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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le saumon atlantique au Canada

Biologie

Le saumon atlantique est un membre de la famille des Salmonidés. Les espèces de cette famille ont un corps fusiforme et présentent une caractéristique distinctive, une nageoire adipeuse sans rayon insérée entre les nageoires dorsale et caudale. Cette famille de poissons comprend le saumon, la truite et le corégone, qui sont des espèces recherchées par les pêcheurs sportifs dans les zones tempérées. Les espèces de cette famille préfèrent généralement les eaux froides oligotrophes et manifestent fréquemment un comportement migratoire. Les Salmonidés se reproduisent habituellement en creusant des « nids de frai » dans des substrats de gravier et en y déposant les œufs fertilisés. Les migrations du saumon atlantique comptent parmi les plus grandes de cette famille, et cette espèce est l’une des plus largement répandues. C’est l’adaptation à ce comportement migratoire à échelle océanique qui définit le cycle vital et la biologie de l’espèce.

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Cycle vital et reproductionxi

Le saumon atlantique présente une plasticité et une variabilité phénotypiques considérables relativement aux caractéristiques de son cycle vital (figure 12). Il possède une capacité innée de revenir frayer dans sa rivière natale avec un niveau de fidélité élevé, même s’il doit effectuer des migrations à l’échelle océanique. Parmi les géniteurs qui reviennent vers leur rivière, on compte diverses proportions de « poissons vierges » (ceux qui se reproduisent pour la première fois) et de « saumons à pontes antérieures » (ceux qui ont frayé au moins une fois auparavant). La majorité des poissons vierges comprend des saumons de petite taille qui reviennent se reproduire après avoir passé un hiver en mer (unibermarin - UBM) et des saumons de plus grande taille qui reviennent après avoir séjourné pendant au moins deux hivers en mer (deux, trois ou quatre hivers en mer, aussi désignés pluribermarins [PBM]), c.-à-d. ayant passé plusieurs hivers en mer. Il peut exister à chaque saison de reproduction des nombres importants de géniteurs qui frayent chaque année et de géniteurs qui frayent une année sur deux. Dans certaines rivières, on trouve aussi des saumons qui reviennent frayer en eau douce après avoir passé seulement quelques mois en mer (0BM). Cette stratégie liée au cycle vital ne représente pas plus qu’une composante mineure de la majorité des populations, à l’exception d’une population inhabituelle dans l’UD 3 qui compte uniquement des individus 0BM.

Figure 12 : Résumé du cycle vital du saumon atlantique

Schéma résumant le cycle vital du saumon atlantique.

(O’Connell et al., 2006).

Collectivement, à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce en Amérique du Nord, les saumons atlantiques adultes regagnent leur rivière natale à partir de leurs aires d’alimentation et de repos en mer principalement entre mai et novembre, mais certaines remontes peuvent débuter aussi tôt qu’en mars et en avril. De façon générale, le moment de la remonte varie selon la rivière, l’âge en mer, l’année et les conditions hydrologiques. La ponte des œufs dans les nids de gravier par les femelles ovipares a généralement lieu en octobre et en novembre dans les cours d’eau rapides à fond de gravier ou dans les infiltrations des eaux souterraines sur les hauts-fonds des lacs. La fertilisation des œufs peut-être assurée tant par des mâles adultes que par des tacons précoces sexuellement matures (pouvant être âgés de seulement un an). Le comportement d’accouplement oppose habituellement des mâles de plusieurs types de cycles vitaux se disputant agressivement l’accès à de multiples femelles. La paternité de la progéniture d’une femelle donnée est de ce fait souvent multiple (Jones et Hutchings, 2002). Les saumons vides ou charognards regagnent la mer immédiatement après le frai ou demeurent en eau douce jusqu’au printemps suivant. Les œufs déposés dans les nids de gravier se développent durant les mois d’hiver et commencent habituellement à éclore en avril. Les alevins demeurent sur les fonds de gravier durant plusieurs semaines, vivant des réserves nutritives de leur gros sac vitellin. Une fois ces réserves épuisées, les jeunes poissons quittent leur nid de gravier à la fin de mai ou au début de juin. Maintenant désignés « tacons », ils nagent librement et commencent à s’alimenter activement. Les tacons poursuivent leur croissance dans les milieux fluviaux et lacustres pendant deux à huit ans puis, après avoir subi une série de transformations comportementales et physiologiques consacrant leur transformation en saumoneaux, migrent vers la mer.

