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Biologie

Cycle vital et reproduction

Croissance et maturité

Halliday (2006) a indiqué que les seules données disponibles sur la croissance du brosme dans le nord-ouest de l’Atlantique étaient celles fournies par Oldham (1972). Selon ces données, les brosmes mesurent environ 45 cm et 70 cm de longueur à l’âge de 5 et de 11 ans, respectivement. Oldham (1972) a calculé que dans la division 4X de l’OPANO, 50 % des mâles atteignaient la maturité à 4,7 ans, lorsqu’ils mesuraient 43,5 cm, alors que 50 % des femelles atteignaient la maturité à 6,5 ans, lorsqu’elles mesuraient 50,7 cm. Oldham (1972) a aussi constaté que les mâles ne croissaient pas plus vite que les femelles, même s’ils atteignaient la maturité plus rapidement. Le plus vieux poisson était âgé de 14 ans.

Les données sur la maturité selon la longueur, recueillies lors du relevé effectué l’été par le MPO et du relevé effectué au printemps et à l’été par le NMFS, ont été analysées au moyen d’un modèle logistique permettant de mettre à jour les estimations de la taille à la maturité. Les données sur la longueur et le sexe ont été utilisées pour explorer la relation avec la proportion d’individus matures. Les données du MPO ont indiqué que l’interaction entre le sexe et la longueur était significative, mais les coefficients étaient similaires (annexe 1*). Selon les données du NMFS, l’interaction entre le sexe et la longueur serait plus importante. Les données du MPO et du NMFS indiquent que la longueur à laquelle 50 % des individus sont matures (sexes combinés) est d’environ 39 cm et 42 cm, respectivement (figure 14).

Figure 14. Relation entre la proportion de bromes matures (sexes combinés) et la longueur (cm), selon une analyse des relevés du MPO et du NMFS réalisés au printemps et à l’été.

Diagramme montrant la relation entre la proportion de brosmes matures (sexes combinés) et la longueur (en centimètres), selon une analyse des relevés réalisés par Pêches et Océans Canada et par le National Marine Fisheries Service des États-Unis au printemps et à l’été.

Description longue pour la figure 14

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Les travaux sur la détermination de l’âge menés au Northeast Fisheries Science Center (NEFSC) du NMFS à Woods Hole durant la période 1991 – 1995 ont été rendus accessibles par O’Brien (2011). Le relevé et les échantillons commerciaux ont fourni 820 otolithes qui ont été utilisés pour estimer des règles âge-longueur pour le printemps et l’automne. Le modèle de croissance de von Bertalanffy a été ajusté en fonction des données, ce qui a permis d’obtenir des valeurs estimatives de L∞, de K et de T0 de 126,56, 0,110 et 0,673, respectivement [1]. Cette courbe de croissance présente une assez bonne concordance avec le modèle linéaire employé par Oldham (1972) (figure 15). O’Brien (2011) a souligné que ces données sur l’âge n’avaient pas été validées ni publiées. Elles n’ont donc pas été utilisées plus avant aux fins de l’analyse de la dynamique des populations de brosmes dans le cadre de la présente évaluation. Cette courbe de croissance et la relation entre la proportion de bromes matures et la longueur décrite précédemment portent à croire que 50 % des individus atteignent la maturité entre l’âge de 4 et 5 ans, ce qui est un peu plus jeune que l’âge estimé par Oldham (1972).

Figure 15. Modèles de croissance établis pour le plateau néo-écossais et le golfe du Maine, selon les estimations de Oldham (1972) et de O’Brien (2011).

Diagramme de l’âge des individus selon la longueur, selon les estimations de O’Brien (2011) pour le golfe du Maine, et les estimations de Oldham (1972) pour le plateau néo-écossais.

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Plus récemment, on a eu recours à des méthodes de datation au radiocarbone pour obtenir une estimation préliminaire de l’âge du brosme sur le plateau néo-écossais (Harris et Hanke, 2010). Cette technique a produit des estimations de l’âge plus élevées que celles d’études antérieures menées dans le nord-ouest de l’Atlantique, notamment une estimation de 39 ans pour un poisson de 82 cm. Les nouvelles données portent à croire que le brosme peut atteindre la maturité à 10 ans, comparativement à 5 à 6 ans selon les estimations antérieures. Ces données font actuellement l’objet d’une analyse approfondie en vue de leur publication, et n’étaient pas disponibles lors de la rédaction du présent rapport.

