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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’isoète prototype (Isoetes prototypus) au Canada

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Des plantes du genre Isoetes ont été récoltées dans presque tous les secteurs de la Nouvelle-Écosse au cours des cent dernières années ou plus. La plupart de ces individus n’ont probablement pas été identifiés au niveau de l’espèce au moment de leur récolte, puisque l’identification des isoètes se fait généralement au retour des travaux de terrain. Par conséquent, il est plausible que les individus récoltés témoignent de l’abondance relative des diverses espèces d’Isoetes de la province. Bien que l’I. prototypus ait été récolté en Nouvelle-Écosse dans le passé, tout comme d’autres espèces d’Isoetes, le nombre d’individus d’I. prototypus récoltés avant 1990 est de loin le plus petit par comparaison à toutes les autres espèces d’Isoetes présentes dans la province. Cette tendance semble témoigner d’une véritable rareté de l’espèce et non d’une propension à ignorer celle-ci lors des relevés.

D.M. Britton a parcouru 43 lacs, une rivière et un ruisseau de la Nouvelle-Écosse dans le cadre de travaux de terrain effectués de 1989 à 2000 afin de récolter des individus d’I. prototypus et d’autres isoètes. Ces travaux ont mené à la découverte de deux nouveaux sites d’I. prototypus, les sites 3 et 7. Dans le site 7, l’I. prototypus a également été découvert, de manière indépendante et à la même époque, par D.F. Brunton et Karen McIntosh. Brunton et McIntosh ont vérifié au moins 50 lacs du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse ainsi que plus de 20 lacs du Maine, du New Hampshire et du Massachusetts, afin d’y chercher l’I. prototypus ainsi que d’autres espèces et des hybrides d’Isoetes. Le fait que ces recherches très ciblées aient mené à la découverte d’un aussi petit nombre de nouvelles populations d’I. prototypus atteste de la rareté et de la nature sélective de cette espèce (Brunton, comm. pers., 2004).

Nous avons nous-mêmes étudié 50 lacs (dont un au Maine, 25 au Nouveau-Brunswick et 24 en Nouvelle-Écosse) à la recherche de l’I. prototypus dans le cadre des travaux de terrain menés en 2003 aux fins du présent rapport et dans le cadre de recherches additionnelles menées en 2004. Si on fait abstraction du temps servant aux déplacements, nous avons consacré au moins 46 heures à la vérification des lacs abritant des populations d’I. prototypus et au moins 56 heures à celle de lacs où cette espèce n’avait pas été observée. Ces travaux ont totalisé 20 jours, et nous avons parcouru environ 5 075 km. En 2003, nous avons récolté 170 individus, dont 124 du genre Isoetes et 27 de l’espèce I. prototypus; le dénombrement des individus récoltés en 2004 n’a pas encore été fait.

Nous n’avons trouvé aucune carte, base de données ou autre source d’information permettant de déterminer quels lacs présentent des caractéristiques favorables à l’I. prototypus. Nous avons donc essayé de repérer ces lacs en consultant les organismes provinciaux responsables des données d’inventaire sur les lacs (principalement pour la pêche), en consultant les biologistes et les écologistes ayant une bonne connaissance des lacs du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse, en étudiant des photographies aériennes et des cartes topographiques, en survolant des localités prometteuses, en interrogeant des pêcheurs de la région et en consultant D.M. Britton. Nous avons accordé très peu d’attention aux lacs qui n’étaient pas oligotrophes ou pauvres en éléments nutritifs.

Nous avons découvert l’I. prototypus dans les sites 2 et 5 grâce aux conseils de D.M. Britton qui estimait que ces lacs présentaient une possibilité élevée d’habitatpour l’espèce. La découverte des sites 8 et 9 découle de discussions avec Sean Doucette, pêcheur de la région, qui nous a indiqué que plusieurs lacs de cette partie de la Nouvelle-Écosse sont bons pour la pêche à la truite et alimentés par des sources. Dans le site 12, ce sont Dwayne L. et Mary E.J. Sabine qui ont découvert l’espèce, parmi des débris flottants, au cours d’une expédition de pêche à la fin du printemps. Nous avons découvert l’espèce dans le site 11 en inspectantsystématiquement les lacs de haute altitude à eaux claires qui semblaientprometteurs selon les observations faites du haut des airs par Dedreic Grecian.

