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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios et Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada

BIOLOGIE GÉNÉRALE

Chronologie des activités sur les leks

La fréquentation des leks par les Tétras des armoises dépend de l’état de santé des oiseaux, du stade du cycle de reproduction, de la phase de la lune, du couvert nival, de l’heure du jour et de la présence des prédateurs. En Alberta et en Saskatchewan, la période d’activité sur les leks peut commencer dès la fin février, selon les conditions d’enneigement (Banasch, 1985; Harris et Weidl, 1988), et se poursuivre jusqu’à la fin mai ou au début juin (Banasch, 1985; Kerwin, 1971)

Au Wyoming, la période de fréquentation maximale par les femelles survenait environ trois semaines avant celle des mâles (Patterson, 1952). Au Colorado et en Idaho, la population des femelles atteignait un sommet entre la première et la troisième semaine d’avril, et diminuait ensuite rapidement (Emmons, 1980) pour chuter après le 21 avril à moins du dixième du maximum observé (Dalke et al., 1963). L’arrivée sur les leks des femelles subadultes survenait environ une semaine après celle des femelles adultes. Une étude réalisée au Montana a montré que les femelles adultes et subadultes se déplaçaient régulièrement entre leks adjacents (Wallestad, 1975). Une étude réalisée par Kerwin (1971) avec des oiseaux marqués n’a toutefois pas permis de confirmer de tels déplacements. Ces résultats étaient peut‑être attribuables aux distances beaucoup plus grandes qui séparent les leks en Saskatchewan, ou tout simplement à la taille limitée de son échantillon.

La proportion des mâles qui fréquentent les leks est plus élevée chez le Tétras des armoises que chez les autres espèces de cette famille d’oiseaux qui se rassemblent sur des leks (Emmons, 1980). Les mâles dominants sont toujours présents sur les leks presque chaque jour et se déplacent rarement d’un lek à l’autre. Les mâles subadultes et les autres mâles adultes de rang inférieur sont moins présents et s’approchent rarement à moins de 12,2 m des principaux lieux d’accouplement (Dalke et al., 1963). Emmons (1980) a calculé que 79 p. 100 des mâles adultes et seulement 56 p. 100 des mâles subadultes fréquentaient les leks pendant la période de fréquentation maximale par les femelles.

Dalke et ses collaborateurs ont observé que la période de fréquentation maximale des leks par les femelles et les mâles adultes coïncidait (malgré des modalités de fréquentation différentes) et qu’elle était suivie environ dix jours plus tard par le pic de fréquentation par les mâles subadultes, alors que la plupart des femelles avaient quitté les lieux. Les femelles qui se trouvent toujours sur les leks après la période de fréquentation maximale cherchent vraisemblablement à produire une nouvelle nichée (Dalke et al., 1963).

En Alberta, les mâles subadultes arrivent sur les leks à la mi‑avril, et plus de 90 p. 100 des mâles y sont présents entre le 26 avril et le 10 mai (Banasch, 1985). Au Colorado, 98 à 100 p. 100 des mâles adultes et 91 à 95 p. 100 des mâles subadultes fréquentent les leks à la mi‑mai (Emmons, 1980).

L’âge et l’état de santé des mâles peuvent influer sur leur succès de reproduction. Les mâles subadultes ont des testicules moins développés et produisent moins de spermatozoïdes que les mâles adultes (Eng, 1963). Les Tétras des armoises infestés de mallophages (Lagopoecus gibsoni et Goniodes centrocerci) ou atteints de malaria aviaire ont moins de chance d’être choisis par les femelles adultes en santé (Boyce, 1990). Le succès de reproduction des mâles subadultes (Eng, 1963) et des malades (Johnson et Boyce, 1991b) est inférieur à celui des mâles adultes et en santé. La proportion des mâles qui réussissent à se reproduire n’est que de 10 à 15 p. 100 (Anon., 1996), de sorte que tout avantage concurrentiel prend donc une grande importance chez cette espèce.

