Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’hespérie ottoé (Hesperia ottoe) au Canada

Généralités

Comme tous les papillons, l’Hesperia ottoe est un insecte à métamorphose complète, son cycle comprenant les étapes de l’œuf, de la chenille, de la chrysalide et de l’adulte. Chacune de ces étapes se caractérise souvent par des exigences particulières en matière de microhabitats et de ressources.

Période d’activité des adultes

L’Hesperia ottoe ne produit qu’une génération par année. Les adultes sont présents durant six à sept semaines, habituellement de la mi-juin à la mi-août, selon les conditions de la saison (McCabe et Post, 1977; Layberry et al., 1998; Nielsen, 1999; Swengel et Swengel, 1999). Au Canada, on a déjà capturé des adultes à la fin juillet et à la mi-août (base de données de collecte de la CNC; données du Biological and Conservation Data System, Conservation Manitoba; Klassen et al., 1989).

Dans les parcelles d’une étude réalisée sur le terrain par Dana (1991), les H. ottoe mâles ont commencé à émerger cinq à six jours avant les femelles. Cet écart était prévisible, puisque le développement larvaire post-diapause est plus long chez les femelles que chez les mâles (Dana, 1991). Bien qu’on observe ainsi une certaine protérandrie (émergence des mâles avant les femelles) chez cette espèce, l’émergence des deux sexes est échelonnée sur une longue période (21 jours), ce qui entraîne un chevauchement considérable des périodes d’émergence (Dana, 1991). Dans les parcelles d’étude, l’émergence des adultes s’est échelonnée sur une période de 28 jours commençant au début juillet. Dana (1991) estime que dans la nature, la durée possible de la vie adulte de l’H. ottoe est d’environ trois semaines.

Sources de nourriture des adultes

L’Hesperia ottoe et les autres papillons doivent avoir accès à du nectar, puisque celui-ci constitue une source d’eau et d’énergie pour les adultes. Il permet aussi aux femelles d’atteindre leur fécondité maximale (Murphy et al., 1983). 

Il n’existe aucune donnée sur la consommation de nectar des populations canadiennes d’H. ottoe. Dans une prairie à barbons sèche-mésique de la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, Dana (1991) a vu l’H. ottoe consommer le nectar de dix espèces de fleurs, dont les plus souvent butinées ont un nectar relativement difficile à atteindre; parmi ces espèces, les plus importantes étaient, dans l’ordre, l’échinacée à feuilles étroites (E. angustifolia), la verveine veloutée (Verbena stricta), le chardon de Flodman (Cirsium flodmanii) et l’asclépiade à fleurs vertes (Asclepias viridiflora). Cependant, dans 90 p. 100 des cas, c’est l’E. angustifolia que butinait l’H. ottoe. Au Dakota du Nord, la vergerette rude (Erigeron strigosus) et le ratibida en colonne (Ratibida columnifera) constituaient les sources de nectar les plus communes du papillon (McCabe, 1981). Au Wisconsin, Swengel (1994) a observé le papillon sur 16 espèces de fleurs. Les fleurs de la monarde fistuleuse (Monarda fistulosa) et d’une espèce du genre Liatris étaient les plus souvent visitées. L’H. ottoe est probablement opportuniste, butinant les espèces les plus profitables poussant dans une localité donnée.

Le M. fistulosa est commun dans le parc provincial Spruce Woods, mais seulement quelques-unes des plantes mentionnées plus haut ont été observées dans les sites historiques de l’H. ottoe. Il n’y a pas d’Echinacea angustifolia dans le parc, et cette espèce est rare à Aweme, mais répandue dans les petites prairies mixtes restantes situées à l’ouest de Shilo. D’autres sources de nectar éventuelles, comme la symphorine blanche (Symphoricarpos albus), sont communes en bordure des prairies mixtes, surtout dans le parc provincial Spruce Woods. Le S. albus est fréquenté par de nombreuses espèces d’hespéries et d’autres papillons de jour. 