D’après les résultats de nos travaux de terrain de 2003 et de 2004, on peut s’attendre à trouver des populations d’I. prototypus ailleurs que dans les 13 sites actuellement connus. La Nouvelle-Écosse est la plus prometteuse à cet égard, en particulier dans les petits étangs de cuvette des environs de Digby (Brunton, comm. pers.) et peut-être dans les lacs situés près du site 3. On pourrait obtenir des informations très utiles pour la découverte de nouveaux sites en consultant les biologistes des pêches et les pêcheurs à la truite. Les lacs du sud-ouest du Nouveau-Brunswick et les lacs du Maine situés à moins de 30 km de la côte n’ont pas été explorés systématiquement et offrent de nombreux sites éventuels. La découverte récente de l’espèce dans un lac du centre du Nouveau-Brunswick a considérablement étendu l’aire éventuelle de l’espèce dans la province.

Comme l’I. prototypus privilégie les étangs et les lacs à eaux claires de type boréal et a une répartition clairsemée au sein de son aire connue, on peut s’attendre à trouver de nouveaux sites de l’espèce dans un vaste territoire du nord-est de l’Amérique du Nord comprenant le nord du Nouveau-Brunswick, l’est du Maine et la Gaspésie, dans l’est du Québec (D.F. Brunton, comm. pers. à E. Haber, mai 2005).

Depuis que l’I. prototypus a été décrit pour la première fois en 1991, une quantité considérable de temps, d’efforts et de ressources a été consacrée à la recherche de cette espèce et d’autres espèces d’Isoetes (Britton, comm. pers., 2003; Brunton, comm. pers., 2004). La difficulté que présente la détection de l’I. prototypus est en partie liée à sa préférence pour les eaux profondes (1,5 m et plus). Dans de nombreux lacs, la visibilité à partir de la surface dépasse rarement 2 m et est la plupart du temps moindre. L’eau du site 3 a une couleur de thé bloquant toute vision au delà de 0,5 m. Les recherches peuvent être faites au moyen d’un seau à fond de verre si le temps est ensoleillé et que l’eau est claire. Cependant, l’I. prototypus est souvent recouvert d’algues, ce qui rend sa détection et son identification extrêmementdifficiles à partir de la surface. Les populations d’I. prototypus peuvent être facilementconfondues avec celles d’autres isoètes d’eau profonde (I. lacustris, etc.) ou d’autresplantes aquatiques formant un tapis, comme l’Eriocaulon aquaticum et le Myriophyllum tenellum, ou être simplement cachées par ces populations.

Dans le passé, on obtenait généralement les spécimens d’I. prototypus en parcourant les berges à la recherche d’individus déracinés par des processus naturels et échoués, et c’est ainsi que la plupart des sites ont été découverts. Selon D.M. Britton (comm. pers., 2003), les amas d’I. prototypus sont observés le plusfréquemment en juillet, alors que d’après Brunton (comm. pers., 2004) ils deviennent plus abondants plus tard dans la saison, en août et en septembre. Des individus flottants ont été observés dans le site 10 durant toutes les périodes de l’année où le lac n’est pas couvert de glace (Goltz, observation personnelle). Cependant, en 2003, un seul amas flottant d’I. prototypus a été trouvé dans ce site, et aucun individu flottantn’a été observé dans dix autres lacs où l’I. prototypus est pourtant présent. Un petit nombre d’individus flottants de l’espèce ont été trouvés dans le site 12 en juin et en septembre 2004, mais aucun n’y avait été observé au printemps 2003. Par conséquent, l’étude des amas de plantes flottant à la surface ne donne pas nécessairement un inventaire fiable, bien qu’elle se révèle pratique lorsque des individus sont effectivement découverts.

