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Biologie

Cycle vital et reproduction

La majorité des renseignements présentés plus bas sont tirés d’une étude récente qui portait sur la taille de la population, le moment et les milieux de reproduction, le comportement saisonnier et l’activité des jeunes durant une période de quatre ans dans la TWU-ESA, à Langley (Steensma et al., 2009).

On a étudié l’activité saisonnière de l’escargot-forestier de Townsend en suivant 15 escargots durant 2 ans à l’aide de la technique de détection d’harmoniques (Steensma et al., 2009). Habituellement, l’accouplement commence en février et se poursuit jusqu’au début de juin. À l’approche des mois chauds et secs de l’été, les escargots se mettent à la recherche d’un abri profond dans les feuilles mortes, sous les grumes ou l’écorce de débris ligneux de grande dimension, ou dans des endroits comparables dans les forêts décidues où l’espèce vit la plupart du temps (voir Besoins en matière d’habitat). La période d’estivation dure quelques mois; entre le milieu et la fin du mois de septembre, les escargots redeviennent actifs et le restent tout l’automne, saison plus humide. Puis, dès la première gelée, l’espèce entre en hibernation, jusqu’au printemps. L’hibernation commence vers la fin d’octobre et dure jusqu’à la fin de février, lorsque les températures sont inférieures à 10,6 °C (Steensma et al., 2009).

Durant l’hibernation, les escargots-forestiers de Townsend s’enfouissent dans la litière de feuilles mortes, la mousse, le sol ou d’autres formes d’abri, à une profondeur de 2 à 7 cm. Ils développent un épiphragme et orientent l’ouverture de leur coquille vers le haut (Steensma et al., 2009). Les adultes sont peu susceptibles de se déplacer, quoique cinq des adultes que l’on a suivis se sont déplacés durant la période d’hibernation sur une distance moyenne de 14 cm et pourraient s’être nourris à ce moment. Aucun jeune n’a été observé durant l’hibernation (Steensma et al., 2009; Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2013).

C’est au printemps, durant les mois d’humidité, que l’espèce atteint son plus haut taux d’activité et que se produit l’accouplement. L’escargot-forestier de Townsend est hermaphrodite; bien qu’on n’ait pas d’information sur l’autofécondation chez cette espèce, ce phénomène pourrait faire diminuer le succès de reproduction, comme c’est le cas chez d’autres gastéropodes (Forsyth, 2004). On a observé des individus en train de s’accoupler (figure 11) à trois sites en Colombie-Britannique. Les escargots sont actifs à partir du début de février, et l’accouplement atteint son maximum entre le début de mars et le début de mai (Steensma et al., 2009), voire le mois de juin (Kus, 2005). On a découvert que les escargots s’accouplaient directement sur les débris ligneux de grande dimension (p. ex. grumes) ou à proximité (< 3 m) et que l’ortie dioïque poussait à moins de 1 m des couples d’escargots (Steensma et al., 2009). Durant la saison d’accouplement, les escargots sont plus actifs, se déplacent sur de plus grandes distances et ont davantage tendance à se rassembler, ce qui les rend plus vulnérables.


Figure 11. Accouplement de deux escargots-forestiers de Townsend (Allogona townsendiana) dans la zone d’étude écologique de l’Université Trinity Western

Photo de deux escargots-forestiers de Townsend (voir description longue ci-dessous).

Figure 2B de Steensma et al. [2009], reproduite avec l’autorisation des auteurs.

Description pour la figure 11

Photo de deux escargots-forestiers de Townsend qui s’accouplent sur une branche tombée au sol, dans la zone d’étude écologique de l’Université Trinity Western.


Des activités de nidification et de ponte ont été consignées à trois sites différents en Colombie-Britannique (colline Cemetery, marécage Nicomen et TWU-ESA, voir le tableau 1) (Steensma et al., 2009), bien qu’on ait fait des observations ailleurs aussi (Ovaska et al., 2001). Steensma et al. (2009) ont observé des escargots qui nichaient entre le 20 avril et le 20 juin, la nidification atteignant son maximum à la mi-mai. La ponte survient après que les adultes se soient creusé un chemin jusqu’à des chambres de nidification nouvelles ou existantes. On a relevé 53 nids sur une période de 2 ans. Les adultes creusaient avec leur pied un trou en forme de flacon de 6 à 10 cm, soit l’équivalent de leur taille. La plupart des escargots creusaient leur propre nid, mais certains nichaient plutôt dans des dépressions existantes du sol ou de la mousse, ou sous des débris ligneux de grande dimension. Certains escargots ont été observés aussi en train de pondre des œufs au pied de certains végétaux, comme la renoncule flamette, ainsi que dans le nid d’un autre escargot.

Les jeunes escargots naissent environ 8 ou 9 semaines après la ponte; l’éclosion a été observée directement dans deux nids au bout de 63 et 64 jours d’incubation (Steensma et al., 2009). On a remarqué des éclosions asynchrones, mais cela était sans doute le résultat de la variabilité environnementale. D’ailleurs, un tel phénomène a été observé chez d’autres escargots terrestres (Forsyth, 2004). On s’est aperçu que les jeunes commençaient à s’éloigner du nid dans les heures suivant l’éclosion; on les trouvait principalement sur le sol (mixte ou non) et les feuilles mortes. Après l’éclosion, on a observé des escargots grimpant moins de un mètre sur de grands végétaux à proximité du nid. On n’a toutefois relevé aucun lien entre ce comportement et la température ou l’humidité. Les jeunes semblent préférer, entre autres espèces, l’ortie dioïque, l’alpiste roseau (Phalaris arundinacea), l’oemléria faux-prunier et l’impatiente glanduleuse (Impatiens glandulifera). Des jeunes autres que ceux qui venaient d’éclore ont été observés en train de se nourrir d’ortie dioïque (Steensma et al., 2009).