La variation considérable dans l’âge des saumoneaux d’eau douce et l’âge de la maturité en mer contribue à créer d’importantes différences dans l’âge du frai, qui peut se situer entre 2 et 14 ans. De façon habituelle, les saumons se transforment en saumoneaux entre l’âge de 2 à 5 ans et remontent vers leur rivière après 1 à 2 ans passés en mer. On estime qu’un temps de génération d’environ 5 ans est une estimation appropriée pour la majorité de l’aire de répartition de l’espèce au Canada (O’Connell et al. 2006). Le saumon atlantique est une espèce de poisson dont la durée de vie est relativement courte et dont l’âge maximal peut atteindre de 12 à 14 ans et la durée de vie se situe typiquement entre 4 et 8 ans (Gibson, 1993).

La plasticité phénotypique des cycles vitaux trouvée chez les populations de saumons tend à créer des structures démographiques de populations relativement complexes. Non seulement les individus reproducteurs d’une population peuvent faire partie de 7 à 8 cohortes, mais les rapports des sexes tendent à être très asymétriques pour l’ensemble des classes d’âge. Par exemple, les juvéniles dont la maturation est précoce sont presqu’exclusivement des mâles, tandis que les poissons PBM sont majoritairement des femelles dans de nombreuses populations. Les proportions exactes de tacons mâles matures, de madeleineaux, d’unibermarins, de dibermarins et de tribermarins dans une population donnée varient considérablement, et les mécansimes sous-jacents à cette différentiation demeurent flous.

La fécondité varie considérablement à l’intérieur des stocks de saumons et entre ces derniers. Le nombre et la taille des œufs augmentent avec la taille du corps (Thorpe et al., 1984; Jonsson et al., 1996; O’Connell et al., 2008). Dans une population de résidents d’eau douce de Terre-Neuvenains ou à croissance arrêtée, la fécondité moyenne était de 33,0 œufs (Gibson et al., 1996). Par comparaison, Randall (1989) signale des fécondités moyennes qui varient entre 12 606 et 16 585 œufs pour les tribermarins et les saumons à pontes antérieures dans la rivière Restigouche. Bien que la fécondité absolue diffère considérablement entre les individus, en raison de la grande variabilité de la taille des poissons adultes, la fécondité relative (œufs par kilogramme), comme mesure de l’effort de reproduction, est beaucoup moins variable et est inversement liée à la taille du poisson. Dans la rivière Miramichi, au Nouveau-Brunswick, la fécondité relative se situait entre 1 331 œufs/kg chez les saumons à pontes antérieures (longueur moyenne de 82,1 cm) et 2 035 œufs/kg chez les saumons UBM (Randall, 1989). Rouleau et Tremblay (1990) signalent des valeurs de 1 628 œufs/kg pour les saumons dibermarins; 1 256 œufs/kg pour les saumons tribermarins; 1 244 œufs/kg pour les saumons à pontes antérieures. Dans un relevé de 10 rivières de Terre-Neuve, la fécondité relative moyenne variait entre 1 278 et 2 500 œufs/kg (O’Connell et al., 1997).