Nous avons employé les techniques de recherche suivantes lors des travaux de terrain menés aux fins du présent rapport :

  • examen des amas échoués sur les berges;
  • dragage au moyen d’une ancre ou d’un aviron;
  • observation à partir d’un matelas gonflable ou d’un canot;
  • observation à l’aide d’un seau à fond de verre à partir d’un canot;
  • observation en marchant dans l’eau;
  • plongée avec masque et tuba;
  • plongée autonome (sites 10 et 12 seulement)

Le dragage au moyen d’une ancre et les autres techniques permettant de déraciner des plantes, qui remontent ensuite à la surface, ont donné de bons résultats dans plusieurs lacs (Britton, comm. pers., 2002). La plongée avec masque et tuba et la plongée autonome se sont révélées les méthodes les plus fiables pourdétecter l’Isoetes prototypus, car elles permettent de bien voir le fond du lac et d’yvérifier facilement la présence de populations. Exception faite de quelques individus poussant dans les sites 4 et 10, tous les individus se trouvaient à au moins 1,5 m de profondeur. La profondeur maximale à laquelle des isoètes ont été récoltés est de 5 m, et cette profondeur est difficile à atteindre même pour un plongeur portant une combinaison isothermique. Cependant, la majorité des I. prototypus poussent à uneprofondeur de 1,5 à 2,5 m et sont donc à la portée d’une personne nageant à lasurface. L’équipement de plongée autonome permet d’explorer le fond plus en détail et à des profondeurs supérieures, mais il est beaucoup plus coûteux et encombrant.

Aux profondeurs privilégiées par l’I. prototypus, un nageur peut généralement faire les recherches préliminaires avec ses pieds en se laissant descendre à la verticale depuis la surface. En effet, même avec des chaussons, il est possible de distinguer les tapis d’Eriocaulon de ceux d’Isoetes, car on sent aisément les extrémités piquantes et cassantes des feuilles raides de l’I. prototypus, de l’I. lacustris et des autres Isoetes à feuilles droites, qui peuvent être d’origine hybride. Certains tapis denses de Myriophyllum tenellum robustes présentaient une texture similaire à celle des peuplements d’Isoetes à feuilles rectilignes; en pareil cas, il a été nécessaire de déraciner des individus du fond pour confirmer leur identité. Dans deux lacs (sites 8 et 9), l’I. prototypus était presque entièrement caché par une extraordinaire abondance d’Utricularia purpurea et n’a pu être détecté qu’en palpant le fond du lac (avec la main ou le pied), sous ces plantes.

Dans la plupart des lacs où la présence de l’I. prototypus était connue ou y a été découverte lors des travaux de terrain de 2003 et de 2004, il a rarement fallu plus decinq minutes pour découvrir l’espèce in situ, sauf dans les sites 1 et 3, où il a fallu denombreuses heures avant que l’espèce ne soit découverte.

Abondance

Avant 2003, l’I. prototypus n’avait été observé in situ que dans quatre lacs du Canada (sites 1, 4, 6 et 10) et dans son seul site du Maine (site 13). Aucune étude quantitative n’a été menée sur la taille des populations situées dans des lacs du Canada, et aucune de ces populations n’a été suivie à long terme. Dans la plupart deces lacs, la présence de l’I. prototypus a été révélée par la découverte d’individus déracinés flottant près des berges ou échoués sur celles-ci. Les connaissances existant sur la taille des populations d’I. prototypus s’enrichissent graduellement. Les populations non déracinées forment généralement de grands tapis uniformes mesurant jusqu’à 200 m par 50 m, à une profondeur d’environ 2 m. Une population d’I. prototypus a été étudiée en détail en 2000 dans le site 13, au Maine; on a estimé que cette population avait une densité de 50 individus par mètre carré et occupait une superficie totale d’environ 134 (Weber, comm. pers., 2003). Étant donné que l’échantillonnage était insuffisant pour une estimation fiable du nombre d’individus par mètre carré, Weber a proposé une estimation conservatrice de 8 775 à 10 000 individus pour la population du Maine.