Dans la soirée, les oiseaux sont moins nombreux sur les leks et y restent moins longtemps, paradent avec moins d’intensité (Kerwin, 1971) et sont plus épars que ceux présents le matin (Weidl et Harris, 1987). Harris et Weidl (1988) ont observé que les Tétras des armoises commencent à quitter les leks peu après le lever du soleil, et qu’ils y sont de moins en moins nombreux à mesure que la saison de reproduction avance. Ils quittent aussi les leks plus tôt le matin après une nuit où le clair de lune leur a permis d’effectuer leurs parades nuptiales (Harris et Weidl, 1988). Si aucune femelle n’est présente sur les leks, les mâles se désintéressent de la parade et quittent rapidement les lieux.

L’exactitude des recensements fondés sur la fréquentation des leks dépend évidemment du moment choisi. Les conditions météorologiques influent sur le déclenchement et la durée de l’activité sur les leks et il convient donc de tenir compte de leurs variations annuelles pour obtenir des estimations précises des populations. Les estimations fondées sur des visites annuelles uniques risquent d’être erronées. Il est recommandé de procéder à des relevés répétés à long terme afin de réduire l’incidence des variations annuelles sur les estimations.

 

Nidification

Les femelles commencent la production de leur couvée peu après l’accouplement (Patterson, 1952). Elles pondent en moyenne un œuf par 1,3 jour (Patterson, 1952). Girard (1935) a trouvé des nids qui contenaient jusqu’à 12 œufs, mais la couvée moyenne est de 7 à 9 œufs (Anon., 1996). Patterson (1952) a mesuré un taux d’éclosion de 92,1 p. 100 pour 326 œufs. Le temps d’incubation estimé est de 25 à 27 jours (Patterson, 1952; Dalke et al., 1963). Les poussins, précoces; quittent habituellement le nid dans l’heure qui suit l’éclosion (Girard, 1935).

Les plus grosses nichées observées par Girard (1935) contenaient 11 poussins (N = 3). La taille moyenne de nichées étudiées en Alberta du 8 au 26 juillet 1985 était de 3,4 poussins (Banasch, 1985). La taille de nichées observées au Wyoming est passée d’une moyenne de 7,8 dans la deuxième semaine de juin à 5,2 à la fin de juillet et à 3,8 dans la deuxième semaine d’août (Girard, 1935). Kerwin (1971) a calculé une taille moyenne des nichées de 4,5 poussins en Saskatchewan; toutefois, ses calculs étaient basés sur l’âge des poussins et il n’a fourni aucune précision quant aux dates, ce qui aurait permis de comparer ses données à celles d’autres régions. Le succès de reproduction en Saskatchewan (femelles avec nichée) a été établi à 61 p. 100 (N = 145) en 1970 et à  41 p. 100 (N = 254) en 1971 (Kerwin, 1971).

Les nichées atteignent à l’occasion une taille exceptionnelle. Kerwin (1971) a observé une nichée de 15 poussins de moins de quatre semaines, une de 25 et une autre de 27, chacune accompagnée d’une seule femelle. Patterson (1952) a fait état d’un phénomène semblable qui, selon Kerwin (1971), pourrait s’expliquer par la prise en charge temporaire, par une femelle dominante, des nichées d’autres femelles. Il est également possible que certaines femelles s’occupent des petits des autres femelles lorsque ces dernières s’alimentent. Une étude réalisée au Montana a montré que les femelles adultes réussissent mieux que les subadultes à élever leurs petits (Wallestad, 1975).

Les leks, les sites de nidification et les habitats qui servent à l’élevage des petits doivent être protégés adéquatement pour permettre aux populations de Tétras des armoises d’augmenter. Un couvert végétal de qualité est essentiel tant pour la nidification que pour l’élevage des petits.

