Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios et Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada 2000

  1. Table des Matières
  2. Sommaire de l’évaluation
  3. Résumé: du Rapport de situation de 1998
  4. INFORMATION SUR L’ESPÈCE
  5. RÉPARTITION
  6. PROTECTION
  7. TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
  8. HABITAT
  9. BIOLOGIE GÉNÉRALE
  10. FACTEURS LIMITANTS
  11. IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
  12. ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ
  13. REMERCIEMENTS
  14. COMMUNICATIONS PERSONNELLES
  15. RÉFÉRENCES

COSEPAC

COMITÉ SUR LA SITUATION DES ESPÈCES EN PÉRIL AU CANADA

Logo du COSEPAC

COSEWIC

COMMITTEE ON THE STATUS OF ENDANGERED WILDLIFE IN CANADA

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante:

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios et Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vi + 45 p. (https://www.registrelep-sararegistry.gc.ca/sar/assessment/status_f.cfm).

HYSLOP, C. (Éditrice scientifique). 1998. Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios – population de la Colombie-Britannique et Centrocercus urophasianus urophasianus – population des Prairies) au Canada.Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-45.

Note de production :

Une première ébauche, non publiée du présent rapport a été réalisée en 1997. Le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios et Centrocercus urophasianus urophasianus) était auparavant appelée Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus) population des Prairies et de la Colombie-Britannique. Veuillez remarquer que le statut propose à la section « Évaluation et statut proposé » du rapport peut différer de la première désignation assignée à l’espèce par le COSEPAC.

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Greater Sage Grouse Centrocercus urophasianus phaios and Centrocercus urophasianus urophasianus in Canada.

Illustration de la couverture :
Tétras des armoises : Judie Shore, Richmond Hill (Ontario).

© Ministre de Travaux publics et Services gouvernementaux Canada, 2002
No de catalogue CW69-14/88-2002F-IN
ISBN 0-662-86781-5

Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l'évaluation – Mai 2000
Nom commun Tétras des armoises (Population des Prairies)
Nom scientifique Centrocercus urophasianus urophasianus
Statut En voie de disparition
Justification de la désignation Cette population, estimée entre 550 et 800 individus en 1997, est petite et en déclin. Les niveaux historiques de la population et l’aire de répartition ont beaucoup été réduits en raison de facteurs limitants, tels que la perte et la fragmentation de l’habitat d’armoises, sur lequel l’espèce dépend, les perturbations anthropiques, la sécheresse et les conditions hivernales rigoureuses.
Répartition Alberta, Saskatchewan
Historique du statut Population des Prairies – Espèce conditionnellement désignée « menacée » en avril 1997. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « en voie de disparition » en avril 1998, à partir d’un rapport de situation révisé. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.
Sommaire de l'évaluation – Mai 2000
Nom commun Tétras des armoises (Population de la Colombie-Britannique)
Nom scientifique Centrocercus urophasianus phaios
Statut Disparue du pays
Justification de la désignation Cette sous-espèce se trouvait dans le Sud de la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique, mais aucune observation n’a été signalée au cours du siècle dernier. Le Tétras des armoises existe encore aux États-Unis.
Répartition Colombie-Britannique
Historique du statut Aucune observation depuis les années 1960. Espèce désignée « disparue du pays » en avril 1997. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.
Résumé: du Rapport de situation de 1998

Le Tétras des armoises a pour nom scientifique Centrocercus urophasianus, ce qui signifie « faisan à queue épineuse ». Ce nom lui vient de la longue queue effilée que le mâle déploie en éventail pendant la parade nuptiale sur les leks. Le Tétras des armoises est un vrai tétras et non un faisan, comme le laisse supposer son nom scientifique.

Cet oiseau, le plus gros de sa famille au Canada, présente un dimorphisme sexuel : la femelle mesure environ 56,1 centimètres (22,1 pouces) de longueur et le mâle, 74,7 cm (29,4 pouces). Il un plumage brun grisâtre, avec un abdomen noirâtre, une queue noire et blanche, et le dessous des ailes blanc. Le mâle a une bande blanche à la gorge et, sur la poitrine, un grand plastron blanc dissimulant des sacs aériens jaunâtres qui peuvent être gonflés pendant la saison de reproduction, au printemps. Le plumage des femelles et des jeunes mâles est semblable à celui des mâles adultes, mais sa coloration est davantage cryptique.

Le Tétras des armoises habite l’écorégion de la Prairie mixte dans le sud-est de l'Alberta et le sud-ouest de la Saskatchewan, près de la frontière du Montana. Son habitat de nidification et d’hivernage doit renfermer de l'armoise (Artemisia tridentata ou A. cana), et on ne le trouve pas au-delà de l’aire de répartition de ces plantes. Les Tétras des armoises sont polygames et se rassemblent à la saison des amours sur les leks, situées en terrains relativement plats près des vallées des petits cours d’eau.

La femelle pond en moyenne sept œufs dans un nid habituellement dissimulé sous une armoise. Les poussins se nourrissent principalement d'insectes et de plantes herbacées à feuilles larges, qu'ils remplacent graduellement par l'armoise au cours de leur développement. La sélection de l'habitat reflète cette évolution des préférences alimentaires. Ainsi, les poussins fréquentent des endroits où les insectes et les herbacées à feuilles larges succulentes abondent, alors que les adultes sans petits préfèrent les peuplements d'armoises.

Les facteurs qui influent sur les populations de Tétras des armoises sont les parasites, les prédateurs, les conditions météorologiques, les pesticides et l’altération de l'habitat. L’Aigle royal et le coyote sont d’importants prédateurs du Tétras des armoises. Le mauvais temps peut également nuire à la reproduction lorsqu'il persiste. Les insecticides organophosphorés sont toxiques pour le tétras; on a établi qu’ils pouvaient entraîner un taux de mortalité supérieur à 60 p. 100 chez cette espèce. Les tétras peuvent également être tués par des voitures. D'autre part, l'appauvrissement et la conversion des habitats ont aussi largement contribué au déclin des populations de Tétras des armoises, surtout aux États-Unis.

Les populations ont tendance à fluctuer, mais la validité des méthodes de surveillance a été mise en doute. Toutefois, les relevés de surveillance des populations selon le nombre de mâles par lek, l'abandon des leks et les prises des chasseurs ont permis de déceler une tendance à la baisse significative dans toute l'aire de répartition. Le Tétras des armoises a maintenant disparu du Nebraska, du Nouveau-Mexique, de l'Oklahoma et de la Colombie-Britannique. En Saskatchewan, ses effectifs sont passés de plus de 2000 au printemps 1988 à environ 400 dans la même saison en 1996. Un déclin similaire est peut-être en cours en Alberta. Le nombre connu de leks utilisés par le Tétras des armoises au cours des années 1990 y a chuté à une moyenne de 10,0, comparativement à une moyenne de 21,3 pour la période 1968-1989, ce qui représente une baisse de 51,3 p. 100. Au printemps 1997, seuls huit leks étaient fréquentés, ce qui représente une baisse de 61,9 p. 100 (2,1 p. 100 par année) par rapport aux 21 leks fréquentés connus en 1968.

Gibier à plume en Alberta, le Tétras des armoises a été chassé chaque automne de 1967 à 1995. Cette chasse est interdite depuis 1996 dans cette province. De son côté, la Saskatchewan a classé le Tétras des armoises dans la catégorie des espèces menacées en 1987 et en interdit la chasse depuis les années 1930. En Alberta, pendant la saison de reproduction, les activités reliées à des projets d'aménagement sont interdites dans les sites où se trouvent des leks, mais il peut arriver que de tels projets aient lieu en dehors de la période de reproduction. En Saskatchewan, de nombreux leks sont protégés par la Wildlife Habitat Protection Act, ou se trouvent dans le parc national des Prairies. Les plans d'aménagement concernant ces terres font l’objet d’un examen et peuvent être rejetés.

Cette espèce sont protégés et la plupart des habitats jouissent d'une certaine protection, qui demeure insuffisante dans les deux provinces. Les leks et les aires de nidification ne sont pas tous pris en compte lorsqu’on élabore des projets de mise en valeur ou de modification des terres qui risquent de rendre ces habitats inutilisables par l’espèce. La conversion de l'habitat du Tétras des armoises en pâturages et en terres cultivées se poursuit, quoique plus modérément.


Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Espèce Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.
Espèce disparue (D) Toute espèce qui n’existe plus.
Espèce disparue du Canada (DC) Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.
Espèce en voie de disparition (VD)* Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.
Espèce menacée (M) Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.
Espèce préoccupante (P)** Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.
Espèce non en péril (NEP)*** Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.
Données insuffisantes (DI)**** Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.
* Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
*** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
**** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

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Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.
INFORMATION SUR L’ESPÈCE

Le Tétras des armoises a été décrit en 1928 par C.L. Bonaparte, qui lui a donné le nom latin Tetrao urophasianus (Bonaparte, 1828). Ce nom a été remplacé par Centrocercus urophasianus en 1831, et deux sous-espèces ont par la suite été reconnues : C.u. urophasianus et C.u. phaios (Aldrich, 1963). Des recherches actuelles portent en outre à conclure à l’existence d’une autre espèce : le tétras de la Gunnison (Centrocercus minimus) (Braun, comm. pers.); on recommande en outre que le C. urophasianus soit désigné par le nom commun de Tétras géant des armoises (Giant Sage Grouse). Cette espèce, dont le nom vernaculaire anglais est Sage Grouse, est aussi connue dans cette langue sous les noms de Sage Chicken et de Sage Hen (Patterson, 1952).

L’espèce présente un dimorphisme sexuel évident, les mâles étant plus gros et plus lourds que les femelles (tableau 1). Le Tétras des armoises a un plumage dont la couleur s’harmonise avec celle du milieu ambiant, et cette homochromie est plus parfaite chez les femelles que chez les mâles. Le mâle arbore sur la poitrine un plastron blanc de plumes acuminées spéciales qui dissimulent des poches nucales jaunâtres gonflables, absentes chez la femelle (figures 1 et 2) (Girard, 1935). Le Tétras des armoises possède également des rectrices longues et pointues (Girard, 1937) qui lui valent son nom scientifique de « faisan à queue épineuse » (Centrocercus urophasianus).