Dans un des denses tapis d’I. prototypus du site 10, un quadrat de 0,25 m² contenait 30 individus. Ce dénombrement a été effectué en 2003 sans équipement de plongée autonome. On a estimé à partir de ce dénombrement qu’une superficie de un mètre carré devrait contenir 120 individus. Or, un des plus gros individus observés dans le site 10 mesurait 20 sur 8,5 cm (0,20 sur 0,085 m) et occupait donc une superficie de 0,017 m²; il faudrait ainsi environ 59 individus de cette taille pour couvrir une superficie de un mètre carré. Puisque cet individu était environ deux fois plus gros que la majorité des individus de l’espèce, une densité d’environ 120 individus par mètre carré semble plus réaliste. Cependant, Brunton (comm. pers., 2004) est d’avis que cette estimation est beaucoup trop conservatrice et que la densité moyenne doit être au moins du double, car les feuilles des individus adjacents d’isoètes aquatiques tendent à s’entrecroiser considérablement. Notre calcul de la densité ne tenait pas compte de ce chevauchement.

Dans le site 12, un dénombrement des I. prototypus présents dans desquadrats de 0,25 m² a été effectué en plongée autonome en 2004. Dans un des tapis d’I. prototypus, la densité variait de 54 à 98 (moyenne 80,3) individus/0,25 m², ou de216 à 392 individus/m². Il serait intéressant de comparer de tels dénombrementseffectués dans les divers sites de manière uniformisée, avec l’aide d’équipement de plongée autonome.

L’idéal aurait été d’obtenir une estimation plus précise de l’effectif des populations de tous les sites et de prendre les coordonnées GPS de toutes les populations de chaque lac, mais cela s’est révélé irréalisable. En effet, il est fréquentque les populations d’I. prototypus soient mêlées à des populations d’autres espèces du genre Isoetes, et il est souvent impossible d’identifier les espèces in situ, sous l’eau, puisque la morphologie et la couleur des autres isoètes sont à première vue très semblables. Des dénombrements plus précis auraient pu être obtenus en déracinant un grand nombre de plantes, mais une telle méthode, pour l’étude d’une espèce possiblement en péril, aurait été contraire à l’éthique. Dans le site 3, lespopulations in situ ont été extrêmement difficiles à détecter en raison de la teinte foncée de l’eau. Dans les sites 8 et 9, les individus étaient presque complètement cachés par l’Utricularia purpurea. Enfin, comme la plupart des populations ont été détectées en plongée, il a été impossible d’employer un appareil GPS.

Les données du tableau 1 proviennent de nos travaux de terrain de 2003 et de 2004 et des estimations de Weber en ce qui concerne le site du Maine, et nous ne prétendons pas qu’elles donnent une image fiable de l’effectif des populations, pouraucun des lacs. Un inventaire complet incluant toutes les populations d’I. prototypus des lacs où la présence de l’espèce est attestée aurait nécessité beaucoup plus de temps qu’il n’en avait été accordé pour ce projet, en particulier si on tient compte de son autre objectif, qui était de découvrir de nouveaux sites de l’espèce. L’inventaire le plus complet a été effectué dans le site 10; dans les autres lacs, la superficie inspectée a rarement dépassé le quart de la superficie totale du lac. Certains lacs (sites 2, 8, 9 et 11) ont été inspectés uniquement jusqu’à la découverte de plantes ayant une ressemblance morphologique avec l’I. prototypus. Les sites 6 et 7 n’ont été que brièvement parcourus, pour confirmer la persistance des populations d’I. prototypus et repérer l’espèce in situ. La densité, la longueur et la largeur des populations d’I. prototypus ont été estimées en plongée. L’effectif réel des populations de tous les lacs est fort probablement plus élevé que ne l’indiquent lesestimations du présent rapport. Selon D.F. Brunton (comm. pers., 2004), qui a une vaste expérience de terrain en ce qui concerne plusieurs espèces d’Isoetes, « il est notoire que les dénombrement d’isoètes aquatiques sont très difficiles et imprécis etont pour effet de sous-estimer les populations dans presque tous les cas » [traduction].

