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Habitat

Besoins en matière d’habitat

La description de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend en Colombie-Britannique s’appuie sur l’ensemble des mentions de l’espèce du Centre de données sur la Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique (2013) et sur le plan de rétablissement provincial visant l’espèce (Oregon Forestsnail Recovery Team, 2012), lequel constitue la source d’information d’une grande partie de ce qui suit, à moins d’indication contraire.

L’escargot-forestier de Townsend vit à une altitude de 30 à 360 m au-dessus du niveau de la mer, dans les forêts décidues et mixtes qui présentent un microhabitat végétal à structures multiples, ainsi qu,un taux d’humidité atmosphérique et un taux d’humidité relative constamment élevés. Les milieux qui représentent un habitat de haute qualité comprennent les forêts dont l’indice est élevé (indicateur de la croissance et de la productivité des forêts), y compris des zones riveraines, des ravins, des criques et des dépressions qui renferment des cours d’eau permanents et intermittents, les bordures boisées de cours d’eau, de marais, de zones d’inondation saisonnière et de zones humides de faible altitude, ainsi que des zones forestières limitrophes et des habitats de lisière qui retiennent l’humidité (Waldock, 2002).

La strate arborescente des forêts est composée d’essences décidues et mixtes âgées de 20 ans à plus de 80 ans, et la proportion d’espèces dominantes est supérieure à 40 %. Les essences de l’étage supérieur comprennent l’érable à grandes feuilles (Acer macrophyllum), le peuplier de l’Ouest (Populus trichocarpa) et le thuya géant (Thuja plicata), lequel se rencontre de façon éparse. Parmi les autres essences présentes, mentionnons le bouleau à papier (Betula papyrifera), le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides), l’aulne rouge (Alnus rubra) et le sapin grandissime (Abies grandis).

La strate arbustive est composée principalement d’espèces denses qui viennent limiter la perte d’humidité et l’évaporation. Les arbustes indigènes comprennent les espèces suivantes : bois piquant (Oplopanax horridus), sureau rouge (Sambucus racemosa), menziésie ferrugineuse (Menziesia ferruginea), noisetier à long bec (Corylus cornuta), oemléria faux-prunier (Oemleria cerasiformis), holodisque discolore (Holodiscus discolor), cornouiller stolonifère (Cornus stolonifera), rosier (Rosa sp.), ronce remarquable (Rubus spectabilis), salal (Gaultheria shallon), amélanchier à feuilles d'aulne (Amelanchier alnifolia), symphorine blanche (Symphoricarpos albus), ronce à petites fleurs (Rubus parviflorus), érable circiné (Acer circinatum).

La strate herbacée est quant à elle composée de végétaux vivants et vieillissants qui constituent une source de nourriture et servent de couvert à tous les stades vitaux de l’escargot-forestier de Townsend. On trouve souvent les escargots à la base de grandes mottes de végétaux ou de grandes plantes (p. ex., feuilles mortes au pied des arbres, des arbustes et des fougères). Les plantes herbacées comprennent les suivantes : gaillet (Galium sp.), dicentre à belles fleurs (Dicentra formosa), renoncule (Ranunculus sp.), berce laineuse (Heracleum maximum), circée alpine (Circaea alpina), maïanthème dilaté (Maianthemum dilatatum), tiarelle trifoliée (Tiarella trifoliata), tellime à grandes fleurs (Tellima grandiflora), épiaire de Cooley (Stachys chamissonis var. cooleyae), prêle (Equisetum sp.), claytonie (Claytonia sp.), adénocaule bicolore (Adenocaulon bicolor), lysichiton d'Amérique (Lysichiton americanus), trientale (Trientalis spp.), ortie dioïque, chardon (Cirsium sp.), lis du Columbia (Lilium columbianum), trille à feuilles ovées (Trillium ovatum var. ovatum), streptope (Streptopus spp.), achlyde à trois folioles (Achlys triphylla), hydrophylle (Hydrophyllum sp.) et renoncule rampante (Ranunculus repens). Les espèces de fougère que l’on aperçoit couramment dans l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend comprennent la fougère-aigle (Pteridium aquilinum), l’athyrie fougère-femelle (Athyrium filix-femina), l’adiante des Aléoutiennes (Adiantum aleuticum) et le polystic à épées (Polystichum munitum).