Tableau 1. Tailles comparées du mâle et de la femelle du Tétras des armoises (Girard, 1937)
Femelle Mâle
Poids moyen 1,3 kg (3.15 livres) 2,3 kg (5.65 livres)
Longueur totale moyenne 56,1 cm (22.07 livres) 74,8 cm (29.95 livres)
RÉPARTITION
États-Unis

Le Tétras des armoises et l’armoise partagent à peu près la même aire de répartition aux États-Unis, et les deux se trouvaient à l’origine dans au moins 15 États (figure 3). L’aire de répartition de C. u. urophasianus englobait l’ouest du Nebraska, le Dakota du Nord, le Dakota du Sud (Girard, 1935), le nord-ouest du Colorado, la majeure partie du Montana, l’Idaho, le Wyoming, le Nevada, l’Utah, le nord-ouest du Nouveau-Mexique (Girard, 1937), l’Oklahoma (Western States Sage Grouse Technical Committee [WSSGTC], 1995) et peut-être également l’ouest du Kansas et l’est de l’Arizona (Eustace, 1996). L’espèce a aujourd’hui disparu de l’Arizona, du Kansas, du Nebraska, du Nouveau-Mexique et de l’Oklahoma (WSSGTC, 1995).

La sous-espèce C. u. phaios vit dans l’est du Washington, de l’Oregon et de la Californie. En Oregon, l’introduction du C.u. urophasianus a donné lieu à l’apparition d’oiseaux présentant un mélange de caractéristiques des deux sous-espèces (Braun, comm. pers.).

Le C. minimus se rencontre surtout dans le sud-ouest du Colorado, et en particulier dans le bassin de la rivière Gunnison. On le trouve également dans le sud-est de l’Utah. Il est possible que les populations récemment disparues de l’Oklahoma et de l’Arizona aient également appartenu à cette espèce (Braun, comm. pers.).

Canada

Comme celles des États-Unis, les populations canadiennes de Tétras des armoises sont étroitement associées aux peuplements d’armoises. Le C. u. phaios était présent dans les vallées de l’Okanagan et de la Similkameen, en Colombie-Britannique, jusqu’à sa disparition de cette province en 1918 (Cannings et al., 1987).

À l’heure actuelle, le C. u. urophasianus est la seule sous-espèce de Tétras des armoises présente au Canada, où il s’y trouve à l’extrême-nord de son aire de répartition. Son aire de répartition canadienne s’étend sur environ 4000 km2 dans le sud-est de l’Alberta (Vriend et Gudmundson, 1996) (figure. 4) et sur environ 4300 km2 dans le sud-ouest de la Saskatchewan (Harris, comm. pers.) (figure 5).

L’aire de répartition historique du Tétras des armoises au Canada était beaucoup plus vaste. En Saskatchewan, on en trouvait de petits groupes sur les terrains plats à armoises du Saskatchewan Landing Provincial Park (SLPP) en 1965 (Roy, 1996). La même année, un spécimen a été tué au sud d’Anerley, à 70 kilomètres au nord-est du parc (Roy, 1996). Selon certaines informations à caractère anecdotique, il en aurait également existés dans la vallée du lac Big Muddy (Harris, comm. pers.). Une extrapolation à partir de ces données porte à conclure que l’aire de répartition de cette espèce au Canada atteignait environ 60 000 km2. À la fin des années 1980, elle n’était plus que de 15 000 km2 (Weichel et Hjertaas, 1992) (figure 5) et en 1994, il ne restait plus que trois zones séparées totalisant 4300 km2 : Wood Mountain, la vallée de la rivière Frenchman et Govenlock, zone adjacente à celle de la population albertaine (Harris, comm. pers.) (figure 5).

La conversion des habitats propices en terres agricoles n’a pas été importante au cours des 20 dernières années. En conséquence, il existe des possibilités de recolonisation des zones anciennement occupées étant donné que la plus grande partie de l’aire de répartition récemment exploitée par l’espèce peut se prêter à son rétablissement. (Harris, comm. pers.).

L’aire de répartition albertaine était elle aussi beaucoup plus vaste dans le passé. Banasch (1985) et Gudmundson (comm. pers.) ont respectivement fait état de rapports d’observations et d’observations personnelles de Tétras des armoises dans la région de la rivière Milk. Par ailleurs, selon des informations à caractère anecdotique, il en aurait également existés dans la région de Walsh, au nord des collines Cypress (Harry Hargraves, comm. pers. fide W. Harris; Jim Clark, comm. pers. fide D. Eslinger). L’aire de répartition albertaine aurait donc été dans le passé deux à trois fois plus vaste qu’elle ne l’est actuellement.

PROTECTION
États-Unis

Le Tétras des armoises n’est pas protégé par la Endangered Species Act des États-Unis. Il faisait auparavant partie des espèces de la catégorie 2, c’est-à-dire celles qu’on pouvait juger approprié d’inclure dans la liste des taxons menacés ou en voie de disparition, mais au sujet desquelles il n’existe pas de données concluantes quant à leur vulnérabilité ou aux menaces qui pèsent sur elles (WSSGTC, 1995). Cependant, le USFWS ne tient plus compte de cette catégorie d’espèces aux fins de l’application de la Endangered Species Act. On a soumis une demande d’inscription du tétras de la Gunnison et de certaines populations régionales du tétras géant dans la liste des espèces protégées par la Endangered Species Act, mais l’inscription de nouvelles espèces fait actuellement l’objet d’un moratoire, et l’examen de cette demande a été suspendu (Braun, comm. pers.). On étudie la possibilité d’accorder au Tétras des armoises le statut d’espèce menacée ou en voie de disparition en Californie, au Colorado, au Dakota du Nord, en Utah et au Washington (WSSGTC, 1995). L’espèce est déjà déclarée en voie de disparition au Dakota du Sud (Weichel et Hjertaas, 1992).

Canada
Saskatchewan

Le Tétras des armoises est protégé en vertu de la Wildlife Act, qui en interdit la capture, la chasse et la possession. En outre, l’espèce figure depuis 1987 sur la liste des espèces menacées dans la province. On a élaboré des lignes directrices qui limitent l’activité humaine près des leks pendant la saison de reproduction. De plus, aucune installation industrielle permanente n’est autorisée à moins de 500 mètres d’un lek.

Un seul des 61 leks répertoriés en Saskatchewan se trouve sur une terre privée. Les 24 leks qui se trouvent sur des terres publiques bénéficient d’un certain degré de protection en vertu de la Wildlife Habitat Protection Act (WHPA), et 22 se situent à l’intérieur des limites proposées duparc national des Prairies. La WHPA protège le Tétras des armoises contre la conversion des terres en terres agricoles. Le parc national protège à la fois l’espèce et son habitat. Les projets de mise en valeur des terres visées par la WHPA doivent faire l’objet d’un examen du ministère de la Gestion de l’environnement et des ressources., qui a le pouvoir de limiter les altérations de l’habitat et les activités industrielles.

Le Fonds mondial pour la nature a désigné le Tétras des armoises comme menacé dans son Prairie Conservation Action Plan (PCAP) de 1989 (Weichel et Hjertaas, 1992) et cette décision a été endossée par la province. En 1992, Weichel et Hjertaas ont publié un plan de rétablissement intitulé Recovery and Management Plan for Sage Grouse in Saskatchewan. Or, même si l’habitat du Tétras des armoises a fait l’objet d’un certain degré de protection et si l’espèce elle-même a bénéficié des mesures de protection les plus strictes en vigueur, certains des objectifs de gestion proposés dans ce rapport n’ont pas été atteints. Le plan de rétablissement recommandait d’accorder à tous les habitats à moins de 5 kilomètres des leks principaux et à moins de 3 kilomètres des leks secondaires ainsi qu’aux principales aires de nidification et aux aires d’hivernage situés sur les terres publiques de la province la protection prévue en vertu de la WHPA (Weichel et Hjertaas, 1992). Il proposait également d’établir des servitudes à long terme pour les leks principaux et les aires de nidification et d’hivernage situés sur des terres privées. Il conviendrait en plus d’établir une bande protégée de 150 à 200 mètres de largeur autour des prairies humides puisque ces dernières constituent des habitats de prédilection pour le Tétras des armoises (Anon., 1996). On recommande l’application de ces mesures afin de mieux protéger l’habitat du Tétras des armoises et d’en limiter les risques d’altération. La Conservation Easement Act, adoptée en 1996, permettra de mieux protéger les habitats situés sur des terres privées puisque cette loi prévoit le versement d’indemnités aux propriétaires qui préservent les habitats fauniques.

Alberta

En Alberta, les Tétras des armoises sont protégés contre toute perturbation en vertu de la Wildlife Act, qui protège également les sites de nidification de l’espèce. La chasse, qui avait été autorisée chaque automne pour une courte période à partir de 1967, est interdite depuis 1996 (Erickson, comm. pers.).

Vriend et Gudmundson (1995) indiquent que la plupart des habitats du Tétras des armoises se trouvent sur des terres publiques relativement bien protégées. Trois leks abandonnés se trouvent par ailleurs sur des terres cédées. Le Alberta Natural Resources Service examine les projets de mise en valeur des ressources pétrolières et gazières à l’intérieur des limites de l’aire de répartition du Tétras des armoises. La prospection sismique est interdite près des leks pendant la saison des amours (Dubé, 1985). Les leks ne sont pas protégés en Alberta contre les projets qui se déroulent hors de la saison de reproduction (Dubé, 1985). La plupart des parcelles de 3,6 km de rayon délimitées par Madsen (1995) autour des leks contenaient des gisements de pétrole ou de gaz.

Au Canada, le Tétras des armoises est suffisamment bien protégé par les lois provinciales sur la faune. Toutefois, ses habitats ne sont pas tous adéquatement protégés, et même les projets de développement autorisés peuvent accidentellement rendre les sites inutilisables par l’espèce.

On recommande que les activités de développement soient interdites toute l’année en Alberta et en Saskatchewan, dans un rayon d’un kilomètre des leks et des aires de nidification, à cause du risque d’abandon de ces sites par le Tétras des armoises.

TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Amérique du Nord

Le déclin des populations de Tétras des armoises signalé dans la plupart des États et provinces n’apparaît pas dans les données du Recensement des oiseaux de Noël ni dans celles du Relevé des oiseaux nicheurs parce que leurs méthodes ne permettent pas de recenser adéquatement cette espèce (Sauer et al., 1994; Peterjohn, comm. pers.). Très peu de ces relevés sont effectués à l’intérieur de l’aire de répartition du Tétras des armoises, et les recensements du Relevé des oiseaux nicheurs ne coïncident pas avec la période d’activité sur les leks (Sauer et al., 1994).