Au Minnesota, des H. ottoe mâles récemment émergés ont souvent été observés en train de barboter sur les berges boueuses d’étangs d’abreuvement et sur des chemins de gravier, après une averse (Dana, 1991). Ce comportement servait sans doute à obtenir des éléments nutritifs (sels minéraux, acides aminés) et de l’eau (Arms et al., 1974; Adler et Pearson, 1982).

Comportement nuptial

On ne possède aucune donnée sur le comportement nuptial des populations canadiennes d’H. ottoe. Dana (1991) fournit toutefois une description détaillée de ce comportement chez des populations du Minnesota. La recherche d’une compagne domine la période de vol quotidienne de l’H. ottoe mâle, et le système d’accouplement semble être une forme de polygynie avec compétition et altercations (Dana, 1991).

Le comportement nuptial est habituellement de type attente-perchage-poursuite. Le mâle se perche souvent sur un point d’observation dominant le couvert végétal, comme un capitule d’Echinacea angustifolia, et se lance à la poursuite de tout insecte volant à proximité (Dana, 1991). En terrain vallonné, le mâle se perche souvent au somment d’une colline ou d’une crête. Lorsqu’il rencontre un autre mâle durant sa poursuite initiale, il arrive souvent que cette poursuite se transforme en une sorte de confrontation aérienne durant laquelle les deux mâles tournoient l’un autour de l’autre, souvent à des hauteurs considérables, avant de s’éloigner chacun de leur côté (Dana, 1991). Il arrive souvent que le mâle ne retourne pas sur le même perchoir, contrairement à ce qui constituerait un comportement territorial typique (Dana, 1991).

Si le mâle rencontre une femelle, il s’ensuit une série bien différente de comportements. Le mâle perché tente en fait de s’accoupler avec toutes les femelles qui passent dans son champ de vision. La femelle vole habituellement sur une courte distance avant de se poser. Le mâle la poursuit, puis se pose à son tour et s’empresse de marcher à côté d’elle, tout en courbant son abdomen, les claspers (harpes) étendus vers l’abdomen de la femelle. C’est à ce moment qu’il tente de s’accoupler avec elle (Dana, 1991). Si la femelle est réceptive, elle étend son abdomen, et l’accouplement a lieu. Si elle n’est pas réceptive, elle garde son abdomen caché entre ses ailes fermées et agite périodiquement celles-ci vers l’avant. Le mâle refusé peut tenter de nouveau quelques fois de s’accoupler, puis s’envole vers une source de nectar (Dana, 1991). Les phéromones que renferment les androconies des ptérostigmas du mâle jouent probablement un rôle dans le comportement nuptial et constituent sans doute un mécanisme d’isolement de l’espèce (Dana, 1991).

De plus, on observe souvent chez l’H. ottoe un comportement qui semble associé à la recherche d’une compagne. Le mâle vole rapidement d’un capitule d’Echinacea angustifolia à un autre en « sautillant » à proximité de chaque capitule, sans s’y poser. La rencontre d’une femelle par un mâle ayant ce comportement a été observé une seule fois, et elle a été suivie d’un comportement nuptial caractéristique.

Presque toutes les tentatives d’accouplement ont lieu entre 10 h et 17 h, et la plus grande fréquence de poursuites a été observée entre 14 h et 16 h (Dana, 1991). On ne possède aucune donnée sur la durée de copulation. Lorsque qu’un couple en voie de s’accoupler est dérangé, il peut s’envoler et parcourir plusieurs mètres en ligne droite, la femelle agissant alors comme transporteur (Dana, 1991).

Toutes les copulations observées l’ont été chez des femelles récemment émergées, ce qui semble indiquer que les femelles s’accouplent un jour ou deux après leur émergence (Dana, 1991). On ne sait pas si les mâles et les femelles s’accouplent plus d’une fois durant leur vie. 

Ponte et fécondité

La femelle peut commencer à pondre 36 heures après avoir émergé de la chrysalide, puisqu’on ne trouve des oocytes mûrs dans les ovaires que 36 heures après l’émergence (Dana, 1991). Lorsque la femelle commence à pondre, l’oviposition continue durant presque tout le reste de sa vie, qui est de trois à quatre semaines (Dana, 1991). Peu de données sont toutefois disponibles sur la production quotidienne d’œufs de cette espèce. En se fondant sur le nombre d’oocytes reconnaissables chez une jeune femelle, Dana (1991) a estimé la fécondité possible des femelles à environ 225 œufs sur toute la durée de leur vie.

