Saumon sockeye (Oncorhynchus nerka) évaluation et rapport de situation du COSEPAC: chapitre 5
Rapport de situation du COSEPAC
sur le
Saumon sockeye (saumon rouge)
Oncorhynchus nerka
population Sakinaw
au Canada
2003
Information sur l'espèce
Le saumon rouge, Oncorhynchus nerka Walbaum 1792, fait partie de l’ordre des Salmoniformes, famille des Salmonidés, et c’est l’une des sept espèces du genre Oncorhynchus au Canada, dont cinq sont des saumons du Pacifique et deux, des truites (Smith et Stearley, 1989; Stearley et Smith, 1993). Parmi ses noms communs, mentionnons les suivants : pour la forme anadrome, saumon rouge, saumon sockeye et saumon nerka, et, en anglais, sockeye, blueback salmon et red salmon; pour la forme non anadrome, kokani et, en anglais, little redfish et kokanee (Scott et Crossman, 1974).
Les espèces du genre Oncorhynchus se distinguent des autres Salmonidés par leur nageoire anale pourvue de 12 rayons ou plus. Le saumon rouge est la seule espèce de Salmonidé du genre Oncorhychus à posséder 28 à 40 branchicténies longues, minces et très rapprochées sur le premier arc branchial, un nombre relativement peu élevé (45 à 115) de caeca pyloriques et de fines mouchetures noires sur le dos (Hart, 1973; Mecklenburg et al., 2002). En mer, les individus des deux sexes présentent une coloration allant du bleu métallique foncé au bleu verdâtre sur la tête et le dos, les flancs argentés devenant blancs vers le ventre. Au moment de la reproduction, ils deviennent rouges avec une tête vert olive. Les mâles sont plus brillamment colorés et, à maturité, leur mâchoire est allongée et recourbée en forme de crochet et leur dos est bossu (figure 1). Le saumon rouge peut atteindre une longueur totale de 84 cm et peser jusqu’à 7 kg, mais la taille à la reproduction varie selon l’âge où il atteint la maturité; tant l’âge à la maturité que la taille atteinte aux différents âges varient largement d’une population à l’autre (Foerster, 1968). Les mâles précoces (jacks), qui passent un seul hiver en mer, sont communs dans certaines populations (Burgner, 1991). Par ailleurs, les kokanis sont en général plus petits à la maturité et ne sont pas toujours brillamment colorés parce qu’ils se nourrissent de petits organismes zooplanctoniques d’eau douce tout au long de leur vie.
Figure 1 : Saumons rouges adultes (femelle en haut, mâle en bas)
Tiré de Scott et Crossman, 1974.
À l’instar de la plupart des saumons, le saumon rouge forme des populations isolées sur le plan reproductif; cependant, les populations de saumons rouges sont distinctes à une échelle géographique beaucoup plus petite que la plupart des autres espèces de saumons (Wood, 1995). Cette situation est due au fait que les saumons rouges juvéniles croissent en général dans des lacs de séjour, qui sont par leur nature même des endroits séparés et géographiquement isolés, souvent très différents du point de vue de leurs caractéristiques physiques et biotiques (p. ex. température, régimes hydriques, éléments nutritifs, pénétration de la lumière et productivité primaire, compétiteurs et prédateurs, parasites et maladies, et facteurs influant sur la migration anadrome). L’isolement reproductif entre les populations de saumons rouges habitant des milieux lacustres différents favorise l’évolution d’adaptations uniques aux écosystèmes d’eau douce locaux. Par conséquent, les populations de saumons rouges peuvent différer considérablement par leurs caractéristiques biologiques et phénotypiques (question traitée dans Foerster, 1968, et Burgner, 1991). L’importance particulière de la structure à petite échelle de la population et de l’adaptation locale chez le saumon rouge se reflète dans les décisions prises par le National Marine Fisheries Service (NMFS) des États-Unis, qui considère que chaque lac de séjour peut abriter une unité évolutionnaire significative (UES); c’est notamment le cas des lacs Redfish (rivière Snake), Osoyoos (rivière Okanogan), Wenatchee, Quinault, Ozette, Baker (rivière Baker) et Pleasant (Gustafson et al., 1997). Deux populations de ces lacs, celles des lacs Redfish et Ozette, ont été inscrites à la liste en vertu de la Endangered Species Act des États-Unis comme espèces en voie de disparition et menacées, respectivement.