Selon Weichel et Hjertaas (1992), il y aurait eu dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce de 8 à 10 millions de Tétras des armoises à l’époque de l’exploration du continent par les premiers Européens. Cette estimation est fondée sur la superficie des peuplements d’armoises détruits ou altérés depuis, et est corroborée par des données anecdotiques. À Bates Hole, au Wyoming, en 1886, Grinell a observé un troupeau de Tétras des armoises qui, en prenant son envol, a obscurci le ciel de la vallée comme le faisaient les troupeaux de tourtes voyageuses de sa jeunesse (Girard, 1935).

Le déclin du Tétras des armoises a commencé avec la colonisation par l’homme de son aire de répartition. La chasse excessive et surtout la destruction de son habitat due à la conversion des peuplements d’armoise en terres agricoles, ainsi que la fragmentation des habitats restants, ont contribué à son déclin. La population nord-américaine n’atteignait plus que 1,5 million de sujets en 1970 (Johnsgard, 1973; fide Weichel et Hjertaas, 1992) et ce déclin s’est poursuivi depuis (Wash.Dept. Fish and Wildl., 1995).

États-Unis

Le Tétras des armoises a maintenant disparu du Nouveau-Mexique, du Nebraska et de l’Oklahoma (Braun, 1991). Les dénombrements réalisés sur les leks au printemps dans d’autres régions ont révélé des réductions d’au moins 50 à 60 p. 100 dès la fin des années 1950 (WSSGTC, 1995). Le nombre de mâles par lek a récemment diminué au Colorado, en Idaho, au Montana, au Dakota du Nord, en Oregon, au Dakota du Sud, en Utah, au Wyoming et au Washington, (WSSGTC, 1995). En 1973, le total des prises de Tétras des armoises réalisées dans l’État de Washington atteignait 1800 alors que la population actuelle dans cet État ne s’établit plus actuellement qu’à 600 sujets (Wash.Dept. Fish and Wildl., 1995). Au Dakota du Nord, la population du Tétras des armoises est passée d’une moyenne de 236 sujets, entre 1990 et 1994, à 111 en 1996 (Trego, 1997). Le WSSGTC (1995) prévoit que l’espèce aura disparu de cinq comtés du Colorado d’ici les 10 prochaines années.

Eustace (1996) a mesuré un déclin significatif (23 p. 100) de la productivité du Tétras des armoises au Montana. Cette productivité est passée d’une moyenne de 263 juvéniles par 100 femelles entre 1962 et 1979 à 202 juvéniles par 100 femelles entre 1980 et 1993 (Eustace, 1996). Cette baisse de la productivité s’est accompagnée d’une réduction comparable des effectifs (Eustace, 1995a). Un phénomène semblable a été observé dans d’autres régions comme le Washington, où on a signalé une baisse du recrutement ainsi qu’une baisse du nombre de sujets sur les leks qui a conduit à l’abandon de certains de ces derniers (Wash. Dept. Fish and Wildl., 1995).

Des observations donnent à penser que les populations de Tétras des armoises auraient tendance à fluctuer comme celles d’autres oiseaux de sa famille (Patterson, 1952). Eustace (1995a) a remarqué que les prises de Tétras des armoises réalisées au Montana fluctuaient selon un cycle de huit ans, avec des pics en 1963-1964, 1971-1972, 1979-1980 et 1987-1988. En Idaho, il semble que les populations fluctuent selon un cycle de dix ans (Rich, 1985). Les données recueillies en Alberta laissent également deviner l’existence d’un tel cycle dont la période varie de huit à dix ans (Lungle, comm. pers.). S’iI y a bel et bien fluctuation cyclique, 1995-1996 devrait correspondre à un pic de population selon l’analyse réalisée au Montana.

La hausse observée au Montana au cours des années 1960 coïncidait avec les observations les plus septentrionales rapportées en Saskatchewan (Roy, 1996). Selon Eustace, un facteur extrinsèque indéterminé variant selon un cycle de huit ans agirait sur les populations, mais il faudra encore du temps pour vérifier cette hypothèse. Cette périodicité ne signifie pas que les populations de Tétras des armoises atteindront toujours des pics comparables à ceux des cycles précédents. On a observé au contraire que les pics avaient tendance à baisser d’un cycle à l’autre (Eustace, comm. pers.).

Canada
Colombie-Britannique

On possède peu de données sur la population de Tétras des armoises de cette province, mais on pense que l’espèce y a toujours été rare (Campbell et al., 1990). Le dernier spécimen sauvage confirmé a été tué par un prospecteur près de Oliver, en 1918 (Cannings et al., 1987). En 1958, on a tenté sans succès de réintroduire l’espèce. Aucune observation confirmée n’a été signalée en Colombie-Britannique depuis 1966 (Campbell et al., 1990)

Saskatchewan

On a procédé sur les leks de cette province à des recensements de trois semaines débutant à la deuxième semaine du mois d’avril en 1988, 1994, 1995, 1996 et 1997 (Harris, comm. pers.). Ces recensements respectaient d’une manière générale les critères établis par le WSSGTC pour ce type d’étude (WSSGTC, 1996). On s’efforce à chaque année de recensement de localiser de nouveaux leks. En 1989, certaines zones jusque-là plutôt négligées ont fait l’objet de recherches approfondies (Harris et al., 1990). De plus, on a exploré en 1996 les zones comprises dans un rayon de 3,2 km de chaque lek abandonné. Le recensement de 1996 a aussi couvert les sites connus d’observations occasionnelles, de sorte que les 106 sites connus mentionnés dans le sud-ouest de la Saskatchewan par Weichel et Hjertaas (1992) ont été visités. Les dénombrements ont été réalisés quatre fois sur les leks du parc national des Prairies (Harris, comm. pers.). Certains spécialistes contestent la validité des dénombrements effectués sur les leks aux fins de l’estimation de la population totale puisque les variations du nombre de mâles sur les leks risquent selon eux de donner des résultats biaisés (Banasch, 1985).

L’analyse des données des recensements révèle un déclin de plus de 80 p. 100 des populations de Tétras des armoises entre la fin des années 1980 et le milieu des années 1990. Les dénombrements effectués sur les leks au printemps 1988 ont permis d’estimer à 2000 la population minimale de Tétras des armoises (Harris et Weidl, 1988) alors qu’en 1997, cette population n’était plus estimée qu’à de 250 sujets (Harris,comm. pers.). Les estimations sont fondées sur un ratio mâle/femelle de 45:55, l’hypothèse que seulement la moitié des mâles étaient présents au moment de la visite des leks, et un pourcentage estimé de leks non visités de 15 à 33 p. 100 (Weichel et Hjertaas, 1992).

Kerwin (1971) a observé que les leks de la Saskatchewan comptaient moins de mâles que ceux d’autres régions de l’aire de répartition de l’espèce, ce qui montre que les populations y étaient moins denses qu’ailleurs. Les relevés effectués sur les leks en 1970 et en 1971 étaient fondés sur de nombreux dénombrements effectués le matin et le soir pendant toute la saison de reproduction. Ceux réalisés dans la vallée de la rivière Frenchman ont donné des effectifs moyens de 26,6 mâles par lek en 1970, et de 28,4 mâles par lek en 1971 (Kerwin, 1971). Ces valeurs sont inférieures à celles eux obtenues dans deux comtés du Wyoming (60 et 78 mâles par lek) (Patterson, 1952).

Le taux de fréquentation des leks a diminué depuis l’époque où Kerwin réalisait ses travaux, au début des années 1970. Un examen des données recueillies sporadiquement depuis 1970 montre que les effectifs de l’espèce auraient apparemment atteint un sommet en 1987-1988, pour ensuite décroître par la suite (Weidl et Harris, 1987; Harris et Weidl, 1988; Harris, données inédites).

Le nombre de mâles par lek fréquenté a diminué au cours des années 1990, comparativement à celui du milieu des années 1980 (tableau 2). Le taux d’abandon de leks a atteint en moyenne 7,2 p. 100 par année entre 1987 et 1997.

Tableau 2. Sommaire des relevés du Tétras des armoises réalisés en Saskatchewan (voir aussi l’annexe 1)
Année Nbre de leks visités Nbre de mâles Nbre de mâles/lek fréquenté
1987 45 522 16,8
1988 43 670 22,3
1989 12 94 13,4
1994 47 78 7,8
1995 48 106 8,2
1996 53 107 7,6
1997 27 61 6,1
Alberta

On a estimé que les effectifs du Tétras des armoises en Alberta se situaient entre 3000 et 6000 sujets en automne 1968 (Vriend et Gudmundson, 1996). Les relevés printaniers effectués depuis cette date indiquent que ces effectifs, bien qu’ils puissent fluctuer cycliquement, sont en déclin. En 1968, on a compté sur les leks 613 mâles actifs. Au cours des années 1970, il y en avait en moyenne 256 par année. Cette moyenne annuelle est passée à 306 au cours des années 1980, pour ensuite diminuer brutalement à 136 depuis 1990. Les relevés réalisés au printemps de 1997 ont permis de dénombrer 122 mâles actifs sur les leks albertains.

Le nombre de Tétras des armoises actifs sur les leks est en baisse (tableau 3). Le nombre de mâles observés sur les leks semble varier d’une manière cyclique, mais l’amplitude des oscillations diminue graduellement. Au cours des années 1990, on comptait en moyenne 13,5 mâles par lek fréquenté, comparativement à 23,3 entre 1968 et 1989. Par ailleurs, ce qui est peut-être plus important, le nombre moyen de leks fréquentés a lui aussi diminué, passant de 21,3 entre 1968 et 1989 à 10,0 au cours des années 1990, une baisse de 51,3 p. 100. En 1997, on comptait en moyenne 15,3 mâles par lek fréquenté, c’est-à-dire un peu plus que la moyenne des années 1990, mais il n’y avait plus que 8 leks fréquentés, soit 61,9 p. 100 de moins qu’en 1968, ce qui représente un taux d’abandon annuel moyen des leks de 2,1 p. 100.

