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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’hespérie du Dakota (Hesperia dacotae) au Canada

Biologie

 

Généralités

L’hespérie du Dakota exploite des ressources très différentes et fréquente des microhabitats très différents aux diverses étapes de son cycle vital.

Période d’activité des adultes 

L’hespérie du Dakota a une seule génération par année. La période d’activité des adultes dure environ trois à cinq semaines à un endroit donné (McCabe, 1981; Dana, 1991). Selon McCabe (1981), les mâles et les femelles émergent à peu près en même temps. Dana (1991) a toutefois constaté que les mâles commençaient à émerger environ 5 jours avant les femelles en conditions naturelles. Un tel écart était prévisible, car le développement des chenilles après la levée de la diapause est plus long chez les femelles que chez les mâles (Dana, 1991).

Au Canada, des spécimens adultes ont été capturés entre le 23 juin et le 29 juillet, mais la plupart d’entre eux l’ont été entre le 27 juin et le 8 juillet (base de données de collecte de la CNC, Biological and Conservation Data System, Conservation Manitoba, Hooper, comm. pers., 2002 ). En 2002, les premiers adultes (tous des mâles fraîchement émergés) ont été observés le 2 juillet près de Lundar, dans la région des lacs. Les premières femelles fraîchement émergées ont été observées le 6 juillet 2002. La période de vol ne semblait pas avoir encore atteint son sommet, car le sex-ratio s’établissait alors à 13 mâles pour 5 femelles. Les deux sexes étaient communs le 8 juillet, mais les mâles étaient encore trois fois plus nombreux que les femelles. Il semble donc y avoir protandrie chez cette espèce au Manitoba. On observe cependant un important chevauchement entre les périodes d’émergence des deux sexes. La période de vol de l’hespérie battait probablement son plein au site de Griswold, dans l’ouest du Manitoba, lors de la visite du 10 juillet 2002, car le sex-ratio s’établissait alors à 50:50.

Selon Dana (1991), la durée de vie potentielle des adultes s’élèverait à environ trois semaines. Un adulte a été récupéré 19 jours après été capturé une première fois dans le cadre d’une expérience de marquage-lâcher-recapture réalisée dans une prairie du Minnesota. La durée de résidence (résidence sur place avant la mort ou l’émigration) a été estimée à 3 à 10 jours (Dana, 1991).

Ressources nutritives des adultes

La présence de plantes nectarifères est importante pour l’hespérie du Dakota et les autres papillons diurnes. Le nectar est une source d’eau et d’énergie pour les adultes et permet aux femelles d’atteindre leur fécondité maximale (Murphy et al. 1983).

Dans les prairies humides-mésiques à grandes graminées du Manitoba, les principales plantes nectarifères exploitées par l’hespérie du Dakota étaient le Rudbeckia serotina, le Lilium philadelphicum et le Campanula rotundifolia. Sur le L. philadelphicum, les adultes s’installaient sous la corolle des fleurs pour se nourrir et étaient souvent difficiles à observer. L’apocyn (Apocynum sp.) était fréquemment visité dans deux sites près de Lundar. En Saskatchewan, l’hespérie affichait une préférence pour l’échinacée à feuilles étroites (Echinacea angustifolia). Au moins une de ces plantes était commune ou très commune dans chacun des sites où l’hespérie du Dakota était elle-même commune.