La mortalité naturelle varie considérablement, tant pour l’ensemble des étapes du cycle vital du saumon atlantique que pour chacune d’elle. La survie aux stades initiaux (de l’œuf au saumoneau) semble être de l’ordre de 0,03 à 3,0 % (Chaput et al., 1998; Adams, 2007; Fournier et Cauchon, 2009; Gibson et al., 2009). Il a été estimé que la survie des adultes anadromes se situe entre 0,3 et 10 % pour les générations récentes (Reddin, 2006; Fournier et Cauchon, 2009), mais des reconstitutions de remontes historiques suggèrent que la survie en milieu marin pourrait avoir été considérablement plus élevée dans le passé. Par exemple, le taux de survie du stade saumoneau à adulte pourrait avoir été d’environ 15 % dans certaines populations de Terre-Neuve lorsqu’on exclut la mortalité liée aux pêches marines (Dempson et al., 1998). On pense que ce déclin de la survie en milieu marin est un facteur potentiellement important responsable du déclin de l’abondance du saumon.

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Prédationxii

Chaput et Cairns (2001) suggèrent que la prédation par les oiseaux et les poissons sur les œufs à la dérive de saumons atlantiques est un phénomène commun. La présence d’œufs de saumons a été signalée dans les estomacs de saumons atlantiques et de plusieurs autres espèces de poissons, voir par exemple l’omble de fontaine [Salvelinus fontinalis] et l’anguille américaine [ Anguilla rostrata]); (Gibson, 1973; Hilton et al., 2009).

Une grande diversité de prédateurs se nourrissent de saumons atlantiques juvéniles, mais la prédation par les oiseaux, plus particulièrement le grand harle (Mergus merganser), le martin-pêcheur d’Amérique (Megaceryle alcyon) et le cormoran à aigrettes (Phalacrocorax auritus) est la plus amplement documentée (Cairns, 1998; Dionne et Dodson, 2002; Cairns, 2006; MPO et MRNF, 2008). Des estimations fondées sur des modèles bioénergétiques indiquent que les grands harles et les martins-pêcheurs d’Amérique prélèvent de 21 à 45 % de saumons juvéniles dans les rivières des Maritimes pour chaque groupe de juvéniles ([âge 0+ à 2+] [Cairns], 2001]). Dans les parties septentrionales de l’aire de répartition de l’espèce, le plongeon huard (Gavia immer) peut aussi être un prédateur important du saumon juvénile, en consommant de grandes quantités de biomasse dans les milieux lacustres (Kerekes et al.,1994). Les mammifères comme le vison d’Amérique (Neovison vison) et la loutre du Canada (Lutra canadensis) se nourrissent de saumons juvéniles (MPO et MRNF, 2008), tout comme le font les saumons adultes (principalement les individus non anadromes) et d’autres espèces de poissons.

Les saumoneaux en dévalaison peuvent être la proie de saumons adultes qui reviennent vers leur rivière (dans le milieu marin), d’autres espèces de poissons, (voir par exemple le bar d’Amérique [Morone saxatilis], les harles, les huards, les goélands [Larus spp.], et les phoques [Phoca spp.] [MPO et MRNF, 2008]). Feltham (1995) estime que la prédation par le grand harle a contribué à l’élimination de 3 à 16 % de la production des saumoneaux dans une rivière écossaise. Dieperink et al. (2002) ont suivi les déplacements des saumoneaux vers l’aval d’une rivière danoise à l’aide de radios-émetteurs et ont déterminé que la prédation était peu importante en rivière, mais intense au cours des premières heures après l’entrée en mer, avec des pertes majeures attribuables à des goélands et à des cormorans. Larsson (1985) estime que la prédation a contribué à la perte d’au moins 50 % des saumoneaux des sites d’une étude suédoise avant qu’ils atteignent la mer Baltique. Des taux de survie plus élevés ont été signalés (de 71 à 88 %) chez des saumoneaux quittant la baie Passamaquoddy vers le large de la baie de Fundy (Lacroix et al., 2005). Les poissons reconnus comme de grands prédateurs du saumon dans les estuaires, notamment les Gadidés (Hansen et al, 2003), se nourrissent probablement aussi de saumons dans la mer libre. Le saumon atlantique a été trouvé dans des estomacs de raie (Rajidae), de flétan de l’Atlantique (Hippoglossus hippoglossus), de requin-taupe commun (Lamna nasus), de requin du Groenland (Somniosus microcephalus) et de lieu jaune (Pollachius pollachius) (Wheeler et Gardner, 1974; Mills, 1989; Hislop et Shelton, 1993; Hansen et al., 2003).