Tableau 3. Sommaire des relevés du Tétras des armoises réalisés en Alberta (voir aussi l’annexe 2)
Année Nbre de leks visités Nbre de mâles Nbre de mâles/lek fréquenté
1968 21 613 29,2
1989 12 344 28,7
1994 8 70 8,8
1995 12 110 9,2
1996 11 136 12,4
1997 8 122 15,2

La désertion des leks est préoccupante. Le nombre de leks fréquentés connus en Alberta est passé de 21 en 1968 à seulement 5 en 1997, ce qui représente un taux de désertion de 76,2 p. 100. Certains des sites abandonnés étaient restés fréquentés de 1968 à 1991, soit pendant 24 ans, avant d’être désertés. De plus, sur l’ensemble de l’aire de répartition albertaine du Tétras des armoises, le nombre connu de leks fréquentés est passé d’un maximum de 21 en 1968 à seulement 8 en 1997, ce qui représente un taux de désertion annuel moyen de 2,1 p. 100. Gudmundson (comm. pers.) a indiqué que certains leks principaux qui étaient utilisés depuis 30 ans par environ 50 mâles sont aujourd’hui désertés. Il serait risqué de s’appuyer sur ces chiffres pour estimer la population à cause des efforts limités consacrés à la recherche de nouveaux leks et de la variabilité du taux de fréquentation des leks. Toutefois, ces résultats révèlent une tendance semblable à celle observée en Saskatchewan.

Les Tétras des armoises peuvent utiliser les mêmes leks pendant très longtemps. Certains leks albertains sont fréquentés depuis 1968, soit depuis 30 ans. En Idaho, certains leks seraient utilisés depuis 90 ans; toutefois, les leks plus petits sont désertés lorsque les populations sont faibles (Dalke et al., 1963). De nombreux leks autrefois fréquentés en Alberta et en Saskatchewan sont aujourd’hui abandonnés.

On considère qu’une population de Tétras des armoises inférieure à 500 sujets n’est pas viable à long terme, surtout du fait qu’ils sont répartis dans trois régions distinctes (Braun, comm. pers.). Selon des études récentes, une population de 500 Tétras des armoises ne suffit pas, et il faudrait au moins 5000 sujets pour assurer le maintien de la population étant donné que seulement 10 à 15 p. 100 des mâles s’accouplent (Anon., 1996).

Historiquement, le Tétras des armoises dominait toutes les autres espèces de gibier à plume pour le nombre de prises dans neuf États, mais dès 1935, cette domination n’était plus limitée qu’au Montana, au Wyoming, à l’Idaho et au Nevada (Girard, 1937). Bent (1932), s’inquiétant déjà du déclin des populations de cette espèce, affirmait que pour sauver cet excellent gibier de l’extinction face aux pressions de la civilisation, il convenait de raccourcir la saison de chasse et de limiter le nombre autorisé de prises par chasseur, et que, même avec ces précautions, il n’était pas certain qu’on puisse préserver l’espèce en dehors des zones protégées. La construction de nouvelles routes facilitait l’accès aux habitats du Tétras des armoises, et on les chassait sans s’inquiéter des besoins particuliers de l’espèce (Patterson, 1952). La plupart des entités politiques ont suivi les conseils de Bent, Girard et Patterson. Des périodes limitées de chasse et des contingents de prises ont été établis pour protéger l’espèce pendant la saison de reproduction. Certaines entités politiques en ont même interdit définitivement la chasse.

La chasse réglementée du Tétras des armoises a été autorisée de nouveau en Alberta et dans 11 États américains au cours des années 1960 par suite du rétablissement des populations (Weichel et Hjertaas, 1992). Les chasseurs avaient prélevé jusqu’en 1970 environ 250 000 oiseaux sur un effectif total estimé à 1,5 million en Amérique du Nord, soit 16,7 p. 100 (Johnsgard, 1973; selon Weichel et Hjertaas, 1992).

La Saskatchewan a interdit la chasse du Tétras des armoises à partir de la fin des années 1930 (Kerwin, 1971), et cette interdiction est toujours maintenue aujourd’hui. Après plusieurs décennies de protection, on a rétabli la chasse réglementée de cette espèce en Alberta de 1967 à 1995 pour l’arrêter à nouveau en 1996, suite à des préoccupations quant à la situation des populations.

On possède peu de données fiables sur les prises de Tétras des armoises en Alberta. À la fin de la première saison de chasse, un sondage réalisé auprès des chasseurs a révélé que 408 chasseurs avaient abattu 272 oiseaux (Vriend et Gudmundson 1996). Les données recueillies de 1983 à 1987 aux points de contrôle ont permis d’amasser des informations sur le nombre de prises et l’effort de chasse, mais elles ne permettent pas une estimation fiable du nombre total de prises puisque les déclarations étaient volontaires. Cette enquête indique cependant que 230 chasseurs ont abattu environ 250 Tétras des armoises en 1983 (Vriend et Gudmundson, 1996). Depuis 1988, on réalise en Alberta un sondage téléphonique annuel auprès d’échantillons représentatifs de chasseurs. Toutefois, à cause de la taille limitée des échantillons, les données recueillies ne fournissent pas un aperçu fiable du résultat réel de cette chasse.

Des enquêtes réalisées auprès des chasseurs ont servi au Montana à déterminer les tendances des populations de Tétras des armoises. La comparaison des données recueillies entre 1958 et 1979 à celles recueillies entre 1980 et 1991 a révélé un déclin significatif de ces populations (Z = 0,0002) (Eustace, 1995a). Eustace (1995a) a également observé que les prises réalisées au cours de huit des dix dernières années étaient très inférieures à la moyenne de 36 094 sujets calculée sur 34 ans. Au Montana, les chasseurs ont ramené 99 138 Tétras des armoises en 1964, mais le nombre de prises n’était plus que de 7 716 oiseaux en 1993 (Eustace, 1996).

Au Montana, la diminution des prises a été nettement plus importante que la baisse de l’effort de chasse. Entre 1975-1979 et 1989-1993, on a enregistré une baisse du nombre de chasseurs de 34 p. 100 et du nombre de jours-chasseurs de 49 p. 100, alors que le nombre de prises diminuait de 70 p. 100 (Eustace, 1996). Le nombre moyen d’oiseaux abattus chaque jour est passé de 1,4 à 0,8 entre 1975-1979 et 1990-1993 (Eustace, 1996). Ce déclin général au Montana est également corroboré par une réduction du nombre de chasseurs ayant abattu quatre oiseaux ou plus (Eustace, 1995a).

L’impact de la chasse sur les populations de Tétras des armoises est mal connu. Crawford (1982) et Braun et Beck (1983) n’ont pas réussi à établir un rapport entre le nombre d’oiseaux abattus et la population présente le printemps suivant. On pense qu’un taux de prises de 30 p. 100 ou moins permet à la population de se maintenir, mais qu’un taux supérieur pourrait entraîner un déclin (Autenrieth et al., 1982; fide Vriend et Gudmundson, 1995). Pourtant, l’examen de la littérature par Bergerud (1983) montre que les taux de mortalité naturelle ne varient pas en fonction de la pression de la chasse, et que la chasse peut conduire à une hausse de la mortalité des populations de ce type de gibier de 25 à 27 p. 100. Selon Weichel et Hjertaas (1992), on ne peut s’attendre à ce que les chasseurs évitent de prélever les oiseaux les plus gros et les plus robustes, c’est-à-dire ceux qui auraient normalement le plus de chance de survivre et de se reproduire avec succès. De fait, on a déterminé que 72 p. 100 des chasseurs albertains chassaient de préférence les spécimens les plus gros pour en faire des trophées (Banasch, 1985).

CONDITIONS MÉTÉOROLOGIQUES

Il semblerait qu’un temps chaud et sec pourrait nuire à la productivité et à la survie du Tétras des armoises. Eustace (1996) a démontré l’existence d’une corrélation significative entre la productivité de l’espèce mesurée au cours d’une année donnée et la pluviosité totale de l’année précédente. On observe une production plus élevée au cours des années qui succèdent à des années de plus fortes précipitations (Eustace, 1996). Wallestad (1975) a indiqué que la productivité était réduite si les précipitations printanières totales ne suffisaient pas à assurer une bonne croissance des plantes. Dans de telles conditions, les zones humides s’assèchent et les plantes se dessèchent et croissent mal, ce qui donne lieu à une dégradation de l’habitat d’alimentation, de nidification et d’hivernage du Tétras des armoises.

Par contre, un temps frais et humide coïncidant avec la période d’éclosion risque de réduire substantiellement le recrutement automnal (Patterson, 1952). Cependant, Wallestad (1975) ne relève aucune corrélation entre la productivité et la température ou les précipitations pendant la période de l’éclosion. Par ailleurs, une couche de neige épaisse risque de compliquer la recherche de nourriture et de rendre certains sites inutilisables par le Tétras des armoises en hiver (Wash. Dept. Fish and Wildl., 1995).

Des périodes de sécheresse prolongées peuvent contribuer au déclin des populations de Tétras des armoises, et on peut penser que des précipitations abondantes survenant à certaines périodes critiques auront le même effet. On a observé des précipitations annuelles inférieures à la normale au cours des années 1980 et du début des années 1990 tant en Alberta qu’en Saskatchewan. La sécheresse aurait aussi contribué à une baisse des prises des chasseurs albertains (Banasch, 1985). Les précipitations enregistrées en juin dans le sud-est de l’Alberta était de 1,5 à 2 fois plus élevées que la moyenne à long terme de 57 mm au cours de cinq des six années qui ont précédé 1994 (Vriend et Gudmundson, 1996).

HABITAT

Aux États-Unis, l’habitat du Tétras des armoises correspond d’une manière générale à l’aire de répartition de l’armoise. Le Tétras des armoises est plus abondant dans les peuplements d’armoise tridentée que dans les peuplements d’armoise argentée. Selon une étude réalisée au Colorado, le choix des leks dépend dans une très large mesure de la présence à proximité (300 à 650 m) d’un peuplement dense d’armoises où les tétras peuvent se réfugier au besoin (Anon., 1996).

Aux États-Unis, les habitats où poussait l’armoise ont été transformés par des moyens mécaniques ou chimiques (2-4-D) afin de mieux répondre aux besoins du bétail. C’est ainsi qu’en 1951, on avait déjà réduit de plus de moitié la superficie des peuplements d’armoise (Patterson, 1952; Wallestad, 1975). Le surpâturage a également contribué à réduire ces peuplements et, par ricochet, les populations de Tétras des armoises qui en dépendaient (Patterson, 1952).

Au Canada, l’aire de répartition du Tétras des armoises coïncide avec l’écorégion de la Prairie mixte. Dans cette écorégion, les communautés végétales sont dominées par la stipe chevelue (Stipa comata), le boutelou gracieux (Bouteloua gracilis), des agropyres (Agropyron dasystachyum et A. smithii), la koelérie à crêtes (Koeleria cristata) et le carex à feuilles filiformes (Carex filifolia). Les sols tchernozémiques bruns de texture moyenne à fine y sont communs. La région est chaude et sèche, avec 1 655 degrés-jours de croissance et 310 mm de précipitations annuelles. La température moyenne en janvier est de –14,5 oC, et la température moyenne en juillet de 19,1 oC (Harris et al., 1983).