 

Déplacements

Les déplacements du Tétras des armoises sont en général liés à la recherche de nourriture. Kerwin (1971) a observé que les nichées ne parcouraient chaque jour que 79 m en juin, 202 m en juillet et 131 m en août. Les nichées étaient plus mobiles en juillet qu’en juin puisque les jeunes étaient plus gros et plus aptes à se déplacer pour satisfaire leurs nouveaux besoins alimentaires. Lorsque les nichées se sont installées dans les prairies de fauche, leurs déplacements quotidiens sont redevenus limités (Kerwin, 1971).

Les déplacements saisonniers des adultes sont plus importants que ceux des nichées. Kerwin (1971) a établi que les mâles s’éloignaient des leks de 595 m en mai et de à 660 m en juin, en moyenne. La distance moyenne parcourue chaque jour par les mâles adultes s’établissait à 350 m en juillet et à 376 m en août. Ces oiseaux étaient en train de muer et la proximité des sources de nourriture et d’eau leur évitait les longs déplacements.

L’absence d’habitats d’hivernage propices peut obliger les oiseaux à parcourir des distances plus longues (Kerwin, 1971). On pense que le mauvais temps peut pousser les Tétras des armoises à se mettre à la recherche d’habitats plus hospitaliers, tandis que des conditions plus clémentes entraînent la dispersion des troupeaux hivernaux (Patterson, 1952). On aurait observé au cours des années 1940 des troupeaux de centaines de Tétras des armoises qui survolaient la rivière Frenchman en direction du sud, à Eastend et à Val‑Marie, à la fin de l’automne et au début de l’hiver (Harris, comm. pers.). Selon Kerwin (1971), les Tétras des armoises qu’il a étudié dans la vallée de la rivière Frenchman allaient passer l’hiver au Montana.

Une certaine proportion de Tétras des armoises ne migre pas malgré les conditions plus difficiles qui existent en hiver. On effectue chaque année en Saskatchewan trois recensements des oiseaux de Noël dans l’aire de répartition du Tétras des armoises. On a signalé la présence de petits nombres de Tétras des armoises dans 5 sur 21 recensements de Noël effectués à Fort Walsh (Houston, 1986; Houston, 1988; Harris, 1990). Dans 7 sur 9 recensements de Noël effectués dans le parc national des Prairies, on a compté jusqu’à 19 sujets (Harris, 1991). Le recensement de Govenlock a signalé la présence du Tétras des armoises 17 années sur 18, le nombre d’oiseaux observés variant de zéro en 1992 (Harris, 1993) à 106 en 1979 (Renaud et al., 1988). Le recensement de 1979 a été effectué dans un blizzard et les 106 tétras ont été aperçus alors qu’ils marchaient en direction d’une plaine d’armoises à partir des terrains environnants (Harris, comm. pers.). Jusqu’en 1986, on a observé un total de 248  Tétras des armoises dans 25 recensements sur une période de 45 ans (Renaud et al., 1988).

 

Ségrégation sociale

Le Tétras des armoises est un oiseau grégaire qui forme cependant des troupeaux séparés en fonction de l’âge et du sexe. Les troupeaux de mâles atteignent leur taille maximale lorsque les oiseaux de leks différents se rassemblent pour se nourrir ou se reposer; durant le jour, et leur taille minimale à l’époque de la mue, plus tard dans l’été (Patterson, 1952). Par ailleurs, les troupeaux de femelles atteignent leur taille minimale à l’époque de l’activité sur les leks, leurs activités de nidification étant effectuées solitairement (Kerwin, 1971).

 

Régime alimentaire

Les besoins alimentaires du Tétras des armoises varient selon l’âge, le stade de reproduction et la saison. Les femelles qui consomment des aliments hautement nutritifs (16 à 56 p. 100 d’herbacées à feuilles larges) produisent des nichées plus importantes et dont les poussins sont plus gros et en meilleure santé (Barnett, 1992).