Au Dakota du Nord, l’hespérie du Dakota exploite toute une gamme de plantes nectarifères, principalement des composées. Au nombre des espèces butinées, mentionnons le ratibida en colonne (Ratibida columnifera (Nutt.) Wooton & Standley), la vergerette rude (Erigeron strigosus Muhl.), l’échinacée à feuilles étroites (Echinacea angustifolia), la gaillarde aristée (Gaillardia aristata Pursh), la rudbeckie tardive (Rudbeckia serotina), la campanule à feuilles rondes (Campanula rotundifolia) et l’onagre à feuilles dentées (Oenothera serrulata Nutt.) (McCabe, 1981). Au Minnesota, dans une prairie mésique-sèche à graminées grandes à moyennes, l’hespérie du Dakota butinait 25 espèces nectarifères (Dana, 1991). Près de 90 p. 100 des individus ont cependant été observés sur l’Echinacea angustifolia, le Verbena stricta, l’Astragalus adsurgens et l’Oxytropis lambertii. L’E. angustifolia était la principale source de nectar à cet endroit. L’hespérie du Dakota est probablement une espèce opportuniste, qui exploite les espèces dont les fleurs renferment le plus de nectar dans une localité donnée.

Parade nuptiale

On sait très peu de choses sur la parade nuptiale et le comportement d’accouplement de l’hespérie du Dakota au Canada. Ces comportements ont cependant été observés et décrits de façon détaillée par McCabe (1981), au Dakota du Nord, et Dana (1991), au Minnesota. Le stratégie d’accouplement semble correspondre à une forme de polygynie avec compétition et altercations, et la recherche d’un partenaire domine la période de vol des mâles (Dana, 1991).

La parade nuptiale est du type attente-perchage-poursuite. Les mâles s’installent souvent sur un support émergeant du couvert de graminées, comme le capitule d’une composée, et se lancent à la poursuite de n’importe quel insecte qui vole à proximité (McCabe, 1981; Dana, 1991). En terrain vallonneux, ils se perchent souvent sur le versant sous le vent des talus et des collines (McCabe, 1981; Layberrry et al., 1998). Des groupes comprenant une centaine d’individus et parfois même davantage se forment souvent sur le versant sous le vent des collines, en particulier là où les sources de nectar sont abondantes (McCabe, 1981). En Saskatchewan, des mâles ont été observés perchés sur des flancs de colline et le sommet de collines et de crêtes, souvent sur des capitules d’Echinacea angustifolia. Toutefois, sur le sommet des collines, où les graminées sont souvent courtes et éparses, les mâles se perchaient souvent directement sur le sol dénudé ou sur de petites graminées.

Au Manitoba, le relief des prairies humides-mésiques à grandes graminées est peu prononcé. Dans ces prairies, les hespéries mâles et femelles ont été observées presque exclusivement dans les secteurs mésiques légèrement surélevés, où les graminées étaient habituellement plus courtes (de 10 à 15 cm de hauteur) et les sources de nectar, plus abondantes, et elles ont rarement été observées dans les zones basses plus humides. Les mâles se perchaient fréquemment sur les fleurs de Rudbeckia serotina et de Zigadenus elegans, mais souvent aussi sur des graminées courtes et même sur le sol dénudé. Les adultes des deux sexes semblaient plus communs dans les sections élevées comportant de vastes colonies de graminées courtes que dans les sections dominées par les grandes graminées. À l’est de Lundar, jusqu’à 59 individus (42 mâles et 17 femelles) ont été dénombrés en 15 minutes dans une prairie comportant de vastes étendues de graminées courtes. Les zones de graminées courtes sont souvent plus étendues en terrain élevé dans les prairies fauchées tard en automne que dans les prairies non fauchées. L’hespérie du Dakota était souvent commune dans ces prairies de fauche et très commune dans les sections plus petites partiellement bordées de tremblaies. Ces aires peuvent favoriser le comportement d’accouplement parce qu’elles sont plus abritées du vent. La relation entre la hauteur des graminées et l’abondance de l’hespérie du Dakota dans les prairies humides-mésiques à grandes graminées du Manitoba mériterait d’être étudiée de façon plus approfondie.

Lorsqu’un mâle rencontre un autre mâle, il s’élance aussitôt à sa poursuite. Le tout débouche souvent sur une sorte de ballet aérien où les deux protagonistes tournoient l’un autour de l’autre à environ deux ou trois mètres du sol (Dana, 1991). D’autres mâles peuvent se joindre au groupe, mais bientôt chacun s’envole de son côté à la recherche d’un perchoir. Les mâles ne semblent pas regagner le perchoir qu’ils occupaient avant la poursuite, comme c’est le cas chez les espèces qui affichent un comportement territorial (Dana, 1991).