Dans le nord-est de l’Atlantique, Bergstad et Hareide (1996) rapportent des longueurs de 35 à 40 cm et de 50 à 55 cm à l’âge de 5 et 11 ans, respectivement. Magnússon et al. (1997) établissent une courbe de « croissance moyenne » indiquant une longueur d’environ 27 cm à l’âge de 5 ans et une longueur d’environ 47 cm à l’âge de 11 ans, soit des valeurs considérablement plus faibles que celles établies par Bergstad et Hareide (1996), même si les estimations sont en grande partie fondées sur leurs données (Halliday, 2006). Les bromes du nord-est de l’Atlantique atteignent la maturité lorsqu’ils mesurent de 40 à 45 cm, à l’âge de 8 à 10 ans. Aucune différence significative n’a été observée entre le taux de croissance des deux sexes (Magnusson et al., 1997). Ces taux correspondent davantage aux valeurs de la nouvelle étude préliminaire sur le nord-ouest de l’Atlantique qu’à celles de Oldham (1972) et de O’Brien (2011). Halliday (2006) note qu’il est difficile de déterminer l’âge du brosme (Bergstad et al., 1998) et qu’il se pourrait que la croissance apparemment plus rapide signalée dans le nord-ouest de l’Atlantique soit due, au moins en partie, à des différences d’interprétation des anneaux de croissance des otolithes. Les estimations de l’âge pour le nord-est de l’Atlantique sont fondées sur l’étalonnage corrélatif des valeurs fournies par des spécialistes en détermination de l’âge provenant de plusieurs laboratoires, et sont considérées comme plus fiables (Halliday, 2006). Dans le nord-est de l’Atlantique, des âges allant jusqu’à 20 ans ont été attribués à des brosmes mesurant de 70 à 80 cm. Comme les brosmes atteignent des longueurs de plus de 100 cm, la longévité de l’espèce pourrait être considérablement plus élevée. Les relevés au chalut de fond effectués en Islande donnent lieu à la capture de nombreux brosmes de moins de 40 cm; la taille modale de 15 cm correspond à l’âge de 2 ans et la taille modale de 7 à 8 cm correspond à l’âge de 1 an (Bergstad et al., 1998).

Après avoir examiné les données du site FishBase sur le cycle vital de plus de 1 200 espèces de poisson, Froese et Binohlan (2000) ont établi une relation entre L∞ et l’âge maximum observé, LMAX (équation 1), qui correspond à 115 cm chez le brosme. On obtient ainsi une estimation de 111,4 cm pour L∞.

Ln(L∞) = 0,044 + 0,9841 * Ln(LMAX) (1)

Selon une version modifiée de l’équation de croissance de von Bertalanffy (équation 2) et selon des valeurs estimatives de L∞, LM (longueur de 42 cm à la maturité) et TM (âge de la maturité de 5 ou de 10 ans), et en supposant que T0 est d’environ 0,7 (selon le modèle de croissance et les données sur l’âge du NMFS), les valeurs estimatives de K, qui correspond au coefficient de croissance de Brody, se sont établies soit à 0,11 (en supposant que TM = 5), soit à 0,05 (en supposant que TM = 10).

K = -(Ln(1 – Lm / L)) / (TM – T0) (2)

Compte tenu de l’incertitude entourant les estimations de l’âge, d’autres recherches devront être menées afin de mieux comprendre la dynamique de croissance du brosme.

Reproduction

Oldham (1972) a signalé une plage de fécondité allant de 100 000 œufs pour un poisson de 56 cm à 3 927 000 œufs pour un poisson de 90 cm.