On a procédé à des évaluations détaillées de l’habitat caractéristique des leks au Canada. La topographie des leks de la Saskatchewan se caractérise par la présence de terrains plats, de tertres, de replis de terrain longeant des vallées ou de ruisseaux (figures 6 et 7) (Kerwin, 1971; Harris et Weidl, 1988).

On a mesuré en Saskatchewan la superficie et l’espacement des leks du Tétras des armoises. Les superficies variaient de 0,3 à 1,1 ha et étaient en moyenne de 0,7 ha. La distance qui sépare les leks était en moyenne de 3,5 km, la densité moyenne étant d’un lek par 36 km2 dans les habitats propices, soit la plus faible de toute l’aire de répartition du Tétras des armoises (Kerwin, 1971). Kerwin (1971) pense que cette densité plus faible serait attribuable au fait que les peuplements d’armoise argentée qui caractérisent cette province sont moins propices au Tétras des armoises que les peuplements d’armoise tridentée.

Harris et Weidl (1988) ont évalué les caractéristiques générales des habitats abritant des leks dans leur étude réalisée en Saskatchewan. Les zones à végétation clairsemée sont celles qui contiennent le plus de leks. Suivent par ordre décroissant les habitats à graminées courtes avec armoise argentée, les habitats à graminées courtes sans armoise argentée, les terrains dénudés, les terrains plats avec armoise argentée et les terrains traversés par des routes (figures 8 et 9). Ces chercheurs ont trouvé un lek dans un peuplement dense d’armoise argentée, un autre dans un pâturage de trèfle haut et d’armoise argentée, et un autre dans un peuplement d’élyme de Russie.

On a procédé à des recensements de la végétation sur 25 leks de l’Alberta en 1983. Le type de végétation le plus fréquent était composé de graminées indigènes avec faible proportion d’armoise argentée (47 p. 100), suivi de graminées indigènes avec forte proportion d’armoise argentée (17 p. 100), de graminées indigènes avec proportion moyenne d’armoise argentée (12 p. 100), de graminées indigènes avec armoise argentée éparse (9 p. 100), de terres cultivées (7 p. 100), de prairies humides (2 p. 100) et autres (6 p. 100) (Vriend et Gudmundson, 1996). Tous les leks de l’étude albertaine étaient situés à proximité de prairies humides (Dubé, 1985; Banasch, 1985).

On a procédé, au cours de l’été 1995, à une évaluation de la végétation de cinq leks abandonnés et de 12 leks fréquentés de l’Alberta. Madsen (1995) a observé que la plupart des parcelles à densité forte ou moyenne d’armoise situées à proximité des leks abandonnés ou fréquentés présentaient un couvert végétal d’armoises dont les densités et les hauteurs (tableaux 4 et 5) sont propices à l’alimentation, au repos, à la nidification et à l’hivernage des Tétras des armoises. Les caractéristiques des peuplements d’armoises argentées, d’herbacées à feuilles larges et de graminées mesurés en 1969 et en 1995 se sont avérés en général comparables.

Tableau 4. Mesures de la densité du couvert végétal dans les habitats abritant des leks de Tétras des armoises (selon Madsen,1995).
Type d’habitat Densité par transect de 61 m
Peuplement dense d’armoise Plus de 25
Peuplement modérément dense d’armoise 10 à 25
Peuplement d’armoise de faible densité 3 à 10
Peuplement d’armoise clairsemé 0 à 3
Prairie humide S/O
Champ cultivé S/O
Autres S/O

Les Tétras des armoises nichent en général à proximité des leks. Une étude réalisée au Montana montre que la majorité des nids (68 p. 100) se trouvent à moins de 2,5 km d’un lek (Wallestad et Pyrah, 1974). Plusieurs autres études démontrent l’importance du couvert végétal pour la survie des nichées (Gregg et al., 1994; Banasch, 1985; Connelly, 1991). Le succès de la nidification est accru quand le nid est établi dans les armoises en étant dissimulé tant par les côtés que par le haut. Girard (1935) a noté que la totalité des nids examinés dans le cadre de son étude (N = 50) étaient situés sous les armoises et près d’un cours d’eau, ce qui montre l’importance pour cette espèce de la proximité d’eau courante pendant la période de nidification.

Tableau 5. Besoins du Tétras des armoises quant aux densités et hauteurs des armoises dans les habitats renfermant des leks (selon Madsen, 1995).
Nidification Couvaison Alimentation et repos Hivernage
% du couvert végétal 20-40 15 20-50 20
Hauteur des plantes (cm) 17-79 15-45 15-30 25
Commentaires Comme pour l’habitat hivernal; couvert plus dense dans un rayon de 60 cm Site mésique en fin d’été, à végétation succulente Pente de moins de 5 %. Pas de broutage hivernal.

Les besoins des jeunes Tétras des armoises en matière d’habitat évoluent au cours de leur développement. Une étude réalisée en Saskatchewan a montré que les poussins restent près du nid, dans un habitat de graminées et d’armoises argentées, pour une période pouvant atteindre quatre semaines après l’éclosion (Kerwin, 1971). La plupart des nichées (90 p. 100) se déplacent ensuite pour trouver un milieu riche en herbacées à feuilles larges succulentes, habituellement à proximité d’eau (Banasch, 1985). L’armoise occupe une place grandissante dans le régime des jeunes et ces derniers se retrouvent, à l’automne, dans un habitat dominé par cette espèce (Wallestad, 1971). Au Canada, les variations saisonnières du choix de l’habitat de nidification et d’élevage des poussins sont moins marquées qu’aux États-Unis puisque la plupart des habitats à armoise y sont associés à des cours d’eaux ou à des vallées.

Les mâles et les femelles sans nichée exploitent plus les habitats caractérisés par la présence de graminées et d’armoise argentée et moins les prairies humides, par rapport aux femelles avec nichée (Kerwin, 1971).

Les Tétras des armoises adultes recherchent de préférence les vallées et les abords de cours d’eau où pousse l’armoise argentée (Vriend et Gudmundson, 1995). Ces milieux plus humides se caractérisent par la présence de plantes plus hautes et plus robustes offrant une meilleure alimentation et une meilleure protection contre les prédateurs ailés que les milieux plus secs. Ils se caractérisent en outre par leur micro-climat plus doux, qui permet aux tétras de dépenser moins d’énergie pour leur thermorégulation (Hupp, 1987).

Les habitats que le Tétras des armoises exploite en été ne diffèrent pas significativement de ceux qu’il exploite en hiver. Toutefois, le maintien des peuplements d’armoise dans les bassins hydrographiques est important en ce qui concerne la gestion de l’habitat hivernal (Hupp, 1987; Remington et Braun, 1985), car ce paramètre pourrait être le facteur limitant le plus important au Canada.

Aux États-Unis, on soupçonne la dégradation et la disparition des habitats d’avoir contribué au déclin des populations de Tétras des armoises (WSSGTC, 1995). Au Canada, la perte d’habitats au profit de l’agriculture n’est pas considérée comme un facteur important du déclin récemment observé (Vriend et Gudmundson, 1995; Harris, comm. pers.). Toutefois, à l’échelle historique, il est certain que le remplacement de 75 p. 100 de la prairie mixte par des terres cultivées ou par des terrains pavés (Holroyd, 1996) a contribué au déclin à long terme de l’espèce.

BIOLOGIE GÉNÉRALE
Chronologie des activités sur les leks

La fréquentation des leks par les Tétras des armoises dépend de l’état de santé des oiseaux, du stade du cycle de reproduction, de la phase de la lune, du couvert nival, de l’heure du jour et de la présence des prédateurs. En Alberta et en Saskatchewan, la période d’activité sur les leks peut commencer dès la fin février, selon les conditions d’enneigement (Banasch, 1985; Harris et Weidl, 1988), et se poursuivre jusqu’à la fin mai ou au début juin (Banasch, 1985; Kerwin, 1971)

Au Wyoming, la période de fréquentation maximale par les femelles survenait environ trois semaines avant celle des mâles (Patterson, 1952). Au Colorado et en Idaho, la population des femelles atteignait un sommet entre la première et la troisième semaine d’avril, et diminuait ensuite rapidement (Emmons, 1980) pour chuter après le 21 avril à moins du dixième du maximum observé (Dalke et al., 1963). L’arrivée sur les leks des femelles subadultes survenait environ une semaine après celle des femelles adultes. Une étude réalisée au Montana a montré que les femelles adultes et subadultes se déplaçaient régulièrement entre leks adjacents (Wallestad, 1975). Une étude réalisée par Kerwin (1971) avec des oiseaux marqués n’a toutefois pas permis de confirmer de tels déplacements. Ces résultats étaient peut-être attribuables aux distances beaucoup plus grandes qui séparent les leks en Saskatchewan, ou tout simplement à la taille limitée de son échantillon.

La proportion des mâles qui fréquentent les leks est plus élevée chez le Tétras des armoises que chez les autres espèces de cette famille d’oiseaux qui se rassemblent sur des leks (Emmons, 1980). Les mâles dominants sont toujours présents sur les leks presque chaque jour et se déplacent rarement d’un lek à l’autre. Les mâles subadultes et les autres mâles adultes de rang inférieur sont moins présents et s’approchent rarement à moins de 12,2 m des principaux lieux d’accouplement (Dalke et al., 1963). Emmons (1980) a calculé que 79 p. 100 des mâles adultes et seulement 56 p. 100 des mâles subadultes fréquentaient les leks pendant la période de fréquentation maximale par les femelles.

Dalke et ses collaborateurs ont observé que la période de fréquentation maximale des leks par les femelles et les mâles adultes coïncidait (malgré des modalités de fréquentation différentes) et qu’elle était suivie environ dix jours plus tard par le pic de fréquentation par les mâles subadultes, alors que la plupart des femelles avaient quitté les lieux. Les femelles qui se trouvent toujours sur les leks après la période de fréquentation maximale cherchent vraisemblablement à produire une nouvelle nichée (Dalke et al., 1963).

En Alberta, les mâles subadultes arrivent sur les leks à la mi-avril, et plus de 90 p. 100 des mâles y sont présents entre le 26 avril et le 10 mai (Banasch, 1985). Au Colorado, 98 à 100 p. 100 des mâles adultes et 91 à 95 p. 100 des mâles subadultes fréquentent les leks à la mi-mai (Emmons, 1980).

