35: 79-80.

Racey, P.A. 1981. Environmental factors affecting the length of gestation in mammals, in D. Gilmore et B. Cook (éd.). Environmental Factors in Mammal Reproduction. MacMillan, Londres. 320 p.

Reducker, D.W., T.L. Yates et I.F. Greenbaum. 1983. Evolutionary affinities among southwestern long-eared Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae). Journal of Mammalogy 64: 666-677.

Roberts, G., et A. Roberts. 2000. A bat inventory for the Skeena Region. Rapport inédit présenté au Ministry of Environment, Lands and Parks, Smithers (Colombie-Britannique).

Scheffer, V.B. 1995. Mammals of the Olympic National Park and vicinity (1949). Northwest Fauna 2: 1-133.

Schowalter, D.B. 1980. Swarming behavior, reproduction, and early hibernation of Myotis lucifugus and M. volans in Alberta, Canada. Journal of Mammalogy 61: 350-354.

Speakman, J.R. 1991. The impact by predation by birds on bat populations in the British Isles. Mammalian Review 21: 123-142.

Stronge, M. 2001. Gandll K’in / Hotspring Island - Visitor Use & Facilities Plan. Gwaii Haanas Resource Conservation Strategic Planning Series. 33 p.

Thomas, D.W. 1988. The distribution of bats in different ages of Douglas-fir forests. Journal of Wildlife Management 52: 619-626.

Thomas, D.W. 1995. Hibernating bats are sensitive to nontactile human disturbance. Journal of Mammalogy 76: 940-946.

Thomas, D.W., M. Dorais et J.-M. Bergeron.1990. Winter energy budgets and cost of arousals for hibernating little brown bats, Myotis lucifugus. Journal of Mammalogy 71: 475-479.

Tuttle, M.D., et D.E. Stevenson.1982. Growth and survival of bats. p. 105-149, in T.H. Kunz (éd.). Ecology of Bats. Plenum Press, New York, États-Unis. 425 p.

van den Driessche, R., T. Chatwin et M. Mather. 2000. Habitat selection by bats in temperate old-growth forests, Clayquot Sound, British Columbia. p. 313-319, in L.M. Darling (éd.), Proceedings of a conference on the biology of species and habitats at risk. 15-19 février 1999, University College of the Cariboo, Kamloops (Colombie-Britannique). Volume 1. BC Ministry of Environment et University College of the Cariboo, Victoria.

van den Driessche, R., M. Mather et T. Chatwin. 1999. Habitat selection by bats in temperate old-growth forests, Clayquot Sound, British Columbia. BC Ministry of Environment, Nanaimo (Colombie-Britannique).

van Zyll de Jong, C.G. 1979. Distribution and systematic relationships of long-eared Myotis in western Canada. Canadian Journal of Zoology 57: 987-994.

van Zyll de Jong, C.G. 1985. Handbook of Canadian mammals. 2. Bats. NationalMuseum of Natural Sciences, National Museums of Canada, Ottawa, 212 p. [Traduction française : van Zyll de Jong, C.G. 1985. Traité des mammifères du Canada. 2. Les chauves-souris. Musée national des sciences naturelles, Musées nationaux du Canada, Ottawa, 215 p.]

van Zyll de Jong, C.G., et D.W. Nagorsen. 1994. A review of the distribution and taxonomy of Myotis keenii and Myotis evotis in British Columbia and the adjacent United States. Canadian Journal of Zoology 72: 1069-1078.

Waldien, D.L., et J.P. Hayes. 2001. Activity areas of female long-eared myotis in coniferous forests in western Oregon. Northwest Science 75: 307-314.

Warner, R.M. 1985. Interspecific and temporal dietary variation in an Arizona bat community. Journal of Mammalogy 66: 45-51.

Whitaker, J.O., Jr., C. Maser et L.E. Keller. 1977. Food habits of bats of western Oregon. Northwest Science 51: 46-55.

Whitaker, J. O., Jr., C. Maser et S.P. Cross. 1981. Food habits of eastern Oregon bats, based on stomach and scat analyses. Northwest Science 55: 218-292.