Au cours de la première semaine de leur vie, les poussins se nourrissent principalement d’insectes (Klebenow et Gray, 1968). La proportion d’insectes dans le régime alimentaire passe ensuite d’un maximum de 60 p. 100 chez les poussins d’une semaine à 5 p. 100 chez les juvéniles de 12 semaines (Peterson, 1970). La quantité d’herbacées à feuilles larges consommée augmente à mesure que diminue la quantité d’insectes ingérés. Peterson (1970) a observé que les poussins âgés d’une à treize semaines préféraient le salsifis majeur (Tragopogon dubius), le pissenlit officinal (Taraxacum officinale), l’armoise douce (Artemisia frigida), la laitue scariole (Lactuca serriola) et la luzerne (Medicago sativa) à toutes les autres espèces végétales. L’armoise prend une place graduellement plus importante dans le régime des jeunes à mesure qu’ils s’approchent de l’âge de trois mois (Peterson, 1970).

Chez 135 Tétras des armoises abattus, on a établi que l’armoise constituait 64 p. 100 du volume des aliments consommés, suivie de divers types d’herbacées à feuilles larges (plus de 23 p. 100), de la symphorine à feuilles rondes (Symphoricarpos rotundifolius) (5 p. 100) et d’autres types d’aliments comme les insectes (Leach et Hensley, 1954). Kerwin (1971) a noté que les Tétras des armoises de la Saskatchewan se nourrissent de shépherdie argentée (Shepherdia argentea) et d’amélanchier à feuilles d’aulne (Amelanchier alnifolia). Le régime des adultes était constitué, en volume, de 19 p. 100 d’insectes en août, mais ne contenait plus d’insectes en septembre (Peterson, 1970). Cette modification du régime peut être liée à la disponibilité des insectes dans le milieu.

Banasch (1985) a observé que les adultes étaient moins dépendants des peuplements de végétaux succulents que les nichées et qu’ils se tenaient en moyenne à 110 mètres des herbacées à feuilles larges succulentes. Ils cherchaient leur nourriture dans des champs de plantes fourragères (45 p. 100), des prairies humides (15 p. 100), des habitats à faible densité d’armoise (13 p. 100), des peuplements de symphorines (8 p. 100), des champs de céréales (5 p. 100) et des fossés (2 p. 100). Les Tétras des armoises consomment par ailleurs des quantités considérables de luzerne, de trèfle, de pois des champs, de haricots et de pommes de terre dans les zones agricoles du Wyoming (Patterson, 1952).

L’eau joue également un rôle important dans la répartition des Tétras des armoises. Ces oiseaux préfèrent s’abreuver d’eau courante, une à trois fois par jour, (Girard, 1935) et leurs populations sont les plus denses dans les régions où les eaux de surface sont abondantes et bien réparties (Patterson, 1952).

Les besoins alimentaires et la localisation des Tétras des armoises évoluent en fonction de l’âge et de la disponibilité de ses aliments de prédilection. Le succès de reproduction des oiseaux dont le régime alimentaire est bien équilibré est supérieur à celui des oiseaux dont le régime est déficient. Les Tétras des armoises en période de croissance rapide et ceux qui entrent dans leur cycle de reproduction ont besoin d’aliments plus nourrissants que les autres. La présence de milieux humides qui contiennent plus d’insectes est essentielle à l’élevage des nichées.

 

ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ, TRANSPLANTATION ET RELOCALISATION DES LEKS

On a procédé à des expériences de transplantation du Tétras des armoises en Oregon, au Nouveau‑Mexique, en Colombie-Britannique, au Montana, au Wyoming, en Idaho (Anderson, 1990) et en Saskatchewan (Baran, comm. pers.). Lors de la plus ancienne de ces expériences connues, 200 oiseaux ont été capturés au Wyoming et relâchés au Nouveau‑Mexique à partir de 1936 (Patterson, 1952). Au fil des années, beaucoup de Tétras des armoises ont ainsi été relocalisés, mais les résultats ont été décevants.

