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Bison des prairies (Bison bison bison)

Annexe 1

Étude taxinomique des bisons d’amérique du nord

Jusqu’à la fin du XIXe siècle, les bisons d’Amérique étaient considérés comme une sous-espèce unique, bien que la plupart des habitants de la région fissent la distinction entre le bison des bois et le bison des prairies. Dans leurs études du genre Bison, Allen (1876) et Hornaday (1889) décrivent tous deux les différences d’ordre morphologique et comportemental entre ce qu’on appelle aujourd’hui le bison des bois et le bison des prairies (d’après Geist, 1991). En 1897, Rhoads définit le bison des bois (B. b. athabascae) comme une sous-espèce distincte du bison des prairies (B. b. bison).     

La situation taxinomique des divers groupes peut influer sur l’intensité de l’effort engagé dans leur conservation. Il pourrait être plus important de conserver des groupes ayant un degré de parenté plus lointain que ceux qui font partie de la même unité taxinomique. C’est pourquoi nous incluons au présent rapport une étude de la taxinomie historique du bison au Canada. Le débat sur la désignation subspécifique du bison des prairies (Bison bison bison Linné 1758) et du bison des bois remonte presque au moment où les colons européens ont eu connaissance de l’existence de bisons dans le nord du Canada. La situation s’est compliquée dans les années 1920 avec l’introduction de bisons des prairies dans une région habitée par les derniers bisons des bois, et l’hybridation des deux groupes qui s’en est suivie. Une autre source de controverse tient à ce qu’aucune étude morphologique n’a été menée sur le bison des bois « de race pure » avant l’hybridation. Les sections ci‑dessous couvrent l’histoire du bison des bois, les premiers rapports postulant l’existence de sous-espèces de cette espèce, ainsi que des renseignements d’ordre morphologique, moléculaire et écologique susceptibles de faciliter la détermination des descripteurs subspécifiques. Des photographies représentant respectivement un bison des prairies et un bison des bois sont reproduites aux figures 1A et B.

 

Bref historique du Bison bison athabascae

Évolution du bison d’Amérique moderne

Il existe plusieurs théories sur l’évolution du bison d’Amérique moderne (Bison bison). La plupart n’ajoutant guère d’éléments pertinents à une discussion de la taxinomie historique du bison, nous nous contenterons de les mentionner brièvement. Selon une théorie répandue, le B. bison descend uniquement de l’ancêtre du B. bonasus, un bison des forêts de la Sibérie orientale qui a gagné l’Amérique du Nord relativement tard en passant par la Béringie (Geist et Karsten, 1977). D’après une autre théorie, l’espèce B. bison descend du B. b. occidentalis, fruit d’une hybridation entre le B. priscus, dont l’arrivée de Béringie est relativement récente, et une forme méridionale (B. antiquus) (van Zyll de Jong, 1986). Ces deux théories postulent que le bison d’Amérique moderne s’est ensuite dirigé vers les prairies en expansion et a poursuivi son évolution en B. b. bison. Dans ce cas, B. b. bison serait la forme la plus dérivée et B. b. athabascae, qui a continué de vivre dans des conditions plus proches de celles du Pléistocène, aurait moins divergé de la forme ancestrale (Geist et Karsten, 1977; Guthrie, 1980; van Zyll de Jong, 1986). Les tenants de ces deux théories de l’évolution du bison s’entendent sur le fait que le bison d’Amérique moderne est le produit d’une évolution relativement récente et qu’il existe depuis 4 000 à 5 000 BP (Wilson, 1980; McDonald, 1981). D’un point de vue d’évolution, il s’agit d’une période très brève, susceptible d’exacerber la difficulté de détecter une différenciation et d’obtenir des arbres monophylétiques à partir des données morphologiques et génétiques sur les deux sous-espèces (voir la section Recherche moléculaire, plus bas).

Hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies

On ignore combien de bisons des bois vivaient jadis dans le nord du Canada et en Alaska. Soper (1941) estime que la capacité de charge de leur aire de répartition dépassait largement les 100 000 individus en 1800, mais que la prédation et les pressions de la chasse pourraient avoir gardé la population à des niveaux plus bas. À la fin du XIXe siècle, le bison des bois, tout comme son cousin des plaines, a subi une chute vertigineuse du nombre d’individus, jusqu’à ne plus former qu’une seule population d’environ 250 à 500 individus (Seton, 1911; Soper, 1941). Le gouvernement du Canada s’efforça d’abord de conserver ce nombre restreint de bisons des bois en adoptant la Buffalo Protection Act en 1877 (Hewitt, 1921), bien que cette loi ait été abrogée dès l’année suivante (MacEwan, 1995). La population de bisons des bois commença à s’accroître; en 1922, elle atteignait environ 1 500 individus (Graham, 1923). C’est à cette époque que fut établi le parc national Wood Buffalo dans les Territoires du Nord-Ouest et l’Alberta, afin de protéger l’habitat de cette population de bisons des bois et de préserver cette sous-espèce distincte (Lothian, 1976, 1979).

À peu près en même temps, on observait une surpopulation de bisons des prairies au parc national Buffalo, à Wainwright, en Alberta (voir la section Histoire des populations de bisons des prairies depuis 1870). On décida d’expédier un certain nombre de bisons des prairies de ce secteur au parc national Wood Buffalo, jugeant que cette solution au problème de surpopulation chez le bison des prairies serait plus acceptable pour le public (Graham, 1924). Cette transplantation de bisons des prairies vers l’aire de répartition historique du bison des bois fut sérieusement contesté par l’American Society of Mammalogists (Howell, 1925) et par d’autres biologistes (Harper, 1925; Saunders, 1925), notamment à cause des risques d’hybridation entre ces groupes et de propagation de la tuberculose dans les troupeaux de bisons des bois (Lothian, 1981). Néanmoins, pendant quatre ans à partir de 1925, 6 673 bisons des prairies au total (332 animaux de trois ans, 1 515 de deux ans et 4 826 de un an), en majorité des femelles, furent emmenés par train à Waterways, en Alberta, et de là par chaland en descendant les rivières Athabasca, du Rocher et des Esclaves (Soper, 1941). On relâcha ensuite ces animaux à plusieurs endroits le long de la rive ouest de la rivière des Esclaves, dans le territoire occupé par la population de bisons des bois (Reynolds, 1991).