Il semble que les adultes atteignent leur maturité sexuelle avant l’âge de deux ans et vivent de cinq (Steensma et al., 2009) à huit ans (COSEPAC, 2002), quoique cela soit sans doute une sous-estimation. D’après l’âge probable des individus au moment de la première reproduction et compte tenu de la longévité de l’espèce, la durée d’une génération est de quatre à six ans environ, et s’établit en moyenne à cinq ans.

Physiologie et adaptabilité

On ne dispose d’aucune information sur la physiologie ou l’adaptabilité de l’escargot-forestier de Townsend en Colombie-Britannique. L’association de l’espèce avec l’ortie dioïque (voir Besoins en matière d’habitat et Relations interspécifiques) n’est pas considérée comme une relation de spécificité à l’égard de la plante hôte.

Déplacements et dispersion

L’escargot-forestier de Townsend est une espèce sédentaire à répartition éparse dans la partie septentrionale de son aire de répartition mondiale. L’espèce n’effectue aucune migration saisonnière et ne change pas de type d’habitat aux différents stades de son cycle vital, bien que des déplacements saisonniers peu importants soient possibles entre les aires d’alimentation, de ponte et d’hibernation (voir les explications plus bas).

En suivant 21 individus adultes dans la TWU-ESA à partir de 2005, on a constaté que le domaine vital, défini au moyen de la technique du polygone convexe minimum, était de 12,5 à 331,4 m2 (Lilley, comm. pers., 2011; Steensma, comm. pers., 2011). Le domaine vital était souvent long et étroit, et la plupart des déplacements des escargots semblaient s’effectuer dans une seule direction (Lilley, comm. pers., 2011; Steensma, comm. pers., 2011). Ces résultats concordent avec d’autres études montrant que l’espèce suit les grumes et d’autres formes de débris ligneux, ainsi que ses propres traces de mucus (Prior, 1985).

Edworthy et al. (2012) ont enregistré des déplacements moyens de 2,5 m/mois; les escargots demeuraient généralement dans une zone de moins de 15 m2. Le déplacement journalier maximal était de 4,5 m, alors que le déplacement maximal observé sur une période de 3 ans était de 32,2 m. Le milieu urbain ou rural présente selon toute vraisemblance des obstacles inhospitaliers et infranchissables, comme des routes, des cours et des champs agricoles. Le domaine vital mesuré pour un seul individu était de 18,4 à 404,4 m2 et s’étendait souvent à la fois dans les forêts et dans les prés. On n’a relevé aucune différence dans la superficie du domaine vital entre les escargots qui utilisaient principalement les forêts comme habitat et ceux qui utilisaient plutôt les lisières ou les prés. Cela s’explique sans doute par la présence de l’ortie dioïque dans les lisières et les prés.

Les gastéropodes présentent parfois un comportement de retour près de leur abri; ainsi, ils partent se nourrir pour revenir ensuite au même endroit. Cela leur garantit un abri adéquat, réduit au minimum la déshydratation (Rollo et Wellington, 1981; Prior, 1985) et peut être un signe de défense du territoire (Rollo et Wellington, 1981). L’escargot-forestier de Townsend laisse des traces de mucus dilué en se déplaçant. On croit que c’est en suivant ses propres traces de mucus ou celles d’autres gastéropodes qu’il parvient à retourner à son abri d’origine.

Il est peu probable que l’escargot-forestier de Townsend se déplace de façon passive ou soit transporté par une autre espèce (p. ex. mammifère, oiseau). Il est toutefois possible que des œufs, des jeunes ou des adultes soient transportés durant les crues sur des débris ligneux de grande dimension, avec une grande couche intacte de mousse ou de feuilles mortes.

Relations interspécifiques

L’escargot-forestier de Townsend se rencontre souvent en train de se nourrir d’ortie dioïque ou à proximité de la plante (Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique, 2013). Il n’existe aucune recherche qui ait établi un lien direct entre la valeur nutritive de l’ortie dioïque et l’escargot-forestier de Townsend, mais les recherches portant sur d’autres escargots terrestres révèlent une forte corrélation. On a constaté que le domaine vital de l’espèce était nettement plus petit en présence de l’ortie dioïque (Edworthy et al., 2012). Des observations sur le terrain de l’escargot petit-gris (Cornu aspersum) ont indiqué une forte corrélation entre l’ortie dioïque et la présence de l’espèce, ce qui s’explique en partie par la teneur élevée en protéines, en cendres et en calcium de la plante (Iglesias et Castillejo, 1998).

L’escargot-forestier de Townsend est sans doute la proie de petits mammifères, d’oiseaux et d’autres mollusques. L’escargot Haplotrema vancouverense (Robust Lancetooth), un escargot indigène, a été aperçu en train de se nourrir d’œufs et de jeunes escargots-forestiers de Townsend à au moins quatre occasions (Steensma et al., 2009). Les études réalisées dans la TWU-ESA ont permis de constater que les jeunes qui venaient d’éclore (ainsi que les adultes) partageaient leur habitat avec d’autres escargots terrestres, dont l’escargot Haplotrema vancouverense (Robust lancetooth), l’escargot Monadenia fidelis (Pacific Sideband) (espèce indigène), l’escargot Cepea nemoralis (Grovesnail) (espèce introduite), l’escargot du Puget (Cryptomastix devia) (espèce indigène) et l’escargot Vespericola columbianus (Northwest Hesperian) (espèce indigène), ainsi qu’avec diverses limaces, dont des espèces non indigènes qui appartiennent au genre Arion.

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