Tableau 1. Estimation de l’effectif des populations d’Isoetes prototypus.
SiteSuperficie occupée par la population
(m²)
DensitéEstimation de l’effectif
Site 1, population totale  13 061+
Sous-population 1-très rare1
Sous-population 2200 X 50éparse70+
Sous-population 3-non en tapis dense60+
Sous-population 430 X 5-50+
Sous-population 5100 X 20< 48 / m²10 000+
Sous-population 610 X 648+ / m²2 880+
Site 2, population totale  120+
Sous-population 1-jusqu’à 32 / m²100+
Sous-population 2- 20+
Site 3, population totale   
Sous-population 115 X 3-100+
Sous-population 250 – 60 X 5 -10éparse100+
Sous-population 3?individus déracinés avec un aviron2
Site 4, population totale  10 400+
Sous-population 1100 X 35tapis denses10 000+
Sous-population 250 X 20-400+
Site 5, population totale  20+
Sous-population 250+ X 5-10très peu d’I. prototypus, dispersés dans un tapis dense d’autres espèces ou hybrides d’isoètes à feuilles rectilignes10+
Sous-population 3150 X 5-10très peu d’I. prototypus, dispersés dans un tapis dense d’autres espèces ou hybrides d’isoètes à feuilles rectilignes10+
Site 6.>200 X 5tapis continus, parallèles à la berge (à 20 m du bord)1 000+
Site 7.200 X 10tapis épars, le plus grand mesurant 5 X 5 m100+
Site 8.5 X 10colonies éparses40+
Site 9.30 X 5aucun tapis, individus isolés ou en petites colonies100+
Site 10, population totale  32 210+
Sous-population 1individus flottants 10
Sous-population 226 X 10120 / m²31 200+
Sous-population 312 X 4 1 000+
Site 11.50 X 20aucun tapis n’a été observé1 000+
Site 12, population totale  192 700+
principale sous-population20 X 30population pure et dense192 600+
population plus petite etmixte<60 X 20individus isolés ou en petites colonies100+
Site 13. (Maine, É.-U.)134deux peuplements observés9 000+
Total (y compris la population du Maine)25 797 Estimation conservatrice
259 953+

Brunton (comm. pers., 2004) considère que nos estimations sont extrêmement conservatrices, sauf peut-être dans le cas du site 4, où ses observations personnelles lui suggèrent que notre estimation serait légèrement trop élevée. Il estime que le site 7, par exemple, « contient des dizaines de milliers de plantes » [traduction], d’après ses « observations, faites en 1998, de feuilles d’I. prototypus formant des amas de 5 à 20 cm d’épaisseur sur plusieurs centaines de mètres le long de la berge » [traduction]. Il a découvert des amas semblables sur des segments plus courts de berge dans le site 1, au milieu et à la fin des années 1990. Au fond du lac du Maine (site 13), il a observé que l’espèce « forme un tapis dense et presque pur sur une grande superficie » [traduction].

En résumé, nos tentatives de quantifier les populations d’I. prototypus de tous les sites sont fort inadéquates, et les estimations du tableau 1 doivent être considérées, en dépit de nos efforts considérables, comme le mieux qui pouvait être fait compte tenu des circonstances. Selon Brunton (comm. pers., 2004), il serait préférable d’estimer les populations d’isoètes aquatiques sous forme d’intervalle (comme l’estimation de 12 millions ± 2 millions donnée pour l’I. bolanderi, en Alberta), plutôt que de tenter d’en arriver à un dénombrement total plus précis, puisque ce dernier risque d’être finalement imprécis, inexact et extrêmement trompeur.