Lorsqu’un mâle rencontre une femelle, il s’ensuit une série différente de comportements. Le mâle tente de s’accoupler avec toutes les femelles qui traversent son champ visuel. Habituellement, la femelle vole sur une courte distance, puis se pose. Le mâle la suit, se pose à son tour, se range rapidement à ses côtés tout en recourbant son abdomen, les claspers dirigés vers l’abdomen de sa partenaire, et tente de s’accoupler avec elle (McCabe, 1981; Dana, 1991). Si la femelle est réceptive, elle sort son ovipositeur et s’accouple. Dans le cas contraire, elle garde son abdomen caché entre ses ailes bien fermées et agite périodiquement ses ailes de mouvements saccadés vers l’avant. Le mâle peut y aller de quelques nouvelles tentatives d’accouplement mais, en cas d’échec, il se dirige vers une source de nectar et s’alimente brièvement avant de gagner un nouveau perchoir (McCabe, 1981; Dana, 1991).

Les phéromones émises par les androconies contenues dans les prétostigmas des mâles jouent probablement un rôle important dans la parade nuptiale et contribuent à l’isolement de l’espèce (Dana, 1991). La plupart des tentatives d’accouplement se produisent en après-midi, entre 14 h et 16 h (Dana, 1991). En cas de réussite, le couple demeure immobile dans la végétation pendant environ 45 minutes. Si le couple est dérangé, les deux partenaires peuvent s’envoler ensemble et franchir plusieurs mètres en ligne droite. C’est la femelle qui transporte le mâle (Dana, 1991).

Les femelles s’accouplent souvent une journée ou deux après leur émergence. Les deux sexes peuvent s’accoupler plus d’une fois durant leur vie, mais les femelles s’accouplent généralement une seule fois (d’après les nombres de spermatophores observés) (McCabe, 1981; Dana, 1991). Si un deuxième accouplement se produit, il survient peu de temps après le premier, avant que la femelle cesse d’être réceptive (Dana, 1991).

Ponte et fécondité

La ponte débute peu de temps après l’accouplement et se poursuit durant toute la vie de la femelle, qui peut durer jusqu’à quatre semaines (McCabe, 1981). La femelle pond entre 20 et 30 œufs durant les deux premières journées suivant son émergence. Par la suite, la production d’œufs chute de façon linéaire jusqu’à seulement quelques œufs par jour deux semaines après l’émergence (Dana, 1991). Environ 50 p. 100 des œufs ont déjà été déposés à la fin de la première semaine suivant l’émergence, et 90 p. 100 à la fin de la deuxième. Au total, la femelle peut pondre entre 180 et 250 œufs (Dana, 1991).

Les œufs sont déposés individuellement sous les feuilles ou sur le dessus du limbe dressé de graminées, habituellement un à quatre centimètres au-dessus du sol, parmi le couvert de graminées (Dana, 1991). La femelle prête à pondre survole lentement le couvert de graminées, se pose sur une parcelle de sol dénudé, puis rampe parmi les graminées à la recherche d’un site de ponte. Après avoir déposé un œuf, elle s’envole pour répéter le processus. La ponte se poursuit durant toute la journée (Dana, 1991).