La plupart des milieux servant d’habitat à l’escargot-forestier de Townsend comportent des étendues d’ortie dioïque (voir les figures 7, 8, 9 et 10). Cette plante herbacée semble très importante pour l’espèce, notamment en ce qui concerne l’accouplement et la ponte (Waldock, 2002; Steensma et al., 2009). Sa consommation est sans doute nécessaire au développement de la coquille, puisqu’elle présente de fortes concentrations de calcium et d’autres minéraux essentiels à la durabilité des coquilles. Soulignons que l’ortie dioïque est également importante pour d’autres espèces d’escargots terrestres (Iglesias et Castillejo, 1998). En étudiant l’association entre l’escargot-forestier de Townsend et l’ortie dioïque dans la TWU-ESA (zone d’étude écologique de l’Université Trinity Western), à Langley, Waldock (2002) a observé une corrélation positive entre l’abondance des escargots et celle de l’ortie dioïque. Cette espèce végétale indique la présence de sols humides et riches qui contiennent d’importantes quantités d’azote et de phosphore (Pojar et MacKinnon, 1994).


Figure 7. Habitat ouvert et boisé au parc régional Campbell Valley, à Langley.

Photo montrant un habitat ouvert et boisé dans le parc régional Campbell Valley, à Langley (voir description longue ci-dessous).

La forêt mixte d’érables à grandes feuilles et les étendues d’ortie dioïque représentent un habitat potentiel pour l’escargot-forestier de Townsend. Le 1er juin 2010. Photo : Laura Parkinson.

Description pour la figure 7

Photo montrant un habitat ouvert et boisé dans le parc régional Campbell Valley, à Langley. Cette forêt mixte d’érables à grandes feuilles et les étendues d’ortie dioïque représentent un habitat potentiel pour l’escargot-forestier de Townsend.

 


Figure 8. Habitat de l’escargot-forestier de Townsend (Allogona townsendiana), parc régional Aldergrove Lake, Abbotsford.

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc régional Aldergrove Lake, à Abbotsford (voir description longue ci-dessous).

Petite étendue d’ortie dioïque où l’espèce a été observée, le 19 mai 2010. Photo : Laura Parkinson.

Description pour la figure 8

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc régional Aldergrove Lake, à Abbotsford. À l’avant-plan, on voit une étendue d’ortie dioïque où l’espèce a été observée en mai 2010.

 


Figure 9. Habitat de l’escargot-forestier de Townsend (Allogona townsendiana) dans le parc provincial Bridal Veil Falls, le 9 juillet 2011.

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc provincial Bridal Veil Falls (voir description longue ci-dessous).

Remarquez l’étendue dense d’ortie dioïque (Urtica dioica) adjacente à une emprise de route et à un parc de stationnement pour véhicules récréatifs (que l’on voit partiellement). Photo : Jennifer Heron.

Description pour la figure 9

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc provincial Bridal Veil Falls. On peut voir une étendue dense d’ortie dioïque à gauche, ainsi qu’une zone gazonnée à la droite de cette étendue et un parc de stationnement pour véhicules récréatifs, encore plus à droite. Une zone boisée se trouve en arrière plan.

 


Figure 10. Habitat de l’escargot-forestier de Townsend (Allogona townsendiana) dans le parc régional Colony Farm, le 11 juin 2010.

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc régional Colony Farm (voir description longue ci-dessous).

Les bordures du sentier et l’habitat situé au-delà présentent une forte densité d’ortie dioïque (Urtica dioica). Photo : Jennifer Heron.

Description pour la figure 10

Photo de l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend dans le parc régional Colony Farm. L’habitat se trouve en bordure d’un sentier et contient des étendues denses d’ortie dioïque.