Fluctuations et tendances

Il existe encore des populations d’Isoetes prototypus dans tous les lacs où l’espèce a déjà été observée. Ces populations semblent abondantes dans bon nombre d’entre eux. D.M. Britton (comm. pers., 2003) craint que les populations des sites 1, 4 et 6 aient subi un déclin, mais de bonnes populations s’y trouvaient toujours en 2003. En comparant notre estimation de 2003 aux amas découverts sur la berge en 1998, D.F. Brunton (comm. pers., 2004) a estimé que la population du site 7 a dû connaître une baisse. Puisque aucune population d’I. prototypus n’a jamais été étudiée à long terme, il est impossible de dégager une quelconque tendance. Même si la population du site 10 a été plus suivie que les autres, il est très difficile d’estimer, dans le cas de plantes submergées, si les populations croissent ou décroissent, à moins de faire des relevés par quadrats sur une longue période. Brunton (comm. pers., 2004) se méfie de toute spéculation a cet égard, car « elle risque de susciter une fausse impression de sécurité quant à la stabilité à long terme de ces populations pourtant très fragiles et sensibles » [traduction].

Par rapport à celles des autres lacs, les populations d’I. prototypus des sites 5, 8, 9 et 11 semblent bien moins abondantes. Dans le site 5, les I. prototypus ont été extrêmement difficiles à détecter parmi les peuplements d’autres espèces et hybrides d’Isoetes. Il faudrait une étude plus approfondie de ces quatre lacs.

Effet d’une immigration de source externe

L’Isoetes prototypus est encore présent et abondant dans son seul site connu des États-Unis. Il est possible que des spores provenant d’individus non déracinés ou d’individus déracinés échoués sur les berges soient ingérées par des oiseaux migrateurs (sauvagine, oiseaux de rivage ou oiseaux chanteurs) puis ainsi transportées jusqu’à un lac favorable à l’espèce situé au Canada atlantique. Il est également plausible que les spores de plantes déracinées soient transportées par inadvertance dans la boue ou la matière organique qui demeure collée aux embarcations, aux chaussures ou aux pneus de véhicules utilisés pour mettre à l’eau les embarcations, bien que Brunton (comm. pers., 2004) affirme qu’« il n’existe aucun cas répertorié (ni d’allusion à cet égard) de transport non intentionnel d’isoètes aquatiques par des humains » [traduction]. Les spores d’I. prototypus du site du Maine (site 13) sont manifestement conservées dans un réservoir de semences (Greene, Weber et Rooney, 2002).

Puisque la plupart des sites connus de l’espèce se trouvent au Canada, il est davantage probable que les sites et les populations de ce pays puissent servir de point de départ pour une dispersion vers les États-Unis, plutôt que le contraire.

Toutes les populations connues de l’I. prototypus se trouvent dans des lacs qui ne communiquent pas entre eux; elles sont donc discontinues et fragmentées. Dans la plupart des lacs, on a construit des chalets sur les berges et ensemencé les eaux de truites. La pêche y est pratiquée, et des embarcations circulent sur la plupart d’entre eux. Les spores pourraient être transportées par les embarcations ou par la sauvagine, mais on estime que ce mode de dissémination est peu fréquent. Brunton (comm. pers., 2004) est d’avis que l’I. prototypus « a une extrême difficulté à se disperser, et tout semble indiquer que les populations locales sont anciennes et ne se dispersent que rarement au delà des endroits où le courant peut les mener » [traduction]. Il considère que les probabilités de transport par les vecteurs mentionnés précédemment sont « extrêmement faibles », comme en témoigne le fait que les diverses sous-populations de taxons d’Isoetes beaucoup plus répandus (comme l’I. engelmannii et l’I. appalachiana) sont très différentes sur le plan génétique.