Patterson (1952) a capturé et relâché ainsi 5 881 Tétras des armoises entre 1940 et 1951. Les Tétras des armoises retournaient dans la région où ils avaient été capturés, franchissant ainsi une distance d’environ 100 milles, lorsque les sites des lâchers étaient au sud des sites de capture (Patterson, 1952). À une autre occasion, on a transplanté 57 Tétras des armoises juvéniles de l’Oregon dans une région située au nord de Richter Lake, en Colombie-Britannique. On a conclu à un échec lorsqu’on a observé que les oiseaux repartaient en direction des États‑Unis. Toutefois, la présence de  Tétras des armoises a été signalée au voisinage d’Osoyoos en 1962, en 1963 et en 1966. D’autres observations occasionnelles non confirmées ont aussi été signalées dans la région de Richter Pass (Cannings et al., 1987). Le nombre d’oiseaux observés sur les leks des régions où on avait procédé à des lâchers était relativement peu élevé (Patterson, 1952).

Le taux initial de survie des Tétras des armoises transplantés est faible. Des Tétras des armoises ont été capturés et relâchés en Idaho aux printemps 1986 et 1987. Les oiseaux ont affiché un taux de survie plus faible (P = 0,0001) au cours des trois premières semaines qui ont suivi les lâchers qu’au cours des semaines 4 à 22. Cinq leks et 7 nids ont résulté de cette transplantation (Musil, 1987).

En Saskatchewan un projet lancé en 1972 pour réintroduire dans la région du Saskatchewan Landing Provincial Park des Tétras des armoises capturés à Govenlock a échoué. À cause de la pluie persistante, on n’a réussi à capturer qu’un seul oiseau, qui a péri noyé dans la rivière Saskatchewan Sud lorsqu’on l’a relâché (Roy, 1996; Baran, comm. pers.).

Les Tétras des armoises sont difficiles à élever en captivité. À la Buttes Environmental Research Facility de Laramie, au Wyoming, on réussit depuis 1985 à en faire l’élevage au moyen de leks artificiels (Spurrier et al., 1994b). Une autre tentative d’élevage en captivité a échoué à cause de la maladie. Sur 148 poussins capturés, huit seulement ont survécu jusqu’à la maturité. Ces oiseaux ont produit 41 œufs, mais il n’y a eu que 13 éclosions, et seulement deux des poussins ont survécu au‑delà de quelques jours (Johnson et Boyce, 1991a). L’élevage en captivité ne semble donc pas constituer la méthode la plus efficace pour obtenir des Tétras des armoises aux fins des lâchers.

On a également essayé de relocaliser des aires de parade. Weichel et Hjertaas (1992) ont fait état de la relocalisation, par Eng et ses collaborateurs (1979), d’un lek entier à 3,2 km de son lieu d’origine pour le soustraire aux effets d’un projet de charbonnage. Sur le nouveau site de 4 hectares, situé entre l’aire d’hivernage et le lek original, on a enlevé la neige et les armoises. Des silhouettes et des enregistrements de chants nuptiaux ont été utilisés pour y attirer les tétras à deux printemps successifs. L’expérience a réussi, mais le nombre d’oiseaux sur ce lek a diminué avec le temps.

On pourrait probablement transplanter au Canada des Tétras des armoises provenant de l’élevage de Buttes. Toutefois, cette solution n’est pas recommandée pour les raisons suivantes :

a)    les causes du déclin général de la population sont mal connues et il serait prématuré de s’engager dans un programme aussi coûteux sans obtenir au préalable des données à ce sujet;

b)    les tentatives de transplantation de Tétras des armoises ont jusqu’à maintenant connu un succès limité;

c)     on connaît encore mal les caractéristiques génétiques du Tétras des armoises et la relocalisation risque d’entraîner une dilution indésirable du patrimoine génétique.