La population de saumons rouges du lac Sakinaw (ou saumon rouge Sakinaw) constitue aussi une unité évolutionnaire significative (ou population importante à l’échelle nationale). Une UES se définit comme une population qui : 1) montre un isolement reproductif substantiel par rapport aux autres populations de son espèce et 2) représente une composante importante de patrimoine évolutionnaire de l’espèce (Waples, 1991). Comme l’ont décrit Gustafson et al. (1997), la désignation d’une UES repose sur deux critères : isolement reproductif et adaptation locale (patrimoine évolutionnaire). Le saumon rouge du lac Sakinaw répond à ces deux critères.
Preuves de l’isolement reproductif du saumon rouge Sakinaw -- Plusieurs études des variations génétiques dans les alloenzymes (Wood et al., 1994), l’ADN microsatellite (ADNmsat; Nelson et al., 2003) et l’ADN mitochondrial (ADNmt; Murray et Wood, 2002; Wood, données inédites) ont démontré la présence d’un isolement reproductif important entre le saumon rouge du lac Sakinaw et d’autres populations de saumons rouges anadromes de la région (figure 2). L’indice FST1 par paire fondé sur la comparaison entre les fréquences des allèles à 10 loci d’ADNmsat observées chez le saumon rouge du lac Sakinaw et celles observées chez les populations de saumons rouges les plus proches s’échelonne entre 0,06 (lac Koeye, zone 9) et 0,13 (lac Heydon, zone 13 et rivière Nimpkish [lac Woss] dans la zone 12) (tableau 1, au-dessus de la diagonale; certains de ces lacs sont représentés à la figure 7). Ces valeurs (0,06 à 0,13) sont élevées comparativement à celles observées chez d’autres espèces pour des distances géographiques comparables et elles donnent à penser que les individus issus d’autres populations ayant migré dans le lac Sakinaw ont très rarement réussi à se reproduire; les estimations concernant le flux génique dans le passé donnent respectivement moins de 4 et de 2 migrants ayant réussi à se reproduire par génération, selon les hypothèses habituelle utilisées pour calculer le flux génique à partir des fréquences alléliques au point d’équilibre entre la dérive génétique et la migration (Wright, 1951).
Figure 2 : Analyse par composantes principales (CP) de la distance génétique de Cavalli-Sforza et Edwards entre populations de saumons rouges de la partie centrale de la côte, fondée sur la différenciation à 10 loci d’ADN microsatellite (tiré de Nelson et al., 2003).
Les diagrammes circulaires indiquent les fréquences relatives des haplotypes de l’ADN mitochondrial (haplotype 1 représenté en blanc, haplotype 5 en gris, tous les autres haplotypes en noir). Les populations du fleuve Fraser sont inclues dans la comparaison parce qu’elles ont fourni les individus utilisés dans les tentatives de transplantation dans le lac Sakinaw (tiré de Murray et Wood, 2002).