En 1934, la population du parc national Wood Buffalo atteignait 12 000 individus (Soper, 1941). Malheureusement, les bisons des bois originaires du parc et les bisons des prairies qui y avaient été introduits s’accouplaient ensemble (van Zyll de Jong, 1986; Polziehn et al., 1996). Par conséquent, à part l’examen des ossements, toute étude du bison des bois de race pure est devenue impossible. Ce mélange de bisons des bois et des plaines a eu pour inconvénient supplémentaire d’introduire dans le parc national Wood Buffalo la brucellose et la tuberculose dont étaient porteurs les bisons des prairies du parc national Buffalo (Ogilvie, 1979). La proportion du génome du bison des bois et du bison des prairies présente chez les bisons du parc national Wood Buffalo est inconnue. Soper (1941) estime que la souche du bison des bois compose de 10 à 15 p. 100 du total. Cette valeur repose peut-être sur le nombre estimatif de bisons des bois vivant dans le parc (1 500 selon Graham, 1923) lors de l’introduction de 6 673 bisons des prairies. Cependant, il y a des raisons de douter de ce pourcentage. À cause de l’entassement des animaux sur les chalands et du fait que les bisons des prairies ont été relâchés dans un territoire inconnu habité par des loups, un prédateur important dont ils n’avaient aucune expérience, jusqu’à 50 p. 100 d’entre eux pourraient ne pas avoir survécu à leur introduction au parc national Wood Buffalo (Carbyn et al., 1993). De plus, comme les animaux introduits étaient jeunes, il est peu probable que les bisons des prairies mâles aient pu rivaliser avec des bisons des bois plus gros et plus matures pour s’accoupler aux femelles (van Zyll de Jong, 1986; Carbyn et al., 1993). L’absence probable de succès de reproduction chez les bisons des prairies mâles introduits au parc national Wood Buffalo, combinée au rapport des sexes favorisant les femelles, a eu pour effet que la majeure partie de l’introgression du matériel génétique du bison des prairies dans la population du parc national Wood Buffalo s’est faite par les femelles. En tentant de quantifier au moyen d’analyses morphologiques l’introgression des gènes de bison des prairies dans le parc national Wood Buffalo, van Zyll de Jong (1986) obtient une valeur d’environ 5 p. 100.

En 1957, le bison des bois de race pure avait pour l’essentiel disparu du parc national Wood Buffalo (Fuller, 1957). C’est alors qu’on trouva un troupeau d’environ 200 animaux dans une région réputée inaccessible, à l’extrémité nord-ouest du parc, près de la rivière Nyarling. D’après les premières observations, il n’y avait pas de voie de migration entre cette zone et les autres secteurs du Parc (Fuller, 1957), et on croyait inhospitalier et improductif le terrain séparant le coin nord-ouest du reste du parc (Banfield et Novakowski, 1960; Calef et Van Camp, 1987). D’après une comparaison de cinq spécimens de cette région avec des échantillons prélevés sur des bisons des bois avant l’introduction, les bisons du secteur de la rivière Nyarling étaient morphologiquement représentatifs du bison des bois d’origine, comme en faisaient foi la forte taille, les caractéristiques du pelage et les mesures du crâne (Banfield et Novakowski, 1960). Seize de ces bisons ont servi à fonder une population dans la Réserve de bisons Mackenzie, dans les Territoires du Nord-Ouest, en 1963. En 1965, une autre population de bisons de la rivière Nyarling a été établie avec 21 animaux, cette fois dans le parc national Elk Island, en Alberta.

D’après la plupart des observations récentes, les bisons qui ont servi à fonder les troupeaux de la réserve de bisons Mackenzie et du parc national Elk Island n’étaient pas des bisons des bois de race pure; ils avaient été en contact avec les hybrides vivant dans le reste du parc national Wood Buffalo. Ce terrain était peut-être moins inhospitalier qu’on l’aurait cru à prime abord. En 1957, une carte d’inventaire du bison réalisée à partir de photographies aériennes révéla de petites poches d’animaux dans toute la partie nord du parc (Van Camp, 1989). Soper (1941) relate une conversation où Sousi Marie, de l’établissement de Salt River, affirme avoir vu dès 1929 des bisons de Wainwright dans certains secteurs du nord du parc et confirme l’existence de pistes d’animaux menant au secteur de la rivière Nyarling. La brucellose et la tuberculose introduites dans le parc national Wood Buffalo par les animaux du parc national Buffalo étaient présentes chez les animaux de la rivière Nyarling et les fondateurs de la population du parc national Elk Island (van Zyll de Jong, 1986; Van Camp, 1989). Selon une étude portant sur des éléments crâniens et post-crâniens, les bisons originaires de la rivière Nyarling étaient semblables aux bisons des bois de race pure, mais certains éléments indiquaient un niveau d’hybridation avec le bison des prairies d’environ 5 p. 100 (van Zyll de Jong, 1986). Les observations génétiques vont elles aussi dans le sens d’une hybridation des bisons de la rivière Nyarling antérieure à la fondation des troupeaux de la réserve de bisons Mackenzie et du parc national Elk Island (Polziehn et al., 1996; Wilson et Strobeck, 1999).

À cause de l’introduction au parc national Wood Buffalo de bisons des prairies du parc national Buffalo, il n’existe plus de bisons des bois de race pure. Tous les bisons des bois d’aujourd’hui contiennent une proportion variable de matériel génétique du bison des prairies. C’est d’autant plus malheureux que seulement quelques études scientifiques sur la morphologie et l’écologie du bison des bois ont été effectuées avant l’hybridation. On recense cependant certaines tentatives visant à résoudre la taxinomie du bison historique; nous évoquerons leur résultats plus loin. Aux fins du présent rapport, nous appelons « bisons des bois de race pure » les bisons nordiques nés avant l’introduction des animaux des plaines en 1925; « bisons des bois » les bisons nordiques nés après cette introduction, qui constituent la sous-espèce du bison des bois dans sa forme actuelle, et nous continuons d’appeler « sous-espèces » le bison des bois et le bison des prairies.

 

Premiers rapports taxinomiques

Comme nous l’avons déjà mentionné, à cause de l’hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies dans le parc national Wood Buffalo, il n’existe plus de bisons des bois de race pure vivants qui puissent faire l’objet d’une étude taxinomique. S’ajoute à ce problème le fait que les caractéristiques externes du bison des bois de race pure n’ont guère été documentées. Il ne semble subsister aucune illustration ni photographie de grande qualité de bisons des bois datant d’avant 1925 (van Zyll de Jong, 1986; Geist, 1991). Il existe quelques peaux dans les musées permettant d’établir les caractéristiques du pelage, de même que quelques ossements, mais les descriptions qu’en ont fait les premiers colons et les Autochtones restent les principaux outils dont on dispose pour établir une comparaison entre le bison des prairies et le bison des bois de race pure. Une autre difficulté réside dans le fait que peu de gens connaissaient bien les deux sous-espèces.

Rhoads (1897) cite Sir John Richardson comme le premier à avoir décrit la forme distincte du bison des bois, dans son livre Fauna Boreali Americana, publié en 1829. On y lit que les bisons qui vivent dans les régions boisées se trouvent généralement en groupes plus restreints que ceux qui habitent les plaines, mais qu’ils sont généralement de taille plus imposante. Dans un rapport de 1858 à l’Assemblée législative, Hind (cité dans Roe, 1970) déclare que les chasseurs du nord considèrent que le bison des bois diffère du bison des prairies par la taille, la couleur, les cornes et le pelage. Il précise que le bison des bois vit exclusivement dans les régions boisées, que le bison des prairies évite en été. On ne sait trop si Hind croit à l’existence d’une sous-espèce distincte de bison des bois (Rhoads 1897; Roe, 1970).