L’âge et l’état de santé des mâles peuvent influer sur leur succès de reproduction. Les mâles subadultes ont des testicules moins développés et produisent moins de spermatozoïdes que les mâles adultes (Eng, 1963). Les Tétras des armoises infestés de mallophages (Lagopoecus gibsoni et Goniodes centrocerci) ou atteints de malaria aviaire ont moins de chance d’être choisis par les femelles adultes en santé (Boyce, 1990). Le succès de reproduction des mâles subadultes (Eng, 1963) et des malades (Johnson et Boyce, 1991b) est inférieur à celui des mâles adultes et en santé. La proportion des mâles qui réussissent à se reproduire n’est que de 10 à 15 p. 100 (Anon., 1996), de sorte que tout avantage concurrentiel prend donc une grande importance chez cette espèce.

Dans la soirée, les oiseaux sont moins nombreux sur les leks et y restent moins longtemps, paradent avec moins d’intensité (Kerwin, 1971) et sont plus épars que ceux présents le matin (Weidl et Harris, 1987). Harris et Weidl (1988) ont observé que les Tétras des armoises commencent à quitter les leks peu après le lever du soleil, et qu’ils y sont de moins en moins nombreux à mesure que la saison de reproduction avance. Ils quittent aussi les leks plus tôt le matin après une nuit où le clair de lune leur a permis d’effectuer leurs parades nuptiales (Harris et Weidl, 1988). Si aucune femelle n’est présente sur les leks, les mâles se désintéressent de la parade et quittent rapidement les lieux.

L’exactitude des recensements fondés sur la fréquentation des leks dépend évidemment du moment choisi. Les conditions météorologiques influent sur le déclenchement et la durée de l’activité sur les leks et il convient donc de tenir compte de leurs variations annuelles pour obtenir des estimations précises des populations. Les estimations fondées sur des visites annuelles uniques risquent d’être erronées. Il est recommandé de procéder à des relevés répétés à long terme afin de réduire l’incidence des variations annuelles sur les estimations.

Nidification

Les femelles commencent la production de leur couvée peu après l’accouplement (Patterson, 1952). Elles pondent en moyenne un œuf par 1,3 jour (Patterson, 1952). Girard (1935) a trouvé des nids qui contenaient jusqu’à 12 œufs, mais la couvée moyenne est de 7 à 9 œufs (Anon., 1996). Patterson (1952) a mesuré un taux d’éclosion de 92,1 p. 100 pour 326 œufs. Le temps d’incubation estimé est de 25 à 27 jours (Patterson, 1952; Dalke et al., 1963). Les poussins, précoces; quittent habituellement le nid dans l’heure qui suit l’éclosion (Girard, 1935).

Les plus grosses nichées observées par Girard (1935) contenaient 11 poussins (N = 3). La taille moyenne de nichées étudiées en Alberta du 8 au 26 juillet 1985 était de 3,4 poussins (Banasch, 1985). La taille de nichées observées au Wyoming est passée d’une moyenne de 7,8 dans la deuxième semaine de juin à 5,2 à la fin de juillet et à 3,8 dans la deuxième semaine d’août (Girard, 1935). Kerwin (1971) a calculé une taille moyenne des nichées de 4,5 poussins en Saskatchewan; toutefois, ses calculs étaient basés sur l’âge des poussins et il n’a fourni aucune précision quant aux dates, ce qui aurait permis de comparer ses données à celles d’autres régions. Le succès de reproduction en Saskatchewan (femelles avec nichée) a été établi à 61 p. 100 (N = 145) en 1970 et à 41 p. 100 (N = 254) en 1971 (Kerwin, 1971).

Les nichées atteignent à l’occasion une taille exceptionnelle. Kerwin (1971) a observé une nichée de 15 poussins de moins de quatre semaines, une de 25 et une autre de 27, chacune accompagnée d’une seule femelle. Patterson (1952) a fait état d’un phénomène semblable qui, selon Kerwin (1971), pourrait s’expliquer par la prise en charge temporaire, par une femelle dominante, des nichées d’autres femelles. Il est également possible que certaines femelles s’occupent des petits des autres femelles lorsque ces dernières s’alimentent. Une étude réalisée au Montana a montré que les femelles adultes réussissent mieux que les subadultes à élever leurs petits (Wallestad, 1975).

Les leks, les sites de nidification et les habitats qui servent à l’élevage des petits doivent être protégés adéquatement pour permettre aux populations de Tétras des armoises d’augmenter. Un couvert végétal de qualité est essentiel tant pour la nidification que pour l’élevage des petits.

Déplacements

Les déplacements du Tétras des armoises sont en général liés à la recherche de nourriture. Kerwin (1971) a observé que les nichées ne parcouraient chaque jour que 79 m en juin, 202 m en juillet et 131 m en août. Les nichées étaient plus mobiles en juillet qu’en juin puisque les jeunes étaient plus gros et plus aptes à se déplacer pour satisfaire leurs nouveaux besoins alimentaires. Lorsque les nichées se sont installées dans les prairies de fauche, leurs déplacements quotidiens sont redevenus limités (Kerwin, 1971).

Les déplacements saisonniers des adultes sont plus importants que ceux des nichées. Kerwin (1971) a établi que les mâles s’éloignaient des leks de 595 m en mai et de à 660 m en juin, en moyenne. La distance moyenne parcourue chaque jour par les mâles adultes s’établissait à 350 m en juillet et à 376 m en août. Ces oiseaux étaient en train de muer et la proximité des sources de nourriture et d’eau leur évitait les longs déplacements.

L’absence d’habitats d’hivernage propices peut obliger les oiseaux à parcourir des distances plus longues (Kerwin, 1971). On pense que le mauvais temps peut pousser les Tétras des armoises à se mettre à la recherche d’habitats plus hospitaliers, tandis que des conditions plus clémentes entraînent la dispersion des troupeaux hivernaux (Patterson, 1952). On aurait observé au cours des années 1940 des troupeaux de centaines de Tétras des armoises qui survolaient la rivière Frenchman en direction du sud, à Eastend et à Val-Marie, à la fin de l’automne et au début de l’hiver (Harris, comm. pers.). Selon Kerwin (1971), les Tétras des armoises qu’il a étudié dans la vallée de la rivière Frenchman allaient passer l’hiver au Montana.

Une certaine proportion de Tétras des armoises ne migre pas malgré les conditions plus difficiles qui existent en hiver. On effectue chaque année en Saskatchewan trois recensements des oiseaux de Noël dans l’aire de répartition du Tétras des armoises. On a signalé la présence de petits nombres de Tétras des armoises dans 5 sur 21 recensements de Noël effectués à Fort Walsh (Houston, 1986; Houston, 1988; Harris, 1990). Dans 7 sur 9 recensements de Noël effectués dans le parc national des Prairies, on a compté jusqu’à 19 sujets (Harris, 1991). Le recensement de Govenlock a signalé la présence du Tétras des armoises 17 années sur 18, le nombre d’oiseaux observés variant de zéro en 1992 (Harris, 1993) à 106 en 1979 (Renaud et al., 1988). Le recensement de 1979 a été effectué dans un blizzard et les 106 tétras ont été aperçus alors qu’ils marchaient en direction d’une plaine d’armoises à partir des terrains environnants (Harris, comm. pers.). Jusqu’en 1986, on a observé un total de 248 Tétras des armoises dans 25 recensements sur une période de 45 ans (Renaud et al., 1988).

Ségrégation sociale

Le Tétras des armoises est un oiseau grégaire qui forme cependant des troupeaux séparés en fonction de l’âge et du sexe. Les troupeaux de mâles atteignent leur taille maximale lorsque les oiseaux de leks différents se rassemblent pour se nourrir ou se reposer; durant le jour, et leur taille minimale à l’époque de la mue, plus tard dans l’été (Patterson, 1952). Par ailleurs, les troupeaux de femelles atteignent leur taille minimale à l’époque de l’activité sur les leks, leurs activités de nidification étant effectuées solitairement (Kerwin, 1971).

Régime alimentaire

Les besoins alimentaires du Tétras des armoises varient selon l’âge, le stade de reproduction et la saison. Les femelles qui consomment des aliments hautement nutritifs (16 à 56 p. 100 d’herbacées à feuilles larges) produisent des nichées plus importantes et dont les poussins sont plus gros et en meilleure santé (Barnett, 1992).

Au cours de la première semaine de leur vie, les poussins se nourrissent principalement d’insectes (Klebenow et Gray, 1968). La proportion d’insectes dans le régime alimentaire passe ensuite d’un maximum de 60 p. 100 chez les poussins d’une semaine à 5 p. 100 chez les juvéniles de 12 semaines (Peterson, 1970). La quantité d’herbacées à feuilles larges consommée augmente à mesure que diminue la quantité d’insectes ingérés. Peterson (1970) a observé que les poussins âgés d’une à treize semaines préféraient le salsifis majeur (Tragopogon dubius), le pissenlit officinal (Taraxacum officinale), l’armoise douce (Artemisia frigida), la laitue scariole (Lactuca serriola) et la luzerne (Medicago sativa) à toutes les autres espèces végétales. L’armoise prend une place graduellement plus importante dans le régime des jeunes à mesure qu’ils s’approchent de l’âge de trois mois (Peterson, 1970).

Chez 135 Tétras des armoises abattus, on a établi que l’armoise constituait 64 p. 100 du volume des aliments consommés, suivie de divers types d’herbacées à feuilles larges (plus de 23 p. 100), de la symphorine à feuilles rondes (Symphoricarpos rotundifolius) (5 p. 100) et d’autres types d’aliments comme les insectes (Leach et Hensley, 1954). Kerwin (1971) a noté que les Tétras des armoises de la Saskatchewan se nourrissent de shépherdie argentée (Shepherdia argentea) et d’amélanchier à feuilles d’aulne (Amelanchier alnifolia). Le régime des adultes était constitué, en volume, de 19 p. 100 d’insectes en août, mais ne contenait plus d’insectes en septembre (Peterson, 1970). Cette modification du régime peut être liée à la disponibilité des insectes dans le milieu.