D’après les données sur la présence de poissons pleins et de poissons frayants dans les débarquements commerciaux effectués en 1964, la plus grande partie de la fraye de l’espèce a lieu durant la dernière moitié du mois de juin, mais la période de fraye s’étend de mai à août (Oldham, 1972). Les relevés menés dans le cadre du Programme d’étude de l'ichthyoplancton du plateau néo-écossais (Scotia Shelf Ichtyoplankton Program, ou SSIP) entre la fin des années 1970 et le début des années 1980 confirment les résultats de Oldham : les œufs de brosmes étaient abondants dans les prélèvements de plancton au filet effectués en juin et en juillet, ils étaient présents en plus faible quantité en mai et en août, et certaines prises ont été réalisées à l’occasion jusqu’en septembre (figure 16). De plus, les échantillonneurs dans les ports, examinant les prises provenant de l’ouest du plateau néo-écossais et du golfe du Maine, ont observé des brosmes en état de frayer dès le mois de mars (Harris et Hanke, 2010). Des relevés d’ichtyoplancton semblables, menés aux États-Unis dans la région du golfe du Maine et du banc Georges environ au même moment (Berrien et Sibunka, 1999) ont révélé la présence d’œufs de mars à novembre, mais la plupart ont été trouvés en mai et juin, soit un peu plus tôt que dans les eaux canadiennes. Les œufs de brosmes ont été principalement observés dans l’ouest du plateau néo-écossais et dans le golfe du Maine, dans les zones où des adultes avaient été capturés lors du relevé au chalut de fond réalisé l’été.

Figure 16. Répartition des œufs de brosmes sur le plateau néo-écossais, selon l’échantillonnage effectué dans le cadre du Programme SSIP durant la période 1978 – 1982 (tiré de Harris et al., 2002); échelle : œufs/m3; les symboles + signalent l’emplacement des endroits où aucun œuf n’a été prélevé.

Six cartes (une carte par mois d’avril à septembre) montrant la répartition des œufs de brosmes sur le plateau néo-écossais, selon l’échantillonnage effectué dans le cadre du Programme SSIP (acronyme anglais du Programme d’étude de l'ichthyoplancton du plateau néo-écossais), durant la période 1978 – 1982.

Description longue pour la figure 16

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Les brosmes ont été capturés aux environs du banc Émeraude lors des relevés au chalut de fond effectués au cours de la même période que les relevés du programme SSIP (figure 6). Les relevés au chalut de fond réalisés plus récemment n’ont permis de capturer que très peu d’individus. Cette situation porte à croire qu’une composante de reproducteurs pourrait avoir été perdue.

Les données des relevés d’ichtyoplancton réalisés par les États-Unis confirment la présence d’œufs dans tout le golfe du Maine, soitdans 5Y et 4X, et sur les flancs du banc Georges, y compris sur le rebord sud du banc (Berrien et Sibunka, 1999). Ces données indiquent également la présence d’une aire de fraye apparemment disjointe aux environs de 36 à 38 degrés de latitude nord, des œufs ayant été trouvés de façon régulière pendant plusieurs mois dans cette zone située plus au sud. En outre, des relevés d’ichtyoplancton réalisés par l’URSS sur le Bonnet Flamand durant la période 1978 − 1983 ont permis de prélever des œufs de brosmes à la fin d’avril et en mai (et dans un cas, en mars) et une larve (Serebryakov et al., 1987). En conséquence, les œufs sont répartis dans toute l’aire de répartition principale des adultes, ce qui corrobore la conclusion de Oldham selon laquelle il n’existerait pas de frayères distinctes et bien définies. Les cartes de répartition des œufs montrent néanmoins que les œufs sont particulièrement abondants dans le nord-est du golfe du Maine. Il semblerait que des populations reproductrices distinctes soient également présentes sur le Bonnet Flamand et dans le golfe médioatlantique, au large de la Virginie (Halliday, 2006).

Les œufs de brosmes, qui mesurent entre 1,1 et 1,5 mm de diamètre environ, sont pélagiques. Les larves mesurent environ 4 mm de longueur au moment de l’éclosion et demeurent dans la partie supérieure de la colonne d’eau jusqu’à ce qu’elles aient atteint environ 50 à 60 mm. Elles deviennent alors benthiques (Collette et Klein-MacPhee, 2002). Des larves ont été capturées sur le banc Émeraude, au sud de Long Island, lors de relevés d’ichtyoplancton réalisés par le MPO et les États-Unis. Les larves sont réparties largement à l’échelle des bancs (Colton et St. Onge, 1974; Halliday, 2006), généralement dans la même zone que les œufs; on les a observées en association avec la méduse Cyanea (Colton et Temple, 1961).