Butler (1873) est un autre des premiers observateurs du bison des bois. D’après lui, il n’est toujours pas établi si le bison des bois est de la même espèce que le bison des prairies du sud, mais les Indiens croient en général qu’il est d’une race parente (Butler, 1873, p. 211). Il décrit le bison des bois comme un animal plus gros, plus sombre et plus sauvage ou craintif que le bison des prairies. Butler remarque également les habitudes différentes du bison des bois et du bison des prairies, notamment dans le choix de l’habitat, le bison des bois préférant les boisés touffus, même à proximité de prairies ouvertes. Seton décrit lui aussi le bison des bois comme un animal différent. Seton, cité par Rhoads (1897), raconte que des Autochtones de la région de la rivière de la Paix, de même qu’un employé de la Compagnie de la baie d’Hudson travaillant dans le même secteur, considéraient le bison des bois comme une espèce distincte qui ne se mélangeait pas au bison des prairies. Il sera parmi les premiers à accepter la désignation subspécifique du bison des bois, voyant en lui un animal plus gros et d’une couleur plus foncée que le bison des prairies, avec un pelage dense et soyeux et de longues cornes effilées (Seton, 1927).

Allen (1876, cité par Rhoads, 1897; Geist, 1991) ne considère pas le bison des bois comme une sous-espèce distincte du Bison bison, principalement à cause d’observations contradictoires sur ses caractéristiques externes. Allen reconnaît toutefois la possibilité théorique de l’existence du bison des bois. C’est également l’avis exprimé en 1889 par Hornaday, un des principaux spécialistes du bison, qui nie l’existence d’une sous-espèce de bison des bois (Rhoads, 1897; Roe, 1970). Cependant, d’après son expérience du bison des prairies et contrairement à la plupart des observateurs de son époque, Hornaday croyait que le bison des prairies était la plus grosse des deux sous-espèces et en a tiré par la suite une théorie expliquant éventuellement la petite taille relative du bison des bois (Rhoads, 1897; Roe, 1970). Même avant la première description du bison des bois en tant que sous-espèce, on ne s’entendait déjà pas sur l’origine, génétique ou environnementale, des différences au niveau des caractéristiques externes. Pike (1892) trouve peu importantes les distinctions entre le bison des bois et le bison des prairies et les attribue à l’habitat, à la qualité de la nourriture et aux effets du climat.

Rhoads (1897) reproduit une lettre de M. Moberly, de la Compagnie de la baie d’Hudson, qui traite de certaines questions relatives à l’existence du bison des bois. Moberly croit que le bison des bois est différent du bison des prairies et le décrit comme un animal plus gros, aux pattes plus longues, aux cornes longues et droites et à la fourrure longue et soyeuse. D’après lui, le bison des bois broute davantage qu’il ne paît, et les troupeaux de bisons des prairies et des bois se rencontrent souvent, sans jamais se mélanger.

Dans un résumé des premières descriptions du bison des bois, Roe (1970) souligne que la plupart des observateurs le dépeignent comme un animal plus gros, de couleur plus foncée, plus craintif et non migrateur. Il omet cependant de prendre en compte les effets éventuels des écarts saisonniers sur ces descriptions (Geist, 1991). Roe (1970) cite deux autres arguments à l’appui d’une distinction entre bisons des bois et des plaines. D’abord, il souligne que les premiers observateurs du bison des bois ne se sont jamais demandé laquelle des deux sous-espèces ils observaient. Si l’interfécondation des deux formes était monnaie courante, on aurait dû observer des animaux aux caractéristiques d’hybrides. En second lieu, Roe (1970) mentionne que les Assiniboines désignent par des termes différents le bison des bois (cha-tatanga) et celui des plaines (sena-tatanga). Seton (1927) mentionne lui aussi les appellations différentes dont les peuples autochtones désignent le bison des bois (Ah‑tuk-ard Moos-toosh) et le bison des prairies (Mas-kootay Moos-toosh). Bien que Seton ne précise pas de quelle bande il s’agit, Roe (1970) croit qu’il s’agit de Chippewyans ou de Cris.

Rhoads (1897), partisan déclaré d’une distinction entre bisons des bois et des plaines, fut le premier à identifier officiellement le Bison bison athabascae Rhoads 1897. Selon la description officielle, cette sous-espèce a une taille plus grande, des couleurs plus sombres, des cornes plus minces, beaucoup plus longues et plus incurvées et un pelage plus dense et plus soyeux que le B. bison. À son avis, ces caractéristiques, combinées à l’opinion de maints chasseurs et voyageurs, suffisent à justifier une désignation de sous-espèce. Malheureusement, Rhoads (1897) fonde sa description du bison des bois sur l’observation secondaire d’un seul spécimen empaillé dans une vitrine scellée (van Zyll de Jong, 1986; Geist, 1991).

 

Études morphologiques

La première étude à mesurer les caractères morphologiques du bison des bois et du bison des prairies a servi de révision préliminaire du genre (Skinner et Kaisen, 1947). Dans cet examen des caractéristiques des cornillons et du crâne de mâles de bisons existants et disparus, Skinner et Kaisen (1947) mentionnent plusieurs écarts entre le bison des bois et le bison des prairies quant à la moyenne et à la plage de ces mesures. Ils constatent que le bison des prairies est le plus petit de tous les bisons qu’ils ont examinés. Selon leur description, les cornillons sont de petite taille; la longueur de la courbe supérieure dépasse rarement la circonférence de la base ou la largeur du crâne entre les cornillons et les orbites, sous-circulaire dans la coupe basale; ils sont orientés vers l’arrière par rapport à l’axe longitudinal du crâne et sont postérieurs au plan occipital; les pointes distales sont recourbées et pointées vers l’arrière, la rainure longitudinale supérieure faible ou absente, les pointes tendant à être directement postérieures au bison, s’élevant rarement au-dessus du plan des faces frontales et rarement fortement déprimées, la courbure variant de presque droite à incurvée… les faces frontales de plates à arquées; le crâne modéré (Skinner et Kaisen, 1947, p. 161). Le bison des bois y est décrit comme un animal semblable à celui des plaines, à part le crâne plus gros et plus large et les cornillons plus gros et plus massifs. Ces auteurs considèrent le bison des bois et le bison des prairies comme des sous-espèces étroitement apparentées, mais distinctes. Ils qualifient cependant ces travaux de préliminaires, n’ayant pu examiner que neuf crânes de bisons des bois de race pure. Il faut aussi souligner que les plus gros crânes de bison des prairies qu’ils ont examinés étaient plus gros que les plus petits crânes de bison des bois. De plus, ils n’ont trouvé aucune différence entre la dentition du bison des bois et celle du bison des prairies. Dans une étude ultérieure portant sur trois crânes de bison des bois de race pure, on observe des mesures inférieures au minimum ou supérieures au maximum décrits par Skinner et Kaisen (Bayrock et Hillerud, 1964). Van Zyll de Jong (1986) constate lui aussi un chevauchement dans les mesures crâniennes des spécimens adultes de bison des bois et des plaines.