Aux États-Unis, de nombreuses graminées et herbacées à feuilles larges sont utilisées comme sites de ponte (McCabe, 1981; Dana, 1991). Au cours d’une étude réalisée à la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, les femelles ont pondu sur cinq espèces de graminées et 13 espèces d’herbacées à feuilles larges (Dana, 1991). Les graminées les plus fréquemment utilisées étaient, en ordre décroissant, l’Andropogon scoparius, l’A. gerardii, le Bouteloua curtipendula, le Sporobolus heterolepis et le Stipa spartea Trin. En comparaison, au Dakota du Nord, les femelles affichent une préférence marquée pour les herbacées à feuilles larges (McCabe et Post, 1977). Selon Dana (1991), les femelles peuvent utiliser n’importe quel support comme site de ponte pourvu qu’il soit suffisamment lisse et large pour permettre à l’œuf d’y adhérer. Les plantes sur lesquelles les œufs sont pondus peuvent être des hôtes larvaires, mais dans bien des cas, elles ne le sont pas. Toutefois, les œufs sont généralement déposés à proximité d’une plante hôte larvaire (Dana, 1991).

Ressources nutritives des chenilles

En nature, les chenilles de l’hespérie du Dakota se nourrissent sur diverses graminées. Au Minnesota, des chenilles exposées à des conditions naturelles se sont nourries principalement sur l’Andropogon scoparius, l’A. gerardii, le Bouteloua curtipendula et le Sporobolus heterolepis. Les hôtes secondaires étaient le Dichanthelium wilcoxianum, le Poa pratensis L. et, plus rarement, le Carex heliophila (Dana, 1991). D’autres graminées communes, comme le Koehleria cristata (L.) Pers. et le Stipa spartea, n’ont pas été attaquées en nature, mais elles l’ont été lors d’essais d’alimentation sans choix (McCabe, 1981; Dana, 1991). Les chenilles se nourrissaient généralement sur toutes les espèces de graminées poussant à proximité de leur abri larvaire, à l’exception des espèces évitées (Dana, 1991).

Les hôtes préférés de l’hespérie du Dakota sont des graminées cespiteuses, comme l’Andropogon scoparius et le Sprobolus heterolepis. Toutes ces graminées produisent un faisceau dense de feuilles dressés et une masse basale de feuilles persistantes qui demeurent comestibles durant tout l’été et une partie de l’automne. Selon MacNeill (1964), ces graminées, du fait de leurs caractéristiques architecturales, facilitent la construction d’un abri par les chenilles et constituent une source de nourriture facilement accessible à proximité de cet abri. Un certain nombre d’autres graminées pourtant comestibles ne sont pas consommées par les chenilles parce qu’elles présentent une architecture inadéquate (p. ex. espèces trop hautes) ou subissent une sénescence estivale (Dana, 1991). C’est notamment le cas de deux graminées non indigènes, le pâturin des prés (Poa pratensis) et le brome inerme (Bromus inermis Leyess), qui subissent une sénescence ou entrent en dormance vers le milieu de l’été et qui, de ce fait, deviennent inutilisables pour les chenilles à la fin de l’été et au début de l’automne.

Développement larvaire

L’éclosion des œufs survient de 7 à 20 jours (de moyenne est de 10 jours) après la ponte, selon la température (McCabe, 1981; Dana, 1991). La vie larvaire comporte six ou sept stades. En nature, chacun des trois premiers stades dure de 8 à 18 jours, et le quatrième, 16 à 35 jours (Dana, 1991). Les chenilles subissent une diapause obligatoire au cours du quatrième ou du cinquième stade (habituellement en octobre). Au Minnesota, en présence de conditions naturelles, la plupart des chenilles sont entrées en diapause au cinquième stade (Dana, 1991). En revanche, dans le cadre d’une étude réalisée au Dakota du Nord, la diapause s’est normalement produite au quatrième stade (McCabe, 1981). D’après Dana (1991), cette différence serait imputable à la latitude plus septentrionale du Dakota du Nord, où les chenilles ne bénéficient pas du temps nécessaire pour parvenir au cinquième stade avant l’arrivée du temps froid. Au Minnesota, les chenilles bouclent leur quatrième stade bien avant l’arrivée du temps froid et ont donc suffisamment de temps pour atteindre le cinquième stade avant d’entrer en diapause. La diapause survient vraisemblablement au quatrième stade larvaire au Manitoba. Le printemps suivant, les chenilles du quatrième ou cinquième stade muent peu de temps après avoir recommencé à s’alimenter. Les deux stades subséquents (cinquième et sixième ou sixième et septième stades) durent de 14 à 19 jours et de 15 à 21 jours, respectivement. Après avoir cessé de se nourrir, les chenilles du dernier stade se nymphosent. La vie nymphale dure de 13 à 19 jours en présence de conditions naturelles (Dana, 1991). 