Banasch (1985) a observé que les adultes étaient moins dépendants des peuplements de végétaux succulents que les nichées et qu’ils se tenaient en moyenne à 110 mètres des herbacées à feuilles larges succulentes. Ils cherchaient leur nourriture dans des champs de plantes fourragères (45 p. 100), des prairies humides (15 p. 100), des habitats à faible densité d’armoise (13 p. 100), des peuplements de symphorines (8 p. 100), des champs de céréales (5 p. 100) et des fossés (2 p. 100). Les Tétras des armoises consomment par ailleurs des quantités considérables de luzerne, de trèfle, de pois des champs, de haricots et de pommes de terre dans les zones agricoles du Wyoming (Patterson, 1952).

L’eau joue également un rôle important dans la répartition des Tétras des armoises. Ces oiseaux préfèrent s’abreuver d’eau courante, une à trois fois par jour, (Girard, 1935) et leurs populations sont les plus denses dans les régions où les eaux de surface sont abondantes et bien réparties (Patterson, 1952).

Les besoins alimentaires et la localisation des Tétras des armoises évoluent en fonction de l’âge et de la disponibilité de ses aliments de prédilection. Le succès de reproduction des oiseaux dont le régime alimentaire est bien équilibré est supérieur à celui des oiseaux dont le régime est déficient. Les Tétras des armoises en période de croissance rapide et ceux qui entrent dans leur cycle de reproduction ont besoin d’aliments plus nourrissants que les autres. La présence de milieux humides qui contiennent plus d’insectes est essentielle à l’élevage des nichées.

ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ, TRANSPLANTATION ET RELOCALISATION DES LEKS

On a procédé à des expériences de transplantation du Tétras des armoises en Oregon, au Nouveau-Mexique, en Colombie-Britannique, au Montana, au Wyoming, en Idaho (Anderson, 1990) et en Saskatchewan (Baran, comm. pers.). Lors de la plus ancienne de ces expériences connues, 200 oiseaux ont été capturés au Wyoming et relâchés au Nouveau-Mexique à partir de 1936 (Patterson, 1952). Au fil des années, beaucoup de Tétras des armoises ont ainsi été relocalisés, mais les résultats ont été décevants.

Patterson (1952) a capturé et relâché ainsi 5 881 Tétras des armoises entre 1940 et 1951. Les Tétras des armoises retournaient dans la région où ils avaient été capturés, franchissant ainsi une distance d’environ 100 milles, lorsque les sites des lâchers étaient au sud des sites de capture (Patterson, 1952). À une autre occasion, on a transplanté 57 Tétras des armoises juvéniles de l’Oregon dans une région située au nord de Richter Lake, en Colombie-Britannique. On a conclu à un échec lorsqu’on a observé que les oiseaux repartaient en direction des États-Unis. Toutefois, la présence de Tétras des armoises a été signalée au voisinage d’Osoyoos en 1962, en 1963 et en 1966. D’autres observations occasionnelles non confirmées ont aussi été signalées dans la région de Richter Pass (Cannings et al., 1987). Le nombre d’oiseaux observés sur les leks des régions où on avait procédé à des lâchers était relativement peu élevé (Patterson, 1952).

Le taux initial de survie des Tétras des armoises transplantés est faible. Des Tétras des armoises ont été capturés et relâchés en Idaho aux printemps 1986 et 1987. Les oiseaux ont affiché un taux de survie plus faible (P = 0,0001) au cours des trois premières semaines qui ont suivi les lâchers qu’au cours des semaines 4 à 22. Cinq leks et 7 nids ont résulté de cette transplantation (Musil, 1987).

En Saskatchewan un projet lancé en 1972 pour réintroduire dans la région du Saskatchewan Landing Provincial Park des Tétras des armoises capturés à Govenlock a échoué. À cause de la pluie persistante, on n’a réussi à capturer qu’un seul oiseau, qui a péri noyé dans la rivière Saskatchewan Sud lorsqu’on l’a relâché (Roy, 1996; Baran, comm. pers.).

Les Tétras des armoises sont difficiles à élever en captivité. À la Buttes Environmental Research Facility de Laramie, au Wyoming, on réussit depuis 1985 à en faire l’élevage au moyen de leks artificiels (Spurrier et al., 1994b). Une autre tentative d’élevage en captivité a échoué à cause de la maladie. Sur 148 poussins capturés, huit seulement ont survécu jusqu’à la maturité. Ces oiseaux ont produit 41 œufs, mais il n’y a eu que 13 éclosions, et seulement deux des poussins ont survécu au-delà de quelques jours (Johnson et Boyce, 1991a). L’élevage en captivité ne semble donc pas constituer la méthode la plus efficace pour obtenir des Tétras des armoises aux fins des lâchers.

On a également essayé de relocaliser des aires de parade. Weichel et Hjertaas (1992) ont fait état de la relocalisation, par Eng et ses collaborateurs (1979), d’un lek entier à 3,2 km de son lieu d’origine pour le soustraire aux effets d’un projet de charbonnage. Sur le nouveau site de 4 hectares, situé entre l’aire d’hivernage et le lek original, on a enlevé la neige et les armoises. Des silhouettes et des enregistrements de chants nuptiaux ont été utilisés pour y attirer les tétras à deux printemps successifs. L’expérience a réussi, mais le nombre d’oiseaux sur ce lek a diminué avec le temps.

On pourrait probablement transplanter au Canada des Tétras des armoises provenant de l’élevage de Buttes. Toutefois, cette solution n’est pas recommandée pour les raisons suivantes :

a) les causes du déclin général de la population sont mal connues et il serait prématuré de s’engager dans un programme aussi coûteux sans obtenir au préalable des données à ce sujet;

b) les tentatives de transplantation de Tétras des armoises ont jusqu’à maintenant connu un succès limité;

c) on connaît encore mal les caractéristiques génétiques du Tétras des armoises et la relocalisation risque d’entraîner une dilution indésirable du patrimoine génétique.

FACTEURS LIMITANTS

On ignore toujours les raisons précises du déclin des populations de Tétras des armoises et de la réduction de son aire de répartition. On sait déjà que la dégradation et la conversion de l’habitat, les perturbations anthropiques, les activités de développement, le mauvais temps, la prédation, le parasitisme, la chasse et les collisions avec des automobiles sont des facteurs qui limitent la reproduction, la survie et l’expansion de certaines populations de Tétras des armoises. Il est en outre possible que d’autres facteurs toujours inconnus aient un impact important.

Habitat

Selon Eustace (1995a), la conversion de l’habitat du Tétras des armoises en terres cultivées est une des principales causes du déclin des populations de l’espèce et de la réduction de son aire de répartition aux États-Unis. Entre 1937 et 1967, on a ainsi détruit de 2 à 5 millions d’hectares de peuplements d’armoises dans ce pays (Schneegas, 1967).

L’élimination des armoises à l’aide d’herbicides dégrade les habitats et limite l’aire de répartition du Tétras des armoises. Dans une étude de la répartition des Tétras des armoises entre un champ non traité aux herbicides et un autre quatre fois plus grand, mais traité, on a observé que 96 p. 100 des oiseaux préféraient le premier au second (Martin, 1970).

Pâturages

Certaines pratiques de gestion des pâturages peuvent nuire au Tétras des armoises. En laissant le bétail paître tout l’été, on réduit la repousse et le volume des résidus végétaux, ce qui peut nuire au succès de la nidification des oiseaux (Anon., 1996). Le pâturage intensif élimine la végétation qui sert de nourriture aux Tétras des armoises, dissimule ses nids et sert d’habitat aux insectes. Patterson (1952) a compté un nid par 3,6 ha dans un pâturage utilisé modérément, alors que cette densité n’était plus que de un nid par 9,5 ha dans un pâturage surutilisé. Le surpâturage prolongé fragilise les prairies et devient particulièrement nuisible en période de sécheresse (Abouguendia et Coupland, 1985).

Perturbations anthropiques

L’exploitation pétrolière menace le Tétras des armoises et son habitat en Alberta (Dubé, 1985) et en Saskatchewan. On a effectué au cours de l’hiver 1984-1985 du forage et de la prospection sismique à l’intérieur ou à proximité de trois leks en Alberta et, en 1994, on a foré un puits près d’un lek en Saskatchewan. Aucune recherche n’a été effectuée pour déterminer les causes exactes de la baisse observée de la fréquentation de ces leks, mais il est clair que la circulation accrue, la construction de routes et les autres perturbations découlant des activités pétrolières et gazières réduisent les chances de rétablissement de l’espèce (W. Harris, 1995).

Il arrive que des Tétras des armoises se blessent, parfois mortellement, en heurtant des clôtures, des pylônes électriques et des véhicules de ferme (Wallestad, 1975). En Saskatchewan, des Tétras des armoises juvéniles ont été tués par des faucheuses (Kerwin, 1971).

Prédation

Les effets de la prédation dépendent de la taille des prédateurs présents et de l’abondance et de la répartition des autres populations de proies. L’Aigle royal (Aquila chrysaetos) est le principal prédateur ailé des Tétras des armoises sur les leks (Hartzler, 1974). Le Tétras des armoises évite de s’approcher à moins de 0,8 km des lignes de transmission électriques puisque ces dernières servent de perchoirs de chasse aux oiseaux de proie (Anon., 1996).

Le renard véloce (Vulpes velox) récemment réintroduit (Carbyn, 1996) est un prédateur possible des jeunes Tétras des armoises (Vriend et Gudmundson, 1996). Toutefois, cette prédation n’est toujours pas confirmée et fait actuellement l’objet d’une étude plus approfondie (Moehrenschlager, comm. pers.). Le lynx roux (Lynx rufus) (Hartzler, 1974), la belette (Mustela arizonensis), le chat domestique (Felis domesticus) (Girard 1935) et le coyote (Canis latrans) chassent également le Tétras des armoises (Harris et Weidl,1988).

Une étude réalisée au Montana (Eustace, 1995) n’a révélé aucune corrélation entre le nombre de coyotes et le nombre de Tétras des armoises. Guthery (1995) a lui aussi conclu que la prédation par les coyotes avait peu d’effet sur le recrutement chez le colin de Virginie (Colinus virginianus) et le dindon sauvage (Meleagris gallopavo). Toutefois, dans l’État de Washington, on a déterminé que la prédation était responsable de 50 p. 100 de la mortalité chez le Tétras des armoises et qu’elle limitait la croissance de la population (Wash. Dept. Fish and Wildl., 1995). Selon Vriend et Gudmundson (1995), les prédateurs, comme le coyote, pourraient entraîner des fluctuations à court terme, mais importantes, des populations de Tétras des armoises.