L’examen des cornillons – un caractère sexuel secondaire – comme moyen de comparaison entre les groupes soulève certaines préoccupations, car ces caractères sont davantage susceptibles de présenter des variances importantes d’une population à l’autre en raison de différences environnementales (Guthrie, 1966). Afin de déterminer le potentiel de variance entre les populations dans la mesure des cornillons, Shackleton et al. (1975) ont examiné 157 crânes de bisons des prairies du parc national Elk Island. Ils ont constaté que c’étaient les mesures des cornillons qui présentaient la plus forte variance parmi toutes les mesures effectuées. Ils en concluent que la mesure des cornillons n’est donc pas un moyen de différenciation taxinomique idéal. Cependant, les crânes de bisons des prairies qu’ils ont examinés étaient quand même généralement plus petits que ceux décrits par Skinner et Kaisen (1947). Cette étude se voulait préliminaire et ses auteurs étaient d’avis que l’examen d’autres crânes de bisons des bois et des plaines contribuerait à déterminer s’il y a lieu d’établir une différenciation taxinomique sur la base de la mesure des cornillons (Shackleton et al., 1975).

Geist et Karsten (1977) ont réalisé récemment un examen des caractéristiques morphologiques externes, qui sont à la base de la plupart des efforts de conservation. En une seule journée de l’automne 1975, ils ont examiné 18 bisons des bois adultes, dont huit mâles, et un nombre indéterminé de bisons des prairies au parc national Elk Island. Ces « bisons des bois » étaient en fait des hybrides du parc national Wood Buffalo. Geist et Karsten dressent une liste des différences entre le bison des bois mâle et le bison des prairies mâle : la barbiche du bison des bois est plus petite, plus courte et plus pointue que celle du bison des prairies; la toison de la tête est plus courte et moins dense; la crinière est très courte; la toison des épaules, de la croupe et du cou est plus courte et plus foncée et se fond davantage avec le reste du pelage; les longues touffes de poils en jambière sur les pattes antérieures sont absentes; la queue est plus longue et plus poilue; la touffe du fourreau pénien est plus courte et plus fine; la ligne du dos, du sommet de la bosse à la queue, est plus en pente (Geist et Karsten, 1977). Ces auteurs constatent aussi que le bison des bois présente un dimorphisme sexuel moins prononcé que le bison des prairies, ce qu’ils expliquent par une adaptation à des milieux différents. Ces différences morphologiques étant considérées comme au moins aussi importantes que celles qui distinguent le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus columbianus) du cerf mulet (Odocoileus hemionus hemionus) et plus grandes que celles qui distinguent le mouflon des montagnes Rocheuses (Ovis canadensis canadensis) du mouflon du désert (Ovis canadensis nelsoni), Geist et Karsten sont d’avis qu’une différenciation subspécifique entre le bison des bois et le bison des prairies est justifiée. Une étude ultérieure suggère cependant que les différences au niveau de la couleur de la cape et de la longueur de la queue ne sont pas si remarquables que ces auteurs l’avaient décrit (van Zyll de Jong, 1986).

Une étude morphométrique fondée sur 528 crânes, 143 mâchoires,
36 squelettes post-crâniens, des peaux, des carcasses fraîches et des animaux vivants a été réalisée par van Zyll de Jong (1986); elle portait sur des bisons des prairies, des hybrides, un petit nombre de bisons des bois de race pure et quelques espèces de bison disparues et visait à déterminer si, historiquement, le bison des bois était une sous-espèce à part entière et s’il existe encore des bisons des
bois de race pure. De sept à onze mesures craniométriques et 15 analyses morphométriques de mâchoires indiquent que ces caractères présentent une variation clinale du nord au sud, mais qu’il existe une discontinuité morphologique à peu près à l’écotone entre la prairie et la forêt boréale des plaines canadiennes et de la rivière de la Paix, où les deux groupes ont probablement eu des contacts occasionnels. On a proposé la discontinuité de la taille et de la forme du crâne comme preuve à l’appui de la différenciation subspécifique. Des comparaisons craniométriques multivariées entre le bison des bois de race pure et le bison des prairies révèlent qu’ils forment tous les deux des groupes monophylétiques, ce qui va également dans le sens d’une différenciation. Dans les analyses craniométriques, les analyses morphométriques de mâchoires et d’éléments du squelette post-crânien et la comparaison de caractéristiques externes, les bisons hybrides semblent généralement être des intermédiaires entre le bison des bois et le bison des prairies, mais ressemblant davantage au premier. Ce constat étaye la théorie que les bisons des bois et les bisons des prairies du parc national Wood Buffalo se sont hybridés avant la découverte des bisons des bois présumés de race pure dans le secteur de la rivière Nyarling (voir la section L’hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies). Van Zyll de Jong (1986) a également examiné la possibilité que les différences entre le bison des bois et le bison des prairies soient d’origine écophénotypique et non génétique. Il n’a constaté que de faibles écarts entre les échantillons prélevés dans le parc national Elk Island et dans la réserve de bisons Mackenzie, bien que ces populations aient vécu dans des milieux très différents pendant une quinzaine d’années. De plus, il a constaté d’importantes différences entre le bison des bois et le bison des prairies du parc national Elk Island, bien que ces troupeaux vivent dans des conditions environnementales à peu près identiques. Van Zyll de Jong (1986) estime à environ 5 p. 100 le niveau d’introgression de matériel génétique du bison des prairies chez le bison des bois moderne.