Aux États-Unis, la femelle pond sur une grande variété de graminées et d’autres plantes herbacées (Dana, 1991). Dans le cadre d’une étude réalisée dans une prairie de la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, Dana (1991) a observé des femelles pondant sur cinq espèces de graminées et plusieurs espèces de plantes herbacées non graminoïdes (Dana, 1991). Les graminées les plus communément utilisées pour la ponte étaient, dans l’ordre, l’Andropogon scoparius, l’A. gerardii, le Bouteloua curtipendula et le Dichanthelium wilcoxianum. Presque toutes ces graminées sont aussi hôtes des chenilles. Toutefois, 50 p. 100 des observations de pontes ont été faites sur des capitules d’échinacée à feuilles étroites (Echinacea angustifolia). 

Les femelles qui pondent sur des graminées placent leurs œufs individuellement sur le dessous des feuilles ou sur la face supérieure des feuilles dressées, habituellement à l’intérieur du couvert végétal (Dana, 1991). La femelle vole lentement au-dessus du couvert végétal, puis se pose à un endroit dénudé et pénètre parmi les graminées pour pondre un œuf. Une fois leur tâche terminée, elles s’envolent vers un nouveau site de ponte.

Les femelles qui pondent sur des capitules d’Echinacea angustifolia volent d’abord rapidement et directement jusqu’à un capitule (qui est habituellement beaucoup plus haut que le couvert végétal). La femelle commence par se nourrir de nectar, puis déroule son ovipositeur et place un seul œuf sur le dessous convexe et orienté vers l’extérieur d’une bractée du capitule; ensuite, elle s’envole vers un nouveau capitule (Dana, 1991). Il arrive souvent que la femelle répète ce comportement plusieurs fois, et la ponte peut ainsi s’étendre sur toute la journée (Dana, 1991).

Sources de nourriture des chenilles 

Les chenilles d’H. ottoe se nourrissent d’une variété de graminées. Au Minnesota, elles ont été vues se nourrissant d’Andropogon scoparius, de Bouteloua curtipendula, d’A. gerardii et de Dichanthelium wilcoxianum (Dana, 1991), mais non de Koeleria cristata ni de Stipa spartea, qui sont pourtant d’autres graminées communes. Ces deux dernières espèces n’ont été consommées que dans des conditions expérimentales qui ne laissaient pas le choix à l’espèce (Dana, 1991). À l’exception de ces deux espèces, les chenilles se nourrissent habituellement de toutes les graminées se trouvant à proximité de leur abri (Dana, 1991). Selon Nielsen (1958), la graminée Leptoloma cognatum est une plante hôte au Michigan. McGuire (1982) a signalé des cas de ponte sur l’A. scoparius dans plusieurs localités de l’aire de répartition de l’H. ottoe.

Au Minnesota, la plante hôte privilégiée par l’H. ottoe est le barbon à balais (A. scoparius) (Dana, 1991). Cette espèce ainsi que les autres graminées cespiteuses possèdent une touffe dense de feuilles dressées ainsi qu’une masse de parties basales persistantes qui demeure comestible tout l’été, et même jusqu’en automne. Selon MacNeill (1964), l’architecture de ces graminées est idéale pour la construction d’un abri larvaire et offre une source de nourriture facilement accessible à proximité. Bien que la chenille puisse manger d’autres graminées, il est possible que certaines espèces ne conviennent pas en raison de leur architecture (trop haute) ou de leur sénescence estivale (Dana, 1991). Bien que les graminées exotiques Poa pratensis (pâturin des prés) et Bromus inermis (brome inerme) aient été consommées en laboratoire, elles entrent en sénescence ou en dormance au milieu de l’été et ne conviennent donc pas aux chenilles d’H. ottoedurant le reste de l’été et le début de l’automne.