Comportement larvaire

Dans la général, les chenilles néonates commencent par dévorer le chorion de l’œuf dont elles sont issues, puis gagnent la surface du sol (habituellement parmi un bouquet d’une des graminées cespiteuses mentionnées précédemment, comme le barbon à balais) et réunissent à l’aide de fils de soie de petits fragments de débris à la surface ou sous la surface du sol pour se fabriquer un abri à parti duquel elles pourront se nourrir par la suite. Les chenilles des stades 2 à 5 construisent des abris tubulaires à parois très anguleuses à l’intérieur d’une motte de graminées, à la surface du sol ou, plus fréquemment, entièrement sous la surface du sol (Dana, 1991). Ces abris sont recouverts de soie et de tiges de graminées. Deux ou trois abris de plus en plus grands sont ainsi aménagés durant l’ensemble de la vie larvaire. Une fois la diapause levée, les chenilles se fabriquent à la surface du sol des abris horizontaux de forme allongée. Ces abris sont souvent difficiles à repérer parmi la masse de feuilles basales des mottes de graminées (Dana, 1991). Une fois leur développement achevé, les chenilles du dernier stade se construisent un abri en vue de s’y nymphoser. Elles présentent sur la portion ventrale des septième et huitième segments abdominaux une tache glandulaire blanche qui renferme une substance cireuse hydrofuge (imperméable). Avant de se transformer en chrysalide, elles enduisent les parois de leur loge nymphale de cette substance (McCabe, 1981; Dana, 1991). Cette substance aurait pour rôle de protéger les chenilles des effets néfastes d’une humidité élevée, laquelle pourrait être un facteur limitatif important pour la survie de cette hespérie (MacNeill, 1964).

En nature, les chenilles s’aventurent souvent hors de leur abri pour trouver leur nourriture, mais elles y retournent pour s’alimenter (Dana, 1991). Les chenilles sortent de leur abri, prélèvent des segments de feuille de graminées et les rapportent dans leur abri pour les dévorer. Elles s’alimentent principalement la nuit (McCabe, 1981; Dana, 1991). Elles semblent s’attaquer aux espèces de graminées qui poussent à proximité de leur abri.

Facteurs de mortalité naturelle

Un parasite des œufs, l’Ooencyrtus sp. (Hyménoptères : Encyrtidés), a été obtenu par élevage d’œufs recueillis sur le terrain au Minnesota. Des fourmis ont également été observées en train de capturer des chenilles qui s’étaient aventurées hors de leur abri (Dana, 1991). Des cas de prédation par des punaises embusquées (Phymata sp.) (Hémiptères : Phymatidés), des thomises (Misumena vatia (Clerck) et Misumenops carletonicus (Dondale et Redner) (Aranéides : Thomisidés) et des araignées de la famille des Aranéidés ont été signalés au Minnesota et au Dakota du Nord (McCabe, 1981; Dana, 1991). Les punaises embusquées et les thomises s’installent fréquemment sur les inflorescences des plantes nectarifères fréquemment visitées par l’hespérie du Dakota. Les deux sont des prédateurs efficaces, car leur coloration cryptique leur permet de se confondre parfaitement avec les fleurs qui leur servent de support et de capturer tout insecte qui vient s’y poser. Curieusement, ces prédateurs ont rarement été trouvés sur le Campanula rotundifolia, une des principales plantes nectarifères exploitées par l’hespérie au Dakota du Nord (McCabe, 1981). Les Aranéidés sont des prédateurs moins efficaces, car les jeunes hespéries adultes parviennent souvent à se dépêtrer des toiles. Les vieux adultes usés, moins vigoureux, sont souvent moins chanceux (McCabe, 1981). D’autres prédateurs potentiels incluent les asiles (Asilidés), les libellules et les oiseaux. Toutefois, peu de cas de prédation par ces organismes ont été observés (McCabe, 1981). Une septicémie bactérienne pourrait entraîner une mortalité importante (MacNeill, 1964). 