Geist (1991) est devenu le plus ardent opposant à la différenciation taxinomique du bison. Sa principale préoccupation porte sur le fait qu’on a défini le bison des bois principalement à partir de différences de taille et de pelage, deux caractéristiques qui peuvent varier avec le milieu environnant et qui résultent donc de différences d’ordre environnemental et non génétique. D’autres auteurs sont aussi de cet avis (voir par exemple McHugh, 1972; Berger et Peacock, 1988). Selon Geist, les différences de taille décrites par Rhoads (1897) pourraient venir du fait que le bison des bois vivait à des latitudes plus élevées et que le bison des prairies était plus petit à cause du coût physique de la migration. Geist considère de plus que des écarts de 10 p. 100 quant à la taille, ou de 33 p. 100 quant au poids, sont insignifiants sur le plan taxinomique. Contrairement à van Zyll de Jong (1986), Geist croit que les hybrides du parc national Elk Island et de la réserve de bisons Mackenzie sont distincts sur le plan phénotypique, ce qu’il attribue aux différences environnementales, et qui conforte sa théorie que le bison des bois est un écotype. Un âge avancé et la malnutrition peuvent transformer l’apparence du pelage de parade du bison et le faire ressembler à celui du bison des bois. Geist (1991) affirme que les bisons des bois du parc national Elk Island, contrairement aux bisons des prairies du même parc, subissent des épisodes de malnutrition après avoir perdu leur pelage d’hiver, ce qui réduit le pelage de parade observé chez ces animaux. S’ils bénéficiaient d’une alimentation de qualité supérieure pendant cette période, il leur pousserait une robe « normale » ressemblant à celle du bison des prairies. Le fait que plusieurs bisons des bois élevés dans des zoos développent un pelage caractéristique du bison des prairies étaye cette hypothèse. Geist (1991) prétend aussi que les différences morphologiques entre le bison des bois et le bison des prairies du parc national Elk Island sont attribuables à la différence de densité entre les populations de bisons des bois et des bisons des prairies, ces derniers formant une population plus dense en plus de faire face à une concurrence plus forte de la part du wapiti (Cervus elaphus), ce qui explique leur taille plus modeste. Examinant la forme de la bosse, Geist (1991) constate qu’elle n’est constante ni chez le bison des bois ni chez le bison des prairies et émet l’hypothèse que, dans des conditions identiques, il y aurait convergence entre les deux groupes quant à la forme de la bosse. Geist est d’avis que les éventuelles différences entre le bison des bois et le bison des prairies sont bien moindres que ne le décrit van Zyll de Jong (1986).

Les caractéristiques du pelage du bison peuvent varier selon l’âge, le sexe et la saison. Cependant, des mâles du même âge observés au cours de la même saison présentent des différences constantes quant au pelage, malgré une certaine variabilité de ces caractères (W. Olson, comm. pers., 2003). La densité des populations de bisons des bois et de bisons des prairies dans le parc national Elk Island a varié considérablement au fil du temps. Il y avait là plus de 2 500 bisons des prairies en 1935; depuis, la taille du troupeau est maintenue à environ 450 individus (Blyth et Hudson, 1987; Olson, 2002; Cool, 2003). La population de bisons des bois, qui comptait à l’origine une vingtaine d’individus, est passée depuis à environ
400 animaux (Olson, 2002). Les données réunies sur cette population pendant cette période n’indiquent guère de changements quant à la masse corporelle, ce qui laisse penser que les différences de masse entre le bison des bois et le bison des prairies pourraient bien être d’ordre génétique (Olson, 2002; Olson, comm. pers., 2003; Reynolds et al., 2003). De plus, l’hypothèse que la population de bisons des prairies est plus dense que celle de bisons des bois ne paraît pas fondée si on considère qu’à l’époque où Geist a publié son étude (1991), environ 450 bisons des prairies et 800 wapitis se partageaient 136 km2 dans la zone principale du parc (soit des densités respectives de 3,31/km2 et 5,88/km2), tandis que 350 bisons des bois (5,93/km2) et 400 wapitis (6,78/km2) habitaient les 59 km2 de la zone des bisons des bois (Blyth et Hudson, 1987; Olson, 2002; Cool, 2003). Les gardiens du parc national Elk Island ne croient pas qu’il y ait de différence dans la qualité du fourrage dont disposent les bisons des bois et les bisons des prairies au printemps, à l’époque de la mue (W. Olson, comm. pers., 2003). De plus, le brûlage dirigé pourrait causer un autre écart sur le plan de la qualité du fourrage disponible dans les deux secteurs. Le nombre de brûlages dirigés est nettement plus élevé dans l’habitat du bison des prairies, ce qui devrait y avoir accru la qualité du fourrage (N. Cool, comm. pers., 2003). Malgré cette amélioration potentielle de la qualité de l’habitat, les bisons des prairies demeurent plus petits que les bisons des bois.

Van Zyll de Jong et al. (1995) ont augmenté l’étude originale réalisée par van Zyll de Jong (1986) par l’observation d’animaux vivants du parc national Wood Buffalo et de quelques populations de bisons des prairies. L’un des principaux objectifs de cette étude était de déterminer si les distinctions morphologiques observées entre le bison des bois et le bison des prairies étaient d’ordre écotypique ou s’il s’agissait de véritables différences génétiques. À cette fin, ces chercheurs ont analysé des populations au bagage génétique semblable vivant dans des conditions environnementales très différentes : les bisons des prairies du National Bison Range, dans le Montana, et leur population parente transplantée en Alaska en 1928, qui vit actuellement dans l’habitat traditionnel du bison des bois, au climat boréal; les bisons des bois de la réserve de bisons Mackenzie et leur population parente du parc national Elk Island, qui vit actuellement dans l’habitat traditionnel du bison des prairies. Les bisons du National Bison Range font l’objet d’une gestion intensive et vivent dans une forêt ouverte et des prairies de climat tempéré, tandis que les bisons des prairies de l’Alaska vivent en liberté dans la forêt boréale. Les chercheurs n’ont constaté aucune différence phénotypique importante entre les populations de bisons des prairies du National Bison Range et de l’Alaska, qui vivaient pourtant depuis plus de 60 ans dans des milieux très différents. De même, les bisons des bois du parc national Elk Island et de la réserve Mackenzie ne présentent pas de différences importantes sur le plan morphologique, bien que les animaux du parc national Elk Island vivent à l’état mi‑sauvage dans une tremblaie-parc au climat tempéré alors que les animaux de la réserve de bisons Mackenzie vivent en liberté, sont sujets à la prédation et se trouvent dans des boisés au climat boréal ou subarctique. La forme de la bosse du bison des bois et celle du bison des prairies du parc national Elk Island n’ont pas convergé, même si ces deux groupes vivent dans des habitats semblables depuis une trentaine d’années. Ces constats laissent supposer qu’une différence d’ordre génétique est à l’origine des différences morphologiques entre le bison des bois et le bison des prairies et que ces dernières résultent d’une discontinuité morphologique survenue par le passé entre ces deux sous-espèces.

Van Zyll de Jong et al. (1995) ont également examiné les différences morphologiques entre les sous-populations du parc national Wood Buffalo afin de déterminer si les animaux de certaines régions ressemblaient davantage que d’autres au bison des bois de race pure. C’est la sous-population du lac Pine, soit celle qui vit le plus près des sites d’introduction du bison des prairies de 1925 à 1928, qui ressemble le plus au bison des prairies. Cette population est morphologiquement plus proche des populations de bisons des prairies que les autres sous-populations de bisons des bois qui se trouvent dans le même parc. Cet état de choses donne à penser qu’il n’y a pas eu d’échange libre de matériel génétique dans le parc national Wood Buffalo après l’introduction du bison des prairies. On croyait que la région du lac Hook, située au nord-est du parc national Wood Buffalo, pourrait elle aussi contenir des bisons des bois de race relativement pure, le terrain entre les deux zones étant plutôt inhospitalier (Van Camp, 1989). Des études génétiques ont révélé que la sous-population du lac Pine diffère nettement des autres populations du parc, mais que la différenciation génétique entre tous les secteurs du parc, y compris la région du lac Hook, est faible (Wilson et Strobeck, 1999; Wilson, 2001). Par conséquent, aucune région du parc national Wood Buffalo ne serait exempte de l’apport génétique du bison des prairies.