À une exception près, l’indice FST par paire fondé sur la comparaison des fréquences d’haplotypes de l’ADNmt (tableau 1, sous la diagonale) s’échelonne de 0,33 (réseau de la rivière Atnarko, zone 8) à 0,60 (lac Heydon), ce qui donne des flux géniques (0,5 à 0,2 femelles migrantes par génération) qui sont même inférieurs à ceux fondés sur les fréquences alléliques dans l’ADN nucléaire. L’exception est la population du lac Kimsquit, que l’on ne peut pas différencier sur la base de l’ADNmt; cependant, une très grande différence dans les fréquences alléliques (16 p. 100 contre 66 p. 100) au locus PGM-1, et des différences plus petites à deux autres loci d’alloenzymes (Wood et al., 1994), combinées aux différences dans l’ADNmsat figurant au tableau 1 (FST = 0,09), confirment que l’absence de différenciation dans l’ADNmt résulte d’une coïncidence dans la dérive génétique aléatoire plutôt que d’un flux génique continu entre les lacs Kimsquit et Sakinaw.
Tableau 1 (populations de 1 à 10) : Indice Fst par paire pour l’ADN mitochondrial (sous la diagonale, tiré de Murray et Wood, 2002) et l’ADN microsatellite (au-dessus de la diagonale, tiré de Nelson et al., 2003)
| Population | Taille de l'échantillon | Numéro de la population | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| No | Nom | ADNmt | ADNµsat | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |
| 1 | Haut Fraser | 158 | -- | 0 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 2 | Shuswap | 19 | -- | 0,06 | 0 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 3 | Rivière Birkenhead | 25 | -- | 0,36 | 0,39 | 0 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 4 | Ruisseau Weaver | 23 | -- | 0,25 | 0,04 | 0,45 | 0 | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 5 | Rapides Harrison | 25 | -- | 0,22 | 0,07 | 0,18 | 0,10 | 0 | -- | -- | -- | -- | -- |
| 6 | Cultus | 25 | -- | 0,36 | 0,24 | 0,48 | 0,15 | 0,25 | 0 | -- | -- | -- | -- |
| 7 | Pitt (Widgeon) | 13 | -- | 0,53 | 0,40 | 0,84 | 0,20 | 0,43 | 0,52 | 0 | -- | -- | -- |
| 8 | Sakinaw | 27 | 113 | 0,51 | 0,56 | 0,79 | 0,55 | 0,61 | 0,60 | 0,86 | 0 | 0,13 | 0,13 |
| 9 | Heydon | 24 | 34 | 0,10 | 0,11 | 0,60 | 0,22 | 0,35 | 0,30 | 0,60 | 0,60 | 0 | 0,14 |
| 10 | Nimpkish | 24 | 50 | 0,17 | 0,03 | 0,47 | 0,04 | 0,18 | 0,23 | 0,32 | 0,47 | 0,11 | 0 |
| 11 | Long | 25 | 51 | -0,01 | 0,09 | 0,42 | 0,28 | 0,24 | 0,36 | 0,65 | 0,56 | 0,13 | 0,18 |
| 12 | Owikeno | 59 | 104 | 0,20 | 0,05 | 0,38 | 0,03 | 0,14 | 0,20 | 0,25 | 0,38 | 0,16 | 0,02 |
| 13 | Koeye | -- | 80 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 14 | Rivière Atnarko | 79 | 52 | 0,26 | 0,09 | 0,44 | 0,06 | 0,19 | 0,25 | 0,22 | 0,33 | 0,21 | 0,04 |
| 15 | Kimsquit | 13 | 62 | 0,41 | 0,39 | 0,72 | 0,42 | 0,49 | 0,48 | 0,81 | 0,00 | 0,43 | 0,31 |
| 16 | Tankeeah | -- | 78 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 17 | Lagoon | -- | 50 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 18 | Canoona | -- | 79 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 19 | Kitlope | 15 | 41 | 0,02 | 0,04 | 0,36 | 0,18 | 0,15 | 0,27 | 0,59 | 0,45 | 0,13 | 0,10 |