En Alberta, le nombre de coyotes a augmenté de 135 p. 100 entre 1977-1989 et 1995-1996, et le gros de cette croissance est survenu au cours des années 1990 (Gudmundson, 1996). Les populations de spermophile de Richardson, d’antilope d’Amérique, de lièvre de Townsend et d’autres espèces qui forment la base du régime alimentaire des coyotes sont réduites. Il est possible que le coyote chasse le Tétras des armoises au Canada par manque d’autres proies.

On connaît mal les effets de la prédation sur les populations de Tétras des armoises au Canada, mais certaines populations de prédateurs comme le coyote ont beaucoup augmenté. L’impact de la prédation pourrait être plus important dans les milieux où le couvert végétal est réduit que dans les milieux à végétation dense, les prédateurs devant probablement déployer dans ces derniers plus d’efforts pour trouver un nid, un jeune ou un adulte.

Autres facteurs

Il semble que les pesticides ne jouent pas un rôle important puisqu’ils ne sont pas utilisés à grande échelle dans l’aire de répartition du Tétras des armoises au Canada. Par contre, des études effectuées au États-Unis ont démontré que les insecticides comptaient parmi les causes de mortalité et de morbidité chez le Tétras des armoises. En particulier, les insecticides organophosphatés de contact et systémiques sont très toxiques pour les oiseaux (Ali, 1996). Dans une étude de l’exposition des Tétras des armoises au diméthoate (un insecticide organophosphaté), on a obtenu un taux de mortalité variant de 30 à 64 p. 100, et les survivants ont affiché une baisse de l’activité cholinestérasique cérébrale, un des symptômes typiques de l’empoisonnement aux organophosphatés (Blus et al., 1989).

Le parasitisme peut également influer sur la survie des Tétras des armoises. Le parasite le plus important des juvéniles en Saskatchewan est le cestode Raillietina centrocerci; l’examen de juvéniles trouvés morts a révélé qu’il comptait parmi les causes de 59 p. 100 de ces cas de mortalité (Kerwin, 1971).

IMPORTANCE DE L’ESPÈCE

Le Tétras des armoises offre un spectacle impressionnant lorsqu’il exécute sa parade nuptiale et il compte de ce fait parmi les 50 espèces sauvages les plus recherchées par les amants de la nature en Alberta. Le centre d’interprétation de la nature de Police Point (Butler, 1990) et Nature Saskatchewan organisent des visites guidées des leks. Ces activités limitées contribuent à faire connaître l’espèce et ses besoins en matière d’habitat, mais la distance d’observation devrait être réglementée. Une telle réglementation est déjà en vigueur dans l’État de Washington pour empêcher les visiteurs de faire fuir les oiseaux, un problème qui a déjà été signalé au Colorado. Les autorités de l’État de Washington craignent que de telles visites nuisent à la reproduction des Tétras des armoises (Wash. Dept. Fish and Wildl, 1995).

Le Tétras des armoises partage son habitat avec de nombreuses espèces peu communes ou dont la situation est préoccupante comme le chien de prairie (Cynomys ludovicianus), le renard véloce, le courlis à long bec (Numenius americanus), le pluvier montagnard (Charadrius montanus), la pie-grièche migratrice (Lanius ludovicianus), le moqueur des armoises (Oreoscoptes montanus), la chevêche des terriers (Speotyto cunicularia) et la buse rouilleuse (Buteo regalis). On peut également trouver dans cet habitat le phrynosome de Douglas de l’Est (Phrynosoma douglassi brevirostre), la couleuvre agile à ventre jaune de l’Est (Coluber constrictor flaviventris) et le crotale des Prairies (Crotalus viridis viridis).

On trouve également dans l’aire de répartition saskatchewanaise du Tétras des armoises des espèces végétales présentes en moins de six endroits connus, dont le bahia à feuilles opposées (Picradeniopsis oppositifolia), le psilocarphe élevé (Psilocarphus elatior), la renouée faux-polygale (Polygonum polygaloides) et la danthonie à épillet solitaire (Danthonia unispicata).

Des déclins récents des effectifs d’autres espèces de la famille des tétras ont également été signalés. Les cinq espèces indigènes du Montana ont décliné, quels que soient leurs habitats, et affichaient en 1993 les taux de prises les plus bas en 36 ans (Eustace, 1996). La population saskatchewanaise du Tétras à queue fine a connu un déclin important au cours de la dernière décennie, mais on a observé un certain rétablissement au cours des deux dernières années (Harris, comm. pers.). Par ailleurs, le Tétras des prairies (Tympanuchus cupido), autrefois présent dans le sud des provinces des Prairies, est aujourd’hui déclaré disparu du Canada (Johnsgard, 1975). Comme le montre la liste des espèces préoccupantes ci-dessus, il semble exister dans l’écorégion des Prairies un problème non identifié qui affecte un large éventail d’espèces.

ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ

Avec son habitat limité, son aire de répartition réduite et son utilisation de leks pour la reproduction, le Tétras des armoises pourrait être désigné « espèce préoccupante », mais ses populations sont trop faibles et trop instables. De plus, l’espèce connaît actuellement un déclin sérieux sur l’ensemble de son aire de répartition et a déjà disparu de trois États et d’une province. C’est au Canada qu’on relève actuellement les problèmes les plus graves de dépopulation et de désertion des leks.

La fréquentation des leks est en baisse, par rapport aux niveaux historiques, tant en Alberta qu’en Saskatchewan. En Alberta, le nombre de mâles présents sur les leks fréquentés s’établissait en moyenne à 13,6 au cours des années 1990; il a atteint un creux historique de 8,8 mâles par lek en 1994 pour remonter ensuite à 15,2 en 1997. Le taux de 1994 représente une baisse de 62 p. 100 par rapport à la moyenne de 23,3 mâles par lek établie pour la période 1968-1989, tandis que la moyenne établie pour la décennie 1990 représente une baisse de 42 p. 100. Les leks fréquentés de la Saskatchewan accueillaient en moyenne 28,4 mâles chacun en 1971, comparativement à 6,1 mâles en 1997. En plus d’accueillir moins d’oiseaux, les leks fréquentés sont de moins en moins nombreux. Le nombre de leks fréquentés en Alberta est passé de 21 en 1968 à seulement 8 en 1997, ce qui représente un taux de désertion moyen de 2,1 p. 100 par année. Plus récemment, ce nombre est passé de 12 leks fréquentés en 1989 à 8 en 1997 (réduction de 33 p. 100), ce qui représente un taux moyen de désertion de 4,2 p. 100 par année au cours des 8 dernières années, soit le double du taux de désertion à long terme. En Saskatchewan, le taux annuel moyen de désertion des leks s’établissait à 7,2 p. 100 entre 1987 et 1997.

Le tétras des armoise a aujourd’hui disparu de la Colombie-Britannique. Les populations de la Saskatchewan ont connu une baisse de plus de 80 p. 100 depuis 1987-1988. Les recensements effectués au printemps sur les leks de l’Alberta indiquent assez clairement que l’espèce a connu un déclin important dans cette province. On ne possède pas de données fiables sur la population totale de l’Alberta, mais elle pourrait être bien inférieure à 1000 oiseaux. Si les tendances se maintiennent, de nouvelles baisses sont à prévoir tant en Alberta qu’en Saskatchewan.

Les conditions météorologiques (liées à la dégradation de l’habitat), le piètre succès de reproduction, les activités humaines, la prédation, les accidents et la maladie semblent être parmi les principaux facteurs influant sur les populations de Tétras des armoises. D’autres problèmes encore inconnus pourraient également avoir un impact sérieux sur les chances de survie de cette espèce au Canada. Les effets de tous ces facteurs sont d’autant plus sérieux que l’espèce se trouve au Canada à la limite nord de son aire de répartition et que l’armoise argentée y est beaucoup moins abondante que l’armoise tridentée comme élément de l’habitat et source de nourriture.

Compte tenu des informations présentées ci-dessus, il est recommandé que la population du Tétras des armoises des Prairies (Centrocercus urophasianus urophasianus) soit désignée en voie de disparition et que la population de la Colombie-Britannique (Centrocercus urophasianus phaios) soit inscrite sur la liste des espèces disparues du Canada.

REMERCIEMENTS

La rédaction du présent rapport n’aurait pas été possible sans la collaboration précieuse des personnes suivantes : Fred Baran, Clait Braun, Steve Brechtal, Léo Dubé, Gary Erikson, Dale Eslinger, Charles Eustace, Leo Gudmundson, Bill Hall, Bill Harper, Wayne Harris, Dale Hjertaas, Brian Johns, Sheila Lamont, Ken Lungle, Brian Peterjohn, Frank Roy, Karyn Scalise, Alan Smith, John Taggart, Harold Vriend, Mike Watmough et Earl Wiltse. Je remercie également la Fédération canadienne de la faune, le Alberta Natural Resources Service et le ministère de la Gestion de l’environnement et des ressources de la Saskatchewan pour leur participation financière.

COMMUNICATIONS PERSONNELLES

Fred Baran, ancien directeur du Saskatchewan Landing Provincial Park, actuellement directeur de la planification intégrée de l’utilisation des terres au ministère de la Gestion de l’environnement et des ressources de la Saskatchewan, à Saskatoon

Clait Braun, Wildlife Research Leader, Wildlife Research Center, division du Colorado, Fort Collins.

Léo Dubé, technicien de la faune, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Service, Lethbridge.

Dale Eslinger, biologiste régional, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Service, Medicine Hat.

Charles Eustace, Montana Fish, Wildlife and Parks, Billings.

Leo Gudmundson, biologiste, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Service, Lethbridge.

Wayne Harris, écologiste de la faune, ministère de la Gestion de l’environnement et des ressources de la Saskatchewan, écorégion des Prairies, Swift Current.

Brian Johns, biologiste des espèces en péril, Service canadien de la faune, Saskatoon.

Ken Lungle, coordonnateur de la gestion du gibier à plume, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Service, Edmonton.

Axel Moehrenschlager, étudiant au doctorat, Oxford University, auteur de « Determining Correlates to Swift Fox Home Range use and Survival in Canada », en préparation, Govenlock.

Brian Peterjohn, auteur de « North American Breeding Bird Summary Program ». U.S. Fish and Wildlife Service.

Frank Roy, auteur de « Birds of the Elbow », Saskatoon.

Harry Vriend, biologiste à la retraite, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Service, Lethbridge.

Mike Watmough, ancien technicien de la faune, Natural Resources Service, Lethbridge.

Earl Wiltse, biologiste des espèces en péril, ministère de la Gestion de l’environnement et des ressources de la Saskatchewan, Fish and Wildlife Branch, Regina.

RÉFÉRENCES

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