Les sites où l’on a relevé la présence de l’escargot-forestier de Townsend comprennent des sols riches, mésiques, mous, productifs, humides et bien développés de type mull[2]. Ces sols répondent à un besoin important en matière d’habitat, et ce, à tous les stades vitaux de l’espèce (Cameron, 1986; Steensma et al., 2009). L’épaisseur de la litière (feuilles et aiguilles) est normalement de 5 à 10 cm (Durand, 2006), mais dépasse souvent 15 cm. Cette litière épaisse sert d’abri et de milieu d’hibernation et d’estivation (Steensma et al., 2009; Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2013). En effectuant des études dans trois sites à Langley (Steensma et al., 2009), on a constaté que le pH du sol variait de 6,4 à 6,9 et que la température du sol se situait entre 9,9 et 13 °C.

L’escargot-forestier de Townsend est présent dans les milieux comportant beaucoup de débris ligneux de grande dimension qui en sont à divers stades de décomposition. La taille des débris varie; il peut s’agir de morceaux de grand diamètre, comme d’un tapis forestier composé d’une litière mince et compacte de feuilles mortes. Les débris ligneux de grande dimension constituent un élément important pour l’activité de l’escargot-forestier de Townsend, autant pour l’accouplement que pour la nidification, l’estivation, l’hibernation et la ponte (Steensma et al,. 2009), et ils offrent une protection contre les variations journalières ou saisonnières de la température et de la disponibilité en eau (Prior, 1985; Steensma et al., 2009). Les grumes en décomposition retiennent l’humidité et favorisent la croissance d’une couche de mousse épaisse et saine, deux éléments qui permettent à l’espèce de s’abriter lorsque le temps est chaud et sec. Il est important que l’escargot-forestier de Townsend dispose d’une aire de repos où l’humidité peut être absorbée par le pied; la réhydratation par contact est essentielle à la survie des gastéropodes (Prior, 1985). Les grumes humides et pourries de gros diamètre servent de lieux de rassemblement et d’accouplement (Steensma et al., 2009; Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2013). On observe parfois l’escargot-forestier de Townsend en train de pondre des œufs à l’intérieur de morceaux de bois se trouvant dans un état de décomposition avancé (Steensma et al., 2009; Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2013), mais l’espèce aménage également des nids dans les sols et la mousse (voir Cycle vital et reproduction). Il est important que les sols soient suffisamment mous pour être creusés, mais assez fermes pour que les chambres de nidification conservent leur forme.

Dans le cadre d’une étude réalisée dans la TWU-ESA, on a constaté que les couples avaient besoin d’un taux d’humidité de plus de 76 %, et que le taux d’humidité optimal était de 81 à 100 %. Ces résultats laissent croire que le taux d’humidité exerce une plus grande influence sur l’accouplement que la température de l’air (qui se situait entre 7,1 et 17,0 °C) (Steensma et al., 2009). Dans trois des sept sites d’accouplement étudiés dans la TWU-ESA, le taux d’humidité s’établissait entre 30 et 37 % (Steensma et al., 2009).

Tendances en matière d’habitat

Au Canada, l’aire de répartition de l’escargot-forestier correspond à la région la plus densément peuplée et la plus fragmentée de la Colombie-Britannique. Au cours du dernier siècle, on a observé une perte, une fragmentation et une modification considérables de l’habitat dans certaines régions de la vallée du bas Fraser et du sud de l’île de Vancouver. Ces changements découlent notamment de ce qui suit : exploitation forestière marquée des versants boisés, des fonds de vallée et des zones riveraines avant les années 1950; changements à grande échelle dans les cours d’eau et réduction de la superficie des milieux humides, notamment après des travaux d’assèchement d’un grand lac (l’ancien lac Sumas dans la vallée du Fraser) réalisés dans les années 1920 pour récupérer des terres à des fins agricoles et les protéger contre les inondations; détournement et canalisation de rivières et de ruisseaux; forte urbanisation et augmentation du nombre d’agglomérations rurales (Sleigh, 1999).

Les tendances en matière d’habitat comprennent la perte d’habitat cumulative et généralisée causée par la conversion des terres; la propagation d’espèces envahissantes et les effets associés sur la composition, la structure et la fonction des écosystèmes (y compris la structure des sols et la composition spécifique); et les effets graduels du changement climatique. On traite de chacun de ces facteurs en détail à la section Menaces et Facteurs Limitatifs.