Études chromosomiques

Ying et Peden (1977) ont également tenté de différencier le bison des bois et le bison des prairies par une étude des chromosomes. Ces chercheurs ont comparé les caryotypes des deux sous-espèces, chacune se caractérisant par un nombre diploïde de 60 chromosomes. Vingt de ces chromosomes, plus les chromosomes sexuels, sont homologues. Cependant, à cause de la difficulté d’obtenir des caryotypes observables, neuf chromosomes n’ont pas pu être comparés. Il n’est pas étonnant que le bison des bois et le bison des prairies présentent des caryotypes semblables, puisque le bison et les bovins domestiques ont également des caryotypes identiques, ne présentant que des différences mineures au niveau des chromosomes sexuels (Bhambhani et Kuspira, 1969).

 

Études moléculaires

Au moyen d’essais hémolytiques (détermination des groupes sanguins) effectués sur 13 réactifs appartenant à six systèmes différents et sur l’anhydrase carbonique, on a examiné le polymorphisme chez les bisons des bois et les bisons des prairies du parc national Elk Island et du parc national Wood Buffalo ainsi que dans deux autres populations de bisons des prairies (Peden et Kraay, 1979). On a constaté que 78 p. 100 des bisons des bois du parc national Elk Island sont très semblables aux autres individus de la même population, ce qui laisse supposer que cette population diffère nettement des autres. Cependant, les autres troupeaux sont eux aussi nettement différents les uns des autres. Si on accordait la qualité de sous-espèce uniquement sur la base de ces résultats, chacune des populations observées constituerait une sous-espèce distincte. Les différences observées entre les sous-espèces ne sont pas plus significatives que celles qu’on a observées entre les diverses populations de bisons des prairies. Les populations de bisons des bois et de bisons des prairies du parc national Elk Island et du parc national Wood Buffalo forment un groupe distinct des autres populations de bisons des prairies observées. Ces résultats n’ont rien d’étonnant étant donné le nombre d’individus du parc national Buffalo, une population parente de celle des bisons des prairies du parc national Elk Island, qui ont été introduits dans le parc national Wood Buffalo (voir la section Hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies). Les populations de bisons des bois seraient probablement plus distinctes si cette hybridation n’avait pas eu lieu.

On a également réalisé une étude sur le polymorphisme de restriction (RFLP) de quatre gènes nucléaires chez les populations de bisons des bois et de bisons des prairies du parc national Elk Island (Bork et al., 1991). Deux des 28 fragments identifiés dans cette étude sont polymorphiques. Les deux allèles du fragment E ont des fréquences de 0,75 et 0,25 chez le bison des bois et de 0,20 et 0,80 chez le bison des prairies, tandis que les deux allèles du fragment S ont des fréquences de 0,85 et 0,15 chez le bison des bois et de 0,50 et 0,50 chez le bison des prairies, ce qui indique une différence significative entre ces deux populations. On estime à 0,0007 le nombre de substitutions nettes de nucléotides entre ces deux populations, ce qui dénote que la divergence est récente. Cette situation donne à penser que les deux populations présentent des différences à un niveau qu’on attendrait de populations géographiquement isolées. Là encore, ces deux populations auraient pu être plus distinctes s’il n’y avait pas eu d’hybridation dans le parc national Wood Buffalo.

On a aussi réalisé une étude sur le polymorphisme de restriction des haplotypes mitochondriaux de 269 bisons issus de neuf populations (Polziehn et al., 1996). Il faut rappeler que, si l’ADN nucléaire est hérité des deux parents, l’ADN mitochondrial n’est hérité que de la lignée maternelle. On a examiné 12 sites variables constituant 11 haplotypes uniques. L’arbre phylogénétique le plus parcimonieux conçu à partir de ces haplotypes révèle que les bisons des prairies forment un groupe paraphylétique et les bisons des bois, un groupe polyphylétique. Comme aucune des deux sous-espèces ne forme un groupe monophylétique dans cet arbre, où tous les individus d’une sous-espèce sont issus d’une seule lignée, ces auteurs concluent qu’aucun des groupes n’est un taxon bien défini. La population du parc national Wood Buffalo est la plus variable de toutes les populations examinées. Quatre des 11 haplotypes identifiés sont uniques au bison des bois, et quatre autres communs au bison des bois et au bison des prairies. La présence d’haplotypes uniques confirme une divergence récente entre les deux sous-espèces. Il y a deux explications possibles à l’existence d’haplotypes communs et uniques. Premièrement, le bison des bois pourrait avoir été séparé historiquement du bison des prairies, avec pour conséquence la divergence génétique et les haplotypes uniques. Dans ce scénario, le bison des bois et le bison des prairies seraient des sous-espèces historiques. Les haplotypes communs résulteraient alors de l’hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies. La deuxième possibilité est qu’il y ait eu assez de flux génétique entre les populations historiques de bisons des bois et des plaines pour que la plupart des haplotypes soient communs aux deux groupes. Les haplotypes non détectés chez le bison des bois ou chez le bison des prairies pourraient quand même être présents, mais à de faibles fréquences. Dans ce scénario, le bison des bois et le bison des prairies ne sont pas véritablement des sous-espèces. Malheureusement, comme on ne dispose d’aucun échantillon génétique de bison des bois datant d’avant l’hybridation, il est actuellement impossible de déterminer lequel de ces scénarios est le plus probable. De plus, les échantillons génétiques prélevés dans le parc national Wood Buffalo, chez les bisons des bois du parc national Elk Island et à la réserve de bisons Mackenzie sont très semblables, ce qui corrobore l’hypothèse que ces trois populations ont un fonds génétique commun et que l’hybridation s’est produite avant la fondation des deux dernières de ces populations.