On ne connaît pas la durée du stade pélagique, mais cette durée dépend probablement de la température de l’eau et correspond sans doute à ce qu’on observe chez les autres Gadidés, soit de 1 à 4 mois (COSEPAC, 2003). L’emplacement des aires de croissance benthiques n’est pas connu. Peu de brosmes de moins de 30 cm ont été capturés lors des relevés effectués par des navires scientifiques canadiens durant l’été (Halliday, 2006) ou lors des relevés à la palangre.

Les juvéniles et les adultes ont un mode de vie démersal : ils demeurent fortement associés au substrat et ne nagent pas vers la partie supérieure de la colonne d’eau (Bigelow et Schroeder, 1953; Collette et Klein-MacPhee, 2002). Les adultes sont lents, sédentaires et solitaires, et ne se rassemblent pas en grands bancs (Svetevidov, 1948; Wheeler, 1969; Cohen et al., 1990).

Associations prédateurs-proies, état des poissons et mortalité naturelle

Halliday (2006) signale que l’aiguillat commun (Squalus acanthias) est le prédateur le plus souvent cité du brosme. La prédation par la raie tachetée (Leucoraja ocellata), la morue franche, la merluche blanche (Urophycis tenuis), la baudroie d’Amérique (Lophius americanus), la donzelle fauve (Lepophidium cervinum), l’hémitriptère atlantique (Hemitripterus americanus), le cardeau d’été (Paralichthys dentatus) et le turbot de sable (Scophthalmus aquosus) a aussi été observée dans les eaux américaines (Collette et Klein-MacPhee, 2002). Des cas de prédation par la morue et le flétan atlantique sont signalés à l’occasion sur le plateau néo-écossais (Harris et Hanke, 2010; Harris et al., 2002). Le brosme ne représente qu’une petite partie du régime alimentaire du phoque gris (Halichoerus grypus) (Bowen et al., 1993; Bowen, 2011). On possède cependant peu d’information sur l’alimentation du phoque gris dans la division 4X de l’OPANO, où est concentrée cette espèce de phoque. Il pourrait donc y avoir un problème d’échantillonnage sur le plan géographique (Bowen, 2011), et le phoque gris pourrait être un prédateur du brosme dans ce secteur.

On connaît mal le régime alimentaire du brosme dans le nord-ouest de l’Atlantique, compte tenu de la propension de son estomac à se retourner lorsqu’il est remonté à la surface (Scott et Scott, 1988; Bergstad, 1991). Selon les données disponibles, son alimentation se compose principalement de crustacés, plus particulièrement de crabes, de crevettes et d’euphausiacés (krill), de poisson (espèces non consignées) et d’échinodermes (ophiures) (Langton et Bowman, 1980; Bowman et al.,2000; Harris et Hanke, 2010; Harris et al., 2002). Au large de la Norvège, le régime alimentaire est similaire, se composant de crustacés (crevettes et homard de Norvège), de petits poissons (tacaud norvégien (Trisopterus esmarkii), flétan atlantique et sébastes (Sebastes sp.)) et de vers polychètes (Magnússon et al., 1997).

L’état des poissons peut notamment donner une indication du succès d’alimentation du brosme. Cependant, les données sur le poids selon la longueur ont été recueillies de façon irrégulière dans le cadre des relevés au chalut de fond menés l’été par le MPO; aucune donnée n’a été recueillie durant la période 1986 − 1998, et très peu d’observations ont été effectuées récemment. La figure 17 montre le poids d’un brosme de 65 cm en fonction de l’année. Vers la fin des années 1970 et dans les années 1980, les poids étaient généralement supérieurs à 2,8 kg. Plus récemment, les poids ont varié entre 2,6 et 2,8 kg. Il est difficile de déterminer avec certitude s’il s’agit là d’une tendance importante de l’état des poissons.

Figure 17. Variation du poids (kg) d’un brosme de 65 cm de longueur durant la période 1970 − 2010.