Tendances en matière d’habitat dans la vallée du bas Fraser

L’escargot-forestier de Townsend vit dans les forêts riveraines de faible altitude, ainsi que dans les secteurs adjacents aux milieux humides, dont certains peuvent être inondés de façon saisonnière (voir Besoins en matière d’habitat). Les activités d’aménagement menées dans l’ensemble de la vallée du bas Fraser depuis les années 1860 ont mené à une réduction de la superficie des milieux humides, dont la proportion est passée de 10 % environ à moins de 1,5 % (en 1996) (Boyle et al. [1997], tel que cité dans Ministry of Water, Land and Air Protection de la Colombie-Britannique [2002]). Ces milieux humides englobent des terres marécageuses de faible altitude qui auraient été inondées de façon saisonnière (Boyle et al. [1997], tel que cité dans Ministry of Water, Land and Air Protection de la Colombie-Britannique [2002]). En utilisant la perte de milieux humides comme substitut à la perte d’habitat naturel de l’escargot-forestier de Townsend, on estime à 85 % la réduction de l’habitat de milieux humides et de zones riveraines depuis le début de la colonisation européenne. Récemment, entre 1999 et 2009, on a enregistré une perte de 306 ha de milieux humides de faible altitude dans la vallée du Fraser (Buffet et al., 2011).

L’habitat de l’escargot-forestier de Townsend comprend également des milieux riverains ouverts adjacents à des cours d’eau ainsi que des milieux humides permanents (voir Besoins en matière d’habitat). Depuis la colonisation européenne, le débit des cours d’eau dans la vallée du bas Fraser a changé considérablement. Il en résulte que 15 % environ des cours d’eau qui existaient autrefois dans la région ont disparu et que 71 % des cours d’eau sont menacés ou risquent de disparaître (Fraser River Action Plan 1998, tel que cité dans Ministry of Water, Land and Air Protection de la Colombie-Britannique [2002]). En utilisant la perte de cours d’eau comme substitut à la perte d’habitat naturel de l’escargot-forestier de Townsend, on estime à 15 % la réduction des milieux riverains pouvant servir d’habitat depuis depuis le début de la colonisation européenne.

Au cours de la dernière décennie, l’urbanisation et l’aménagement de terres agricoles se sont intensifiés de façon exponentielle dans la vallée du bas Fraser. La population humaine dans la région a grimpé de 10,4 % de 2001 à 2007 (année du dernier recensement), et atteint les 2,5 millions de personnes environ. Cette augmentation est l’une des plus élevées de tout le continent (Ipp, 2007). On compte au moins 17 ensembles résidentiels urbains (Greater Vancouver Real Estate, 2011) dans les municipalités de Mission, d’Abbotsford et de Chilliwack qui pourraient avoir eu une incidence sur l’habitat de l’escargot-forestier de Townsend ou sur certaines populations de l’espèce (d’après les observations effectuées par imagerie satellitaire). Une telle urbanisation a mené à l’établissement de nouvelles grandes collectivités et la construction de nouvelles infrastructures, comme des écoles et des routes. La plupart des travaux ont été réalisés sur des terres naturelles de propriété privée dans les régions du mont Sumas, du mont Vedder et de Whatcom, dans la vallée du bas Fraser.

Bon nombre des ravins naturels qui subsistent dans la vallée du bas Fraser sont entourés de zones urbaines, ou le seront prochainement. On assiste donc à une augmentation du nombre projets d’aménagement qui exigent le remblayage, le détournement ou la canalisation de cours d’eau naturels afin de faciliter l’accès aux zones urbaines. Mentionnons que les travaux de ce type doivent toutefois être autorisés en vertu de la Water Act de la Colombie-Britannique. Au cours des cinq dernières années, on a compté au moins huit projets d’aménagement (autorisés en vertu de la Water Act) où l’escargot-forestier de Townsend a été observé et où au moins une partie de l’habitat a disparu pour laisser place à des routes ou à d’autres infrastructures (Malt, comm. pers., 2012; Robbins, comm. pers., 2012). Pour au moins trois projets, on est parvenu à sauver des spécimens d’escargots adultes (Malt, comm. pers., 2012; Robbins, comm. pers., 2012). Pour bien des milieux qui servent d’habitat à l’escargot-forestier de Townsend dans la vallée du bas Fraser et qui subissent une pression sous l’effet éventuel de l’urbanisation, il se peut qu’aucune autorisation ne soit exigée en vertu de la Water Act, puisque les projets ne prévoient aucune modification de cours d’eau.