D’autres commentaires s’imposent quant à l’utilisation de l’ADN mitochondrial dans les études phylogénétiques de la relation entre le bison des bois et le bison des prairies. Comme nous l’avons déjà mentionné, la proportion des sexes était largement favorable aux femelles chez les bisons des prairies introduits au parc national Wood Buffalo, et il est peu probable qu’un grand nombre de bisons des prairies mâles aient pu se reproduire avant plusieurs années (voir la section Hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies). Par conséquent, l’étude de l’ADN mitochondrial n’est pas nécessairement une bonne indication de la proportion de matériel nucléaire du bison des prairies présente chez les animaux du parc national Wood Buffalo, puisque l’ADN mitochondrial est hérité de la mère. De plus, le recours à des arbres monophylétiques pour définir le statut de sous-espèce pourrait être déraisonnable dans ce cas-ci. On ne peut s’attendre à l’existence d’un arbre haplotypique monophylétique avant 4Ne générations, où Ne est la taille effective de la population au fil du temps. On peut raisonnablement estimer à cinq ans la durée d’une génération chez le bison (Gates et al., 2001). En supposant une durée de séparation de 5 000 ans pour le bison des bois et le bison des prairies (Wilson, 1980; McDonald, 1981), il faudrait que Ne soit inférieur à 250 pendant cette période avant qu’on puisse s’attendre à l’existence d’un arbre monophylétique. Jusqu’au XXe siècle, il pourrait y avoir eu plus de 100 000 bisons des bois (Soper, 1941); il est donc peu probable que ces deux groupes soient monophylétiques. Cette hypothèse présumant aussi l’absence de flux génétique entre les populations, l’hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies rend extrêmement improbable que les populations actuelles de bisons des bois et des plaines soient monophylétiques. Les phylogenèses développées à partir des données sur l’ADN mitochondrial se sont déjà révélées discordantes avec la relation entre les espèces chez certaines espèces de cerfs (Odocoileus) (Carr et al., 1986; Cronin et al., 1988). L’ADN mitochondrial fonctionne comme un locus unique, et la phylogenèse d’un locus unique peut différer de celle de l’espèce ou de celle qu’on dériverait de locus nucléaires multiples (Pamilo et Nei, 1988; Dowling et Brown, 1989). On a constaté des variations de la divergence de l’ADN mitochondrial et nucléaire chez les Cervinés comme chez les Odocoiléinés (Cronin, 1991).

Les plus récentes études de la divergence entre le bison des bois et le bison des prairies portent sur les microsatellites (Wilson et Strobeck, 1999; Wilson, 2001). Ceux‑ci sont très variables, et on en trouve dans tout le génome nucléaire. Wilson et Strobeck (1999) ont examiné les relations entre onze populations de bisons d’Amérique du Nord, dont celle de la réserve de bisons Mackenzie, les bisons des bois et les bisons des prairies du parc national Elk Island, ainsi que la population du parc national Wood Buffalo, à partir de 11 locus de microsatellites. Chacune des populations examinées étant distinctive, cette méthode ne peut servir à elle seule à définir des sous-espèces. Toutefois, les distances génétiques entre les populations de bisons des bois et des plaines étaient plus grandes qu’à l’intérieur de chacune des deux sous-espèces ce qui n’a rien d’étonnant, étant donné que ce sont des animaux du parc national Wood Buffalo qui ont fondé les troupeaux de la réserve de bisons Mackenzie et du parc national Elk Island. Le fort lien entre ces trois populations indique qu’elles fonctionnent comme des entités distinctes du bison des prairies et devraient être gérées en tant que telles. Il indique aussi que les trois populations contiennent des animaux hybrides. Les bisons des bois auraient probablement été plus distincts s’il n’y avait pas eu d’hybridation. On a également effectué un test d’assignation sur les animaux de ces populations. Ce test consiste à comparer le génotype de chaque animal aux fréquences des allèles dans chaque population et à attribuer chaque animal à la population dont il est le plus probablement issu. Des 370 individus examinés, seulement cinq (1,4 p. 100) ont été assignés à la mauvaise sous-espèce, et il s’agissait dans tous les cas d’individus du parc national Wood Buffalo attribués à l’une ou l’autre des populations de bisons des prairies. Cette étude confirme que le génome du bison des bois et celui du bison des prairies sont actuellement distincts sur le plan génétique. Après l’incorporation d’autres individus de la région du lac Hook (située juste au nord-est du parc national Wood Buffalo; Wilson, 2001) et du projet de rétablissement du bison des bois du lac Hook (Nishi et al., 2001; Wilson et al., 2002a), seuls quatre des 258 bisons des bois examinés (trois du parc national Wood Buffalo et un de la région du lac Hook) ont été assignés à tort à des populations de bisons des prairies. On a constaté une similitude génétique entre les populations du parc national Wood Buffalo et de la région du lac Hook, ce qui laisse supposer que les animaux du lac Hook se sont eux aussi hybridés avec le bison des prairies (contrairement à la théorie de Van Camp, 1989).

 

Éthologie

La différence essentielle entre le bison des bois et le bison des prairies concerne leur habitat préférentiel. Cependant, on peut difficilement établir si les différences dans le choix de l’habitat sont une réaction écotypique aux variations d’ordre environnemental ou si elles viennent d’une différenciation génétique sous-jacente. Le bison des bois préfère les forêts et boisés nordiques, où les zones ouvertes sont plus petites et plus dispersées, alors que le bison des prairies préfère les espaces ouverts des grandes plaines (Geist et Karsten, 1977). Ainsi, l’aire de répartition d’origine du bison des bois comprenait le nord de l’Alberta, de la Saskatchewan et de la Colombie-Britannique, ainsi que des portions de l’Alaska, du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest (Stephenson et al., 2001). Celle du bison des prairies couvrait le sud des provinces des Prairies et la majeure partie des États-Unis à l’est des Rocheuses (figure 2).

Une différence possible entre le comportement du bison des bois et celui du bison des prairies réside dans les migrations annuelles. Que le bison des prairies ait effectué chaque année des migrations prévisibles demeure discutable (voir la section Déplacements et dispersion), mais il n’y a guère de doute que les grands troupeaux de bisons des prairies se déplaçaient fréquemment (Roe, 1970; Moodie et Ray, 1976). Il semble par contre que le bison des bois soit resté dans son habitat, soit sans migrer, soit avec des migrations d’échelle non significative (MacEwan, 1995). Les déplacements saisonniers du bison des prairies pourraient avoir contribué à préserver le caractère distinctif de cette sous-espèce, ses déplacements vers le sud au printemps l’éloignant d’un contact possible avec les bisons des bois avant la saison du rut, ce qui réduisait d’autant les chances d’interfécondation entre ces deux sous-espèces (van Zyll de Jong et al., 1995).

Certains éléments indiquent que le bison des bois et le bison des prairies pourraient avoir des comportements différents lors du rut. Alors que les bisons des prairies forment de grands troupeaux, la taille des troupeaux de bisons des bois diminue pendant le rut (Soper, 1941; Melton et al., 1989). La petite taille des troupeaux de bisons des bois les rend peut-être plus faciles à contrôler par quelques mâles dominants, ce qui entraîne la formation de harems, plutôt que la hiérarchie observée chez le bison des prairies (Calef et Van Camp, 1987). Le bison des bois tend à être plus solitaire que le bison des prairies pendant le rut, la plupart des interactions agressives se produisant lorsqu’un mâle solitaire tente de se joindre à un troupeau de femelles déjà sous la garde d’un mâle dominant (Melton et al., 1989). Les troupeaux de femelles changent souvent de mâle dominant au cours de la saison de reproduction (Komers et al., 1992), mais il reste possible que la proportion de mâles se reproduisant chaque année soit plus faible chez le bison des bois que chez le bison des prairies. Là encore, il faut souligne que cette différence de comportement peut résulter davantage de l’habitat préférentiel que de différences d’ordre génétique.