Développement larvaire

L’éclosion de l’œuf survient au bout de 12 ou 13 jours, selon la température (Dana, 1991). L’Hesperia ottoecompte six ou sept stades larvaires. Sur le terrain, les trois premiers stades durent chacun entre 7 et 26 jours. Le quatrième stade dure entre 14 et 36 jours, et il arrive souvent que la croissance connaisse alors un ralentissement (Dana, 1991). La chenille entre ensuite dans une période de diapause obligatoire, vers la fin septembre, ou en octobre au Minnesota (Dana, 1991). Au printemps suivant, la chenille du cinquième stade mue peu de temps après la reprise de l’alimentation. Les deux derniers stades larvaires durent respectivement entre 8 et 13 jours et entre 17 et 25 jours. Une fois l’alimentation terminée, la chenille du dernier stade se transforme en chrysalide, et cette étape dure entre 12 et 19 jours dans des conditions naturelles (Dana, 1991).

Comportement larvaire

La chenille qui vient d’émerger dévore habituellement le chorion avant de se construire un abri de feuilles (Dana, 1991). Si elle se trouve sur un capitule d’Echinacea angustifolia, elle descend jusqu’au couvert végétal, où elle se construit un abri en attachant ensemble deux ou trois feuilles de graminées à partir de l’endroit où elles se séparent de la tige, sur une pousse végétative de la plante hôte; la chenille obtient ainsi un abri en forme de tube étroit, et la partie distale des feuilles ainsi attachées demeure libre. L’abri se situe en général à plusieurs centimètres au-dessus de la surface du sol. La chenille se nourrit de la portion distale toujours libre des feuilles formant son abri et dépose ses excréments à l’extrémité inférieure du tube (Dana, 1991). L’alimentation se fait jour et nuit. La chenille quitte son premier abri (qui mesure environ 6 cm de long) pour en construire un nouveau lorsque l’extrémité inférieure est remplie de chiure. La chenille construit ainsi deux ou trois abris de ce type avant de construire, à la fin août ou au début septembre, l’abri souterrain servant à la diapause (Dana, 1991). Cet abri peut affleurer à la surface du sol ou être entièrement enfoui, sous une touffe d’une ou de plusieurs graminées hôtes. Il est constitué d’une chambre tubulaire à parois très angulaires, dont l’intérieur est tapissée de soie (Dana, 1991). Après la diapause, la chenille bâtit successivement deux ou trois abris horizontaux, allongés à la surface du sol, souvent cachés par les parties basales de la touffe de graminées (Dana, 1991). Avant de se transformer en chrysalide, la chenille se construit une nouvelle chambre, qui n’est pas imperméable, contrairement à celle de l’Hesperia dacotae (Dana, 1991).

De façon générale, la chenille se trouvant dans un abri souterrain quitte cet abri pour récolter des morceaux de feuille de graminées et rapporte ces morceaux dans l’abri pour les y manger (Dana, 1991). Elle cherche sa nourriture parmi les espèces de graminées poussant le plus près de son abri (Dana, 1991). 

Facteurs de mortalité naturelle

Il existe peu de données sur les facteurs de mortalité naturelle de l’Hesperia ottoe. Une petite proportion des œufs pondus sur des capitules d’Echinacea angustifoliasont parasités par des guêpes du genre Trichogramma(Hyménoptères : Trichogrammatidae) et par une guêpe scélionide (Hyménoptères : Scelionidae) (Dana, 1991). Les œufs peuvent aussi être dévorés par des nabides (Hémiptères : Nabidae) (Dana, 1991). Dana (1991) a trouvé une guêpe du genre Apanteles (Hyménoptères : Braconidae) qui a été élevée jusqu’à maturité à partir de cocons trouvés dans des abris de feuilles, et il a observé une larve de mélyridé (Coléoptères : Melyridae) dévorant une chenille d’H. ottoe du deuxième stade dans un abri de feuilles (Dana, 1991).

Selon Dana (1991), il est possible que l’H. ottoepréfère pondre sur des capitules d’E. angustifoliapour diminuer le risque que les œufs ou les chenilles des premiers stades soient dévorés par des ongulés brouteurs, comme le bison. Il a observé que les bovins tendent à éviter les tiges de cette plante lorsqu’ils ont accès à suffisamment de nourriture. L’E. angustifolia pourrait aussi être indicateur de la présence de bonnes plantes hôtes pour les chenilles (Dana, 1991).