Des plans d’agrandissement de parcs industriels et commerciaux ont été publiés pour certaines municipalités de la vallée du bas Fraser. À titre d’exemple, d’après le « City in the Country Plan » de la Ville d’Abbotsford, il faudra agrandir les parcs industriels et commerciaux générateurs d’emplois de 1 300 acres au cours des 20 prochaines années, en construisant les ensembles résidentiels sur les collines, et non en empiétant sur la réserve de terres agricoles (City of Abbotsford, 2004).

Bien que l’ampleur globale de la perte d’habitat passée et prévue dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’escargot-forestier de Townsend n’ait pas été évaluée, on a procédé à des travaux de cartographie à l’aide d’un système d’information géographique (SIG) pour en savoir plus (annexe 2). On a donc superposé les occurrences de l’espèce du Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique (2013) aux limites d’urbanisation prévues dans le district régional de la vallée du Fraser. Chaque municipalité a ses propres règlements, lesquels exigent que les projets d’aménagement tiennent compte des composantes valorisées de l’écosystème, comme les espèces en péril (voir Protection et propriété de l’habitat). Les règlements environnementaux qu’applique la municipalité d’Abbotsford sont parmi les plus rigoureux de la province et obligent les promoteurs à recueillir des données sur les espèces en péril, en suivant des lignes directrices bien précises en matière d’évaluation de la faune (City of Abbotsford, 2010). Les meilleures données dont on dispose sur la répartition de l’escargot-forestier de Townsend et les superpositions SIG les plus précises portent donc sur la région d’Abbotsford, qui se situe en plein centre de l’aire de répartition canadienne de l’escargot-forestier de Townsend (figure 4). Grâce à la cartographie SIG, on a pu constater que des travaux de conversion et d’aménagement des terres sont prévus dans l’ensemble des zones comprises dans les limites d’urbanisation. Ces travaux mèneront à la disparition de la plupart des vastes parcelles contiguës qui servent d’habitat à l’escargot-forestier de Townsend, et les petites parcelles d’habitat qui subsistent en raison d’exigences municipales de mise en réserve ou aux mesures d’indemnisation, ou qui font partie de corridors riverains finiront sans doute par agir comme des puits – on prévoit la disparition ou la quasi-disparition des populations d’escargots à court terme (< 10 ans). Même si les données dont on dispose actuellement ne permettent pas de quantifier les effets de l’urbanisation sur la zone d’occurrence, sur l’indice de zone d’occupation, sur le nombre de populations ou sur le nombre total d’individus matures, on voit bien que l’horizon est sombre.

Tendances en matière d’habitat dans le sud-est de l’île de Vancouver et les îles Gulf

Les tendances en matière d’habitat dans le sud-est de l’île de Vancouver indiquent une baisse semblable à celle que l’on observe dans la vallée du bas Fraser. L’urbanisation, l’aménagement des terres agricoles, l’exploitation forestière et les travaux de remblayage ont eu une incidence sur les zones riveraines, les forêts décidues, les milieux humides et les régimes de crues saisonnières et, par conséquent, ont sans doute mené à un déclin général de l’habitat naturel de l’escargot-forestier de Townsend. On dispose de peu d’information sur la perte globale de forêts décidues de faible altitude et de milieux humides ou riverains dans le sud de l’île de Vancouver.

Des travaux de cartographie réalisés entre 1993 et 1997 et portant sur les écosystèmes fragiles de l’est de l’île de Vancouver et des îles Gulf ont montré que 8 800 hectares (11 %) de neuf types d’écosystèmes fragiles (visés par l’étude) avaient subi une perturbation entre le début des années 1990 et 2002. L’habitat potentiel dans la zone d’étude qui a disparu ou subi une perturbation comprend des écosystèmes riverains (4,6 %), boisés (2,6 %) et de milieux humides (2,0 %) (Kirkby et Cake, 2004).


Notes

2Sol riche et humide composé d’une épaisse couche organique d’humus, de feuilles mortes en décomposition, de sol minéral et d’invertébrés.

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