| 20 | Mikado | -- | 62 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 21 | Devon | -- | 100 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
Tableau 1 (populations de 11 à 21) : Indice Fst par paire pour l’ADN mitochondrial (sous la diagonale, tiré de Murray et Wood, 2002) et l’ADN microsatellite (au-dessus de la diagonale, tiré de Nelson et al., 2003)
| Population | Taille de l'échantillon | Numéro de la population | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| No | Nom | ADNmt | ADNµsat | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 |
| 1 | Haut Fraser | 158 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 2 | Shuswap | 19 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 3 | Rivière Birkenhead | 25 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 4 | Ruisseau Weaver | 23 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 5 | Rapides Harrison | 25 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 6 | Cultus | 25 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 7 | Pitt (Widgeon) | 13 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- |
| 8 | Sakinaw | 27 | 113 | 0,08 | 0,09 | 0,06 | 0,12 | 0,09 | 0,11 | 0,10 | 0,13 | 0,11 | 0,10 | 0,09 |
| 9 | Heydon | 24 | 34 | 0,11 | 0,12 | 0,13 | 0,17 | 0,15 | 0,15 | 0,09 | 0,16 | 0,11 | 0,11 | 0,12 |
| 10 | Nimpkish | 24 | 50 | 0,06 | 0,03 | 0,08 | 0,10 | 0,11 | 0,11 | 0,08 | 0,11 | 0,04 | 0,10 | 0,10 |
| 11 | Long | 25 | 51 | 0 | 0,04 | 0,06 | 0,08 | 0,06 | 0,07 | 0,05 | 0,10 | 0,05 | 0,08 | 0,08 |
| 12 | Owikeno | 59 | 104 | 0,20 | 0 | 0,06 | 0,08 | 0,09 | 0,06 | 0,05 | 0,06 | 0,04 | 0,09 | 0,09 |
| 13 | Koeye | -- | 80 | -- | -- | 0 | 0,09 | 0,09 | 0,07 | 0,07 | 0,10 | 0,07 | 0,08 | 0,08 |
| 14 | Rivière Atnarko | 79 | 52 | 0,26 | 0,04 | 0,00 | 0 | 0,15 | 0,11 | 0,08 | 0,09 | 0,08 | 0,12 | 0,11 |
| 15 | Kimsquit | 13 | 62 | 0,39 | 0,27 | 0,24 | -- | 0 | 0,15 | 0,08 | 0,12 | 0,07 | 0,12 | 0,14 |
| 16 | Tankeeah | -- | 78 | -- | -- | -- | -- | -- | 0 | 0,06 | 0,12 | 0,12 | 0,11 | 0,10 |
| 17 | Lagoon | -- | 50 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | 0 | 0,09 | 0,07 | 0,08 | 0,09 |
| 18 | Canoona | -- | 79 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | 0 | 0,08 | 0,14 | 0,15 |
| 19 | Kitlope | 15 | 41 | -0,02 | 0,11 | 0,16 | -- | 0,25 | -- | -- | -- | 0 | 0,10 | 0,11 |
| 20 | Mikado | -- | 62 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | 0 | 0,00 |
| 21 | Devon | -- | 100 | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | -- | 0 |
Preuves de l’adaptation locale -- Le saumon rouge du lac Sakinaw forme une population distincte des populations du Washington et de l’Oregon (données résumées par Gustafson et al., 1997) par les caractéristiques suivantes : entrée dans la rivière hâtive et sur une longue période, résidence prolongée dans le lac avant la fraye, petite taille corporelle et faible fécondité au moment de la fraye, grande taille au moment de la smoltification et proportion inhabituelle de smolts d’âge 2+ malgré la grande taille des smolts d’âge 1+. Ces caractéristiques sont décrites en détail dans la section « Biologie ».