Dynamique des populations

Dans les prairies où l’hespérie du Dakota se rencontre au Dakota du Nord et au Minnesota, les effectifs ont semblé très stables d’année en année aussi longtemps que l’habitat n’était pas perturbé. Aucune fluctuation annuelle importante des effectifs n’a été observée dans les sites où les populations étaient suivies depuis plusieurs années consécutives (McCabe, 1981; Dana, 1991, 1997). Toutefois, selon Dana (1997), d’importantes fluctuations annuelles sont possibles. Les tendances à long terme de toutes les populations évoluant au Manitoba ou en Saskatchewan demeurent méconnues.

Déplacements et dispersion

On sait très peu de choses sur la dispersion de l’hespérie du Dakota au Canada ou aux États-Unis. Lors d’une étude marquage-lâcher-recapture réalisée dans la réserve Hole-in-the-Mountain, au Minnesota, des adultes marqués ont franchi 200 m de milieu non favorable entre deux sections de prairie (Dana, 1991). Dana (1991) a estimé que les adultes parcouraient en moyenne près de 300 m sur une période de trois à sept jours. Les spécialistes de l’hespérie du Dakota interrogés par Cohrane et Delphey (2002) doutaient que l’hespérie puisse parcourir plus d’un kilomètre à travers un milieu prairial non indigène (culture ou pâturage) pour atteindre une autre parcelle de prairie. Royer et Marrone (1992) doutaient également que l’hespérie du Dakota puisse s’éloigner considérablement de son habitat de prairie indigène. Des études additionnelles s’imposent pour cerner avec précision le pouvoir de dispersion de cette espèce.

Interactions interspécifiques

Dans la plupart des sites du Manitoba et de Saskatchewan, l’hespérie du Dakota était de loin le papillon diurne le plus abondant. Dans certains sites, elle était la seule espèce à être observée. Dans la plupart des prairies abritant une population d’hespérie du Dakota, les deux espèces d’hespéries les plus communes étaient l’Oarisma garita (Reakirt) et le Polytes mystic. À peine quelques interactions entre l’hespérie du Dakota et d’autres espèces de papillons diurnes ont été observées. Quelques mâles ont été observés en train de pourchasser une hespérie d’une autre espèce, mais les poursuites ont été brèves. Le P. mystic, souvent présent dans les sections adjacentes de prairie plus humide, était impliqué dans la plupart de ces altercations. Il ne semble pas y avoir de compétition entre ces espèces pour les plantes hôtes larvaires et les sources de nectar.

Adaptabilité

L’hespérie du Dakota est extrêmement sensible à l’altération de son habitat et est rarement trouvée dans les prairies dégradées (McCabe, 1981). Même si les stades immatures et les adultes peuvent exploiter diverses plantes pour leur alimentation et leur reproduction, ils semblent utiliser uniquement des espèces associées aux prairies non perturbées. L’altération de la communauté végétale indigène entraîne la perte de ressources essentielles pour l’hespérie du Dakota, qui semble incapable de franchir plus d’un kilomètre pour atteindre un nouvel habitat de prairie favorable à partir de son habitat d’origine (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992). En raison de son faible pouvoir de dispersion et de sa dépendance à l’égard d’une gamme précise de plantes hôtes, l’hespérie du Dakota est très vulnérable à la dégradation de son habitat, en particulier lorsque les populations reliques sont très éloignées les unes des autres.