Retournez à la table des matières

Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

David Nagorsen détient un baccalauréat en sciences de la University of Guelph et une maîtrise en sciences en zoologie de l’Université de Toronto. Il a été adjoint à la conservation au Département de mammalogie du Musée royal de l’Ontario (Toronto) pendant 10 ans et conservateur des mammifères au Royal British Columbia Museum pendant 20 ans. Actuellement collaborateur départemental au Centre de la biodiversité et de la biologie de la conservation du Musée royal de l’Ontario, il s’intéresse à un large éventail de sujets liés aux mammifères. Au cours de sa carrière, il a mené des études sur le terrain et des recensements de mammifères dans les Caraïbes et dans diverses régions du Canada, dont le Bouclier canadien, les basses-terres de la baie d’Hudson, le nord du Yukon et la Colombie-Britannique. Il est l’auteur ou le coauteur de plus de 50 articles et rapports scientifiques publiés, de trois livres, de plusieurs rapports non publiés et de nombreuses publications destinées à un public plus large; il est rédacteur en chef adjoint du Canadian Field-Naturalist. M. Nagorsen participe à plusieurs initiatives de conservation, dont l’Équipe de rétablissement de la marmotte de l’île de Vancouver, le Sous-comité de spécialistes des mammifères terrestres du COSEPAC et le Groupe de spécialistes des rongeurs de la Commission de la sauvegarde des espèces de l’UICN.

Doug Burles détient un baccalauréat en sciences de l’Université de Calgary et une maîtrise en sciences en biologie de la University of Victoria. Il travaille pour l’Agence Parcs Canada à différents endroits dans l’Ouest canadien depuis plus de 30 ans et est actuellement scientifique responsable de l’évaluation environnementale à la réserve de parc national et site du patrimoine haïda de Gwaii Haanas. Au cours de sa carrière, il a mené des travaux d’étude et de recensement de grands mammifères et de rapaces au Manitoba, en Saskatchewan, au Yukon et en Colombie-Britannique. Son mémoire de maîtrise portait sur la colonie de maternité de M. keenii à Gandl K’in Gwaayaay, colonie dont il poursuit toujours l’étude. Il est l’auteur ou le coauteur de plus de 35 rapports publiés ou non. M. Burles est actuellement membre de l’Équipe de rétablissement de l’hermine de la sous-espèce haidarum.

Retournez à la table des matières

Experts consultés

  • Chatwin, Trudy. Biologiste - espèces rares et en péril, Ministry of Water, Land and Air Protection. 2080-A Labieux Road, Nanaimo (Colombie-Britannique)  V9T 6J6.
  • Craig, Vanessa. EcoLogic Consulting, 406 Hemlock Ave., Gabriola Island (Colombie-Britannique)  V0R 1X1.
  • Crookes, Nadine. Gestionnaire des ressources culturelles, réserve de parc national Pacific Rim, 2185 Ocean Terrace, Ucluelet (Colombie-Britannique)  V0R 3A0.
  • Davis, Martin. Island Karst Research.Tahsis (Colombie-Britannique).
  • Dewey, Tanya.Universityof Michigan Museum of Zoology, Mammal Division, 1109 Geddes Ave., Ann Arbor (Michigan)  48109-1079 USA
  • Friis, Laura. Spécialiste des espèces, Biodiversity Monitoring and Reporting Section, Ministry of Water, Land and Air Protection. PO Box 9338 Stn Prov Govt, 4th floor-2975 Jutland Road, Victoria (Colombie-Britannique)  V8T 5J9.
  • Glasman, Travis. Skidegate Forestry, 191B-3rd Ave, Skidegate (Colombie-Britannique).
  • Hetherington, Anne. Spécialiste des écosystèmes. Ministry of Water, Land, and Air Protection. Smithers (Colombie-Britannique).
  • Kennett, Kris. Environmental Stewardship Division, Ministry of Water, Land and Air Protection. 2080-A Labieux Road, Nanaimo (Colombie-Britannique)  V9T 6J6.
  • Morven, Herbert.Président, Wildlife Committee, Nisga’a Lisims Government, PO Box 231, New Aiyansh (Colombie-Britannique).
  • Simmons, Rik. Agent des ressources, Parks Division, Strathcona District, Ministry of Water, Land and Air Protection, PO Box 1479, Parksville (Colombie-Britannique)  V9P 2H4.
  • Wilson, Barbara. Gestionnaire des ressources culturelles, réserve de parc national et site patrimonial haïda de Gwaii Haanas, Box 37, Queen Charlotte City, (Colombie-Britannique)  V0T 1S0.

Retournez à la table des matières

Collections consultées

  • Musée canadien de la nature, Ottawa.
  • Burke Museum, University of Washington, Seattle.
  • James Slater Museum, University of Puget Sound, Tacoma.
  • Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor.
  • Royal British Columbia Museum, Victoria.
  • Musée royal de l’Ontario, Toronto.
  • University of Alaska Museum, Fairbanks.
  • University of British Columbia, Vancouver.
  • United States National Museum , Washin

Retournez à la table des matières