L’adaptation locale explique l’échec général des tentatives de transplantation de saumons rouges d’un système lacustre à un autre (Withler, 1982; Wood, 1995) ou de rétablissement de populations sauvages dans un habitat modifié (Williams, 1987). Les données sur l’ADN mitochondrial présentées par Murray et Wood (2002, tableau 1) fournissent une preuve solide de l’échec des cinq tentatives (chaque année de 1902 à 1906) de transplantation dans le lac Sakinaw d’alevins de saumons rouges provenant de divers endroits du cours inférieur du fleuve Fraser ainsi que du lac Shuswap. Seulement deux haplotypes d’ADNmt (lignées maternelles distinctes) ont été répertoriés chez le saumon rouge adulte se reproduisant dans le lac Sakinaw en 1988, 2000 et 2001. Ces deux haplotypes ont été nommés haplotype 5 et haplotype 1. L’haplotype 5 était prédominant chez le saumon rouge du lac Sakinaw à une fréquence de 88 p. 100 (±12 p. 100 19 fois sur 20), mais il était absent dans les échantillons provenant du fleuve Fraser, y compris les échantillons provenant de tous les systèmes lacustres d’où provenaient les alevins transplantés. Sauf dans le cas de l’haplotype 1, aucun des haplotypes observés dans les systèmes lacustres d’où provenaient ces alevins (haplotypes 1, 2, 3, 4 et 6) n’a été observé dans le lac Sakinaw. L’haplotype 1 est observé pratiquement partout dans l’aire de répartition asiatique et nord-américaine de l’espèce.
Pour maintenir l’hypothèse que le saumon rouge transplanté dans le lac Sakinaw pourrait avoir survécu, il faudrait envisager que les échantillons d’ADNmt ne seraient pas représentatifs, pour des raisons encore incomprises, et qu’un échantillonnage plus complet pourrait modifier les conclusions, ou encore que les populations du Fraser ayant fourni les alevins, qui auraient renfermé jadis une très forte proportion d’individus porteurs de l’haplotype 5, auraient vu ces derniers disparaître, ou encore que seule une minorité des poissons transplantés (ceux qui étaient porteurs de l’haplotype 1) auraient survécu dans le lac Sakinaw. Étant donné que les haplotypes ne diffèrent que pour quelques nucléotides redondants (troisièmes paires de bases), il est presque certain qu’ils ne sont pas exprimés dans le phénotype et seraient donc considérés comme « invisibles » (neutres) pour la sélection naturelle. Ces changements présumés dans les proportions des haplotypes ne pourraient donc être dus qu’au hasard (dérive génétique) et seraient extrêmement peu probables compte tenu du nombre de poissons transplantés (380 000 alevins sur cinq ans).
En conclusion, le saumon rouge du lac Sakinaw mérite d’être considéré comme une unité évolutionnaire significative ou une population importante à l’échelle nationale au sens du COSEPAC, d’après les deux critères établis dans le but de définir les « espèces » de Salmonidés aux termes de la Endangered Species Act des États-Unis. L’électrophorèse des protéines et les analyses moléculaires de l’ADN indiquent qu’il existe un isolement reproductif important entre le saumon rouge du lac Sakinaw et les autres populations. Les caractéristiques biologiques distinctes des saumons rouges Sakinaw (entrée hâtive dans la rivière, remonte prolongée des adultes, résidence prolongée dans le lac avant la fraye, petite taille, faible fécondité et grande taille des smolts) laissent penser qu’ils sont également distincts des autres populations de l’Amérique du Nord du point de vue évolutionnaire. Le flux génique apparemment très restreint entre le saumon rouge du lac Sakinaw et les autres populations de même que la distance qui le sépare de la population existante la plus proche confirment qu’il n’existe pratiquement aucune possibilité de sauvetage naturel à partir des populations de saumons rouges avoisinantes. Il est presque certain que toutes les tentatives passées de transplantation de saumons rouges dans le lac Sakinaw ont échoué. Par conséquent, nous ne pouvons pas nous montrer optimistes quant aux perspectives de rétablissement d’une remonte de saumons rouges dans le lac Sakinaw si la population indigène venait à y disparaître.
Notes de bas de page
1 L’indice FST est une mesure de la différenciation génétique entre populations communément utilisée pour évaluer le flux génique.
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