En mer, le saumon peut être la proie des dauphins à gros nez (Tursiops spp.), des bélugas (Delphinapterus leucas) et des marsouins communs (Phocoena phocoena) (Middlemas et al., 2003). Les phoques et les loutres peuvent se nourrir de saumons tant dans les eaux douces que dans le milieu marin. En Europe, Thompson et MacKay (1999) ont établi que 19,5 % des saumons qui revenaient vers leur rivière dans le nord-est de l’Écosse portaient des cicatrices, mais les chercheurs ont estimé, selon les modèles de cicatrices, que la majorité des blessures avait été causées par des baleines à dents ou des dauphins plutôt que par des phoques. Baum (1997) signale que 2 % des adultes remontant vers la rivière Penobscot, dans le Maine, affichaient des marques de morsures de phoques, et que le pourcentage des animaux portant des cicatrices avait augmenté au cours des dernières années. Les prédateurs aviaires, p. ex. les oiseaux de proie comme le balbuzard pêcheur (Pandion haliaetus) et le pygargue à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus), se nourrissent aussi de saumons adultes au cours des migrations le long des estuaires et des rivières (White, 1939).

La population de phoques du Groenland (Pagophilus groenlandicus) a augmenté parallèlement au déclin du saumon (Cairns, 2001). On estime que les fous de Bassan (Morus bassanus) d’une colonie (île Funk) ont consommé 2,7 % de la biomasse de postsaumoneaux durant un mois (août), dans l’Atlantique nord-ouest entre 1990 et 2000 (Montevecchi et Myers, 1997; Montevecchi et al., 2002). Les populations de fous de Bassan dans l’Atlantique nord-ouest ont presque doublé entre 1984 et 1999.

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Physiologie et adaptabilitéxiii

Les saumons atlantiques sont ectothermes, et par conséquent, la température des eaux environnantes constitue un facteur essentiel au déclenchement du comportement migratoire, à l’activation des processus métaboliques et à la détermination du taux de progression d’un stade de vie au prochain (Dymond, 1963; Elson, 1975; Wilzbach et al., 1998). La température de l’eau (ainsi que le débit fluvial) sont des facteurs importants ayant des répercussions sur les adultes remontant leur rivière (Banks, 1969). Selon la localité de la population, les saumons adultes remontent leur rivière de frai en recherchant les températures maximales de l’après-midi entre 16 °C et 26 °C (Elson, 1975). La température optimale pour la fertilisation et l’incubation des œufs est d’environ 6 °C (MacCrimmon et Gots, 1979). La croissance de la majorité des juvéniles se fait à des températures supérieures à 7 °C (Elson, 1975). La température estivale préférée ou optimale dans les cours d’eau pour la croissance et la survie du saumon atlantique est de 17 °C (Javoid et Anderson, 1967), tandis que la température létale initiale supérieure pour le saumon atlantique est de 27,8 °C (Garside, 1973); toutefois, les saumons adultes et juvéniles peuvent vivre durant de courtes périodes au-dessus de la température létale initiale (Fry, 1947). Une augmentation soudaine de la température initiale de plus de 10 °C peut entraîner la mort des saumons résidents à des températures considérablement plus basses que la température létale supérieure (MacCrimmon et Gots, 1979).

Les saumons atlantiques juvéniles subissent une série de transformations, environ vers l’âge de 2 à 7 ans (généralement à un âge plus avancé dans la partie septentrionale de leur aire de répartition) et au moment où ils atteignent une longueur corporelle critique (qui varie selon la localité et la population); ces changements entraînent la dévalaison (McCormick et al., 1998). Les changements comportementaux comprennent la perte de leur réponse rhéotactique positive et de leur territorialité, l’adoption d’une orientation vers l’aval et la tendance à former des bancs (McCormick et al. 1998). La période de dévalaison est un stade critique à l’imprégnation, c.-à-d. à l’acquisition de signaux chimiques, qui sont utilisés pour la remonte (McCormick et al.,1998). La transition est déclenchée par la photopériode et la température, tandis que la température et le débit d’eau semblent être des facteurs essentiels qui règlent le moment des déplacements vers l’aval (McCormick et al., 1998). Dans l’océan, les saumons se trouvent à des températures de surface de la mer (sea surface temperature - SST) variant entre 1 et 12,5 °C, avec une abondance maximale à des SST de 6 à 8 °C (voir la section Besoins en matière d’habitat marin).