Dynamique des populations

On possède peu d’information sur les tendances à long terme des populations d’H. ottoe au Canada ou aux États-Unis. Il est possible que l’espèce soit disparue du Canada.

Déplacements et dispersion

On sait très peu de choses sur la dispersion de l’hespérie ottoé au Canada ou aux États-Unis. Lors d’une étude de marquage-mise en liberté-recapture réalisée dans la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, des adultes marqués ont franchi 200 m de milieu non favorable entre deux secteurs de prairie (Dana, 1991). Le papillon vole bien et doit être capable de parcourir de grandes distances pour une hespérie. Des observations isolées faites par Dana (comm. pers., 2004) semblent indiquer que le papillon peut survoler au moins 3 km de milieux non favorables. Au Minnesota, on a capturé une femelle dans un petit secteur de prairie (2 hectares) ne comptant pas de population connue qui était situé à 3 km de la population-source éventuelle la plus proche (où le milieu était adéquat, mais n’avait pas été exploré). La population connue la plus proche se trouvait à 95 km. Il est probable que cette observation représente un cas de dispersion (ou de descendance d’un sujet dispersé).

Il est impossible d’établir avec certitude si l’H. ottoe est vraiment une espèce résidente du Canada, en raison des longues périodes séparant les observations canadiennes et de la capacité apparente du papillon à traverser de grandes superficie de milieux qui ne lui conviennent pas. Certains chercheurs pensent que les quelques occurrences dispersées signalées au Canada pourraient représenter des cas de vagabondage (Lafontaine, comm. pers., 2004; Webster, comm. pers., 2005). Plusieurs raisons portent cependant à croire que les individus capturés au Canada étaient bel et bien des résidents. Premièrement, les populations connues aux États-Unis sont très localisées et habituellement peu communes, ce qui en fait des sources peu probables de vagabonds, ces derniers ayant plutôt tendance à provenir de grandes populations. Deuxièmement, la population d’H. ottoe la plus proche se trouve à environ 200 km au sud-ouest, c’est-à-dire une distance trop grande pour être couverte par une petite hespérie, même si elle vole très bien. Troisièmement, les observations canadiennes proviennent de la même région du Manitoba, ce qui constitue un scénario peu probable pour des vagabonds, qui auraient plutôt tendance à apparaître dans des localités éloignées les unes des autres. Quatrièmement, on aurait observé un seul individu à la fois s’il s’était agi de vagabonds, alors que toutes les observations canadiennes visent au moins deux individus. Finalement, les publications The Butterflies of Canada (Laberry et al., 1998) et The Butterflies of Manitoba (Klassen et al., 1989) traitent toutes deux l’H. ottoe comme une espèce canadienne. Donc, s’il n’y a pas de signes permettant de conclure autrement, il convient de considérer l’H. ottoe comme une espèce résidant au Canada, conformément à la Loi sur les espèces en péril.

Relations interspécifiques

On ne possède aucune donnée sur les relations interspécifiques des populations canadiennes d’H. ottoe. Au Minnesota, Dana (1991) a observé que les interactions avec des mâles d’autres espèces dépassaient en nombre celles avec des mâles de la même espèce, mais qu’elles duraient moins longtemps. 

Adaptabilité

L’Hesperia ottoe est extrêmement vulnérable aux modifications de son habitat, et on le trouve rarement dans des prairies dégradées (McCabe et Post, 1977; Dana, 1991). Bien que les stades immatures et les adultes puissent utiliser une variété de plantes pour leur croissance et leur reproduction, ils semblent n’utiliser que des espèces associées aux prairies non perturbées. L’altération de la communauté végétale indigène entraîne la perte de ressources essentielles pour l’hespérie ottoé et même la disparition de l’espèce des sites visés par cette altération. La fragmentation continue des prairies convenant à l’espèce en parcelles de plus en plus dispersées rend le papillon particulièrement vulnérable à la dégradation de son habitat.