Diagramme de dispersion montrant la variation du poids d’un brosme de 65 centimètres durant la période 1970 – 2010.

Description longue pour la figure 17

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Il n’existe aucune donnée sur le taux de mortalité naturelle (M) du brosme. Toutefois, il s’agit probablement d’une espèce qui vit assez longtemps (voir ci-dessus); son taux de mortalité naturelle pourrait donc être comparable à celui des autres grands Gadiformes, comme la morue et l’aiglefin, et se situerautour de 20 % par année dans des conditions normales. Pauly (1980) a établi une relation (équation 4) entre la mortalité naturelle (M), K (le coefficient de croissance de Brody) et la température annuelle moyenne des eaux où se trouve le poisson (T).

Ln(M) = −0,0152 – 0,279 Ln L + 0,6543 Ln K + 0,4634 Ln T (4)

La température de fond moyenne pour la période 1970 – 2010 dans la division 4X de l’OPANO, selon les relevés estivaux du MPO, est de 7,2 °C. Bien que les températures aient été mesurées l’été, la moyenne annuelle ne devrait pas être beaucoup plus basse et devrait se situer aux alentours de 6 oC. On obtient donc une valeur estimative de M de 0,14 ou de 0,09, selon que K équivaut à 0,11 (maturité à 5 ans) ou à 0,05 (maturité à 10 ans). Ces valeurs sont comparables aux estimations obtenues au moyen de la formule (M = 1,5 x K) de Jensen (1996), soit 0,17 et 0,08 pour des âges de maturation de 5 ans et de 10 ans, respectivement. Il est important de noter que les morues et les aiglefins adultes dans l’est et l’ouest du plateau néo-écossais ont connu des taux de mortalité naturelle relativement élevés (de l’ordre de 0,5 à 0,8) à la fin des années 1980 et durant les années 1990 (Worcester et al., 2009). On ne sait pas dans quelle mesure ces espèces et d’autres espèces comme le brosme qui sont présentes dans l’ouest du plateau néo-écossais et le golfe du Maine ont connu une hausse concomitante de leur taux de mortalité naturelle.

Durée d’une génération

Selon les données de détermination de l’âge dont on dispose actuellement pour le brosme du nord-ouest de l’Atlantique, l’âge auquel 50 % des bromes sont matures est de 5 ans. Si le taux de mortalité naturelle est d’environ 0,14, la durée d’une génération est égale à TM +1/M = 12,1 ans. Par contre, si l’âge auquel 50 % des bromes sont matures est d’environ 10 ans et que M est d’environ 0,09, la durée d’une génération est de 21,1 ans. Pour cette évaluation, nous utiliserons la durée la plus courte, soit 12,1 ans, car les nouvelles données de détermination de l’âge n’ont pas été corroborées par d’autres analyses.

Dispersion et migration

Le brosme semble être un poisson relativement lent et sessile qui se déplace peu, que ce soit à l’échelle locale, de façon saisonnière ou pour la reproduction. Dans le nord-ouest de l’Atlantique, la fraye se déroule sur des bancs, comme pour d’autres espèces de Gadidés; les œufs et les larves qui dérivent passivement sont probablement retenus par des tourbillons. Les larves s’établissent ensuite localement, puis les individus se déplacent vers les habitats rocheux privilégiés par l’espèce. La fragmentation de populations isolées ne semble pas constituer un problème au Canada, compte tenu de la répartition fortement localisée de l’espèce dans la région du golfe du Maine.

Relations interspécifiques

On a peu étudié le rôle du brosme dans les réseaux trophiques aquatiques au large de la côte Est du Canada. Le modèle Ecopath (Bundy, 2004, 2005) appliqué au plateau néo-écossais a pris en compte le rôle du brosme et d’autres espèces démersales piscivores, telles que la merluche blanche et l’hémitriptère atlantique. Selon les résultats de la modélisation, les niveaux trophiques des juvéniles et des adultes s’établissent à 3,95 et à 4,2 – 4,4, respectivement. Aucune relation spéciale concernant l’alimentation n’a été notée. Comme il était indiqué précédemment, la morue franche et le flétan atlantique sont des prédateurs probables.

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