La taille des troupeaux tend à être plus petite toute l’année chez le bison des bois que chez le bison des prairies (Komers et al., 1992). La plupart des premiers observateurs décrivent le bison des bois comme un animal plus solitaire et plus craintif que le bison des prairies (voir plus haut la section Premiers rapports taxinomiques). Cette différence dans les caractéristiques du comportement pourrait être attribuable aux pressions continues de la chasse (Geist, 1996). La formation de gros troupeaux de bisons des prairies dans les grandes plaines pourrait avoir été un moyen de défense contre les pressions de la chasse et la prédation par les loups, les cachettes étant rares et les animaux solitaires constituant des proies plus faciles. Les grands déplacements imprévisibles auraient été un moyen d’éviter les pressions de la chasse (Geist, 1996). Cependant, dans les régions nordiques où la densité humaine était moindre, les bisons des bois pouvaient échapper aux chasseurs en se cachant dans les zones boisées, seuls ou en petits groupes. Les pressions de la chasse auraient rendu les bisons du nord craintifs et les auraient poussés à se disperser (Geist, 1996). Ces différences entre le bison des bois et le bison des prairies pourraient résulter des variations de la pression de chasse d’une partie à l’autre de leur aire de répartition, pressions qui se sont poursuivies tout au long de l’existence du bison moderne. McDonald (1981) croit que les pressions de chasse ont pu contribuer à garder les bisons des bois séparés de ceux des plaines, la majeure partie de la chasse s’effectuant à partir de la lisière des forêts. À l’inverse, van Zyll de Jong (1986) arrive à la conclusion que les pressions de chasse dans les régions nordiques n’étaient pas assez fortes pour avoir beaucoup d’effet sur les bisons qui y vivent.

Pour que le bison des bois et le bison des prairies forment deux sous-espèces, il faudrait que le flux génétique entre les deux groupes soit minime ou inexistant. Les différences dans le comportement et les préférences en matière d’habitat ont pu maintenir l’isolement spatial ou temporel de ces animaux. La plupart des observations indiquent que l’aire de répartition du bison des bois et celle du bison des prairies se chevauchaient aux environs de la rivière de la Paix (voir Roe, 1970; van Zyll de Jong, 1986; Geist, 1991). Cependant, on ignore dans quelle mesure le bison des bois et le bison des prairies se mélangeaient. Dans une lettre reproduite par Rhoads (1897), Moberly affirme que les populations de bisons des bois et des plaines se rencontraient souvent à la limite des prairies et des bois, mais que les deux groupes ne se mélangeaient jamais. Il se peut aussi que le bison des bois et le bison des prairies fréquentaient le même secteur pendant une partie de l’année, mais que les bisons des prairies migraient vers le sud avant la saison de reproduction, assurant ainsi leur isolement reproductif (van Zyll de Jong, 1986; Stephenson et al., 2001). D’autres croient plutôt qu’il n’y avait guère de chevauchement entre l’aire de répartition du bison des bois et celle du bison des prairies et que les possibilités de mélange étaient donc très limitées, voire inexistantes (Roe, 1970; van Zyll de Jong, 1986). La présence d’habitats inhospitaliers peut avoir laissé la zone séparant les deux sous-espèces relativement vide de bisons. Une ceinture de forêt boréale dense a pu constituer une barrière semi-perméable entre le bison des bois et le bison des prairies. Il est toutefois possible que les brûlis effectués par les Autochtones aient gardé des prairies ouvertes dans la zone de chevauchement des aires de répartition du bison des bois et du bison des prairies, ce qui aurait permis aux deux de se mélanger (Lewis, 1977; Geist, 1991). La différence entre les pressions de sélection exercées par les habitats sur le bison des bois et le bison des prairies et entre les pressions de chasse dans les deux régions a pu jouer contre les animaux entrant dans la zone occupée par l’autre sous-espèce.

 

Résumé

Le débat sur le statut de sous-espèce du bison des bois et du bison des prairies dure depuis longtemps. La plupart des premiers observateurs laissent entendre que les bisons qui vivaient dans les régions nordiques étaient différents de ceux qui vivaient dans les plaines mais, même à cette époque, on ne s’entendait pas pour attribuer ces différences à l’environnement ou à la génétique. La différenciation morphologique entre le bison des bois et le bison des prairies a été considérée aussi bien comme une justification du statut de sous-espèce (comme les différences permanentes dans la morphologie et le poids du bison des bois et du bison des prairies dans le parc national Elk Island) que comme le résultat des pressions environnementales, voire comme inexistante. Le raffinement des essais génétiques a accru la capacité de différencier les sous-espèces. Les résultats des études génétiques sont divers : absence de différenciation entre les deux sous-espèces, ou découverte de différences significatives entre les sous-espèces, voire entre des populations de la même sous-espèce. Certains éléments indiquent une possibilité de différences d’ordre écologique entre le bison des bois et le bison des prairies mais, là encore, on ne peut dire avec certitude si elles sont écotypiques ou résultent de différences génétiques. À l’époque historique, le potentiel de flux génétique entre le bison des bois et le bison des prairies peut aussi bien avoir été faible qu’élevé. Il est malheureux que la plupart des études morphologiques et écologiques et la totalité des études génétiques aient été effectuées après l’hybridation entre le bison des bois et le bison des prairies dans les années 1920, puisque cette situation rend difficile de déterminer si le bison des bois était auparavant une sous-espèce différenciée.

La similitude morphologique des populations parentes de bisons des bois ou des plaines ayant vécu dans des milieux différents, de même que la permanence de la distinction sur le plan de la morphologie et du poids entre les bisons des bois et les bisons des prairies du parc national Elk Island qui ont vécu dans des habitats semblables pendant de nombreuses années, laissent supposer qu’il y a un fondement génétique aux différences morphologiques observées entre ces deux sous-espèces, malgré leur hybridation. Cette différenciation génétique est confortée par les similitudes génétiques constatées entre les populations de bisons des bois du parc national Elk Island, de la réserve de bisons Mackenzie et du parc national Wood Buffalo dans des études portant sur l’ADN mitochondrial et les microsatellites, ainsi que par le constat que la distance génétique est généralement plus faible à l’intérieur d’une sous-espèce qu’entre individus de sous-espèces différentes. L’existence de différences génétiques et morphologiques donne à penser qu’il s’agit de deux sous-espèces distinctes, qui devraient donc faire l’objet d’une gestion séparée. Comme le montre le cas de l’hybridation au parc national Wood Buffalo, tout mélange entre ces animaux serait irréversible, et il faut éviter d’agir à la légère dans ce domaine (Reynolds, 1991).