Dans certaines régions, l’acidification est un agent de stress important en eau douce pour le saumon atlantique (résumé par le MPO, 2000). L’augmentation des concentrations en ions H+ combinée à de faibles concentrations en ions Ca++ est responsable de la mortalité accrue du saumon dans les rivières acidifiées de la Nouvelle-Écosse. Dans les eaux douces, le gradient osmotique contribue à la diffusion passive de l’eau dans le sang et à celle des ions à l’extérieur du sang. Les pertes passives d’ions sont compensées par l’absorption active de Na+ et de Cl- de l’eau pour maintenir un état équilibré. Lorsque le pH est ≤ 5.0, l’absorption de Na+ et de Cl- est réduite et leur sortie passive s’accroît, ce qui entraîne une perte nette des deux ions. La perte des ions contribue à un déplacement d’eau des fluides extracellulaires (p. ex., plasma) vers les fluides intracellulaires, ce qui entraîne une réduction du volume sanguin. En outre, les globules rouges se gonflent et des cellules supplémentaires sont libérées de la rate. La diminution du volume sanguin ainsi que l’augmentation du nombre et de la taille des globules rouges peuvent faire doubler la viscosité sanguine et la pression artérielle. La défaillance du système circulatoire entraîne la mort. La mortalité causée par l’exposition à de faibles pH en eau douce varie selon les stades du cycle de vie du saumon.

Tous les stades en eau douce demeurent inchangés lorsque le pH est au-dessus de 5,4, mais la mortalité des alevins (de 19 à 71 %) et des saumoneaux (de 1 à 5 %) survient lorsque le pH tombe environ sous 5,0. La mortalité des tacons et des saumoneaux est relativement élevée (de 72 à 100 %) lorsque le pH baisse à une valeur se situant entre 4,6 et 4,7. Les œufs et les alevins commencent à ressentir des effets létaux à un pH en deçà de 4,8. Les niveaux de pH ≤ 5,0 nuisent aussi au processus de smoltification et à l’adaptation du poisson d’eau douce à l’eau de mer. En raison de la capacité tampon naturelle de l’océan, les questions d’acidification qui touchent le saumon atlantique sont limitées aux milieux d’eau douce.

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Déplacements et dispersion

Le saumon a recolonisé des portions érodées par la glaciation de l’Amérique du Nord depuis le retrait des glaciers, et par conséquent, il est clair que cette espèce possède une certaine capacité à se déplacer vers de nouveaux habitats. Les migrations océaniques suggèrent aussi un potentiel de dispersion à grande distance (Reddin, 2006). La fidélité du saumon à sa rivière natale a un effet limitatif sur la proportion de migrants au sein des populations. La majorité des données suggèrent des taux d’immigration de 10 % en moyenne ou moins par rivière pour le saumon atlantique (p. ex. Dionne et al., 2008; Jonsson et al., 2003) et sous le seuil requis pour l’accouplement de saumons d’origine géographique différente. La plupart du vagabondage semble aussi se produire relativement près des rivières natales (Jonsson et al., 2003), mais des données récentes suggèrent que certains saumons se trompent de rivière ou de région (Dionne et al, 2008). La présence de conspécifiques dans la rivière de destination et le niveau d’adaptation locale peuvent avoir des incidences sur le succès des saumons égarés. Par exemple, les taux de remonte des saumons d’écloserie diminuent à mesure que s’accroît la distance entre la rivière ensemencée et la rivière d’origine (Ritter, 1975). De plus, tant les immigrants naturels que les saumons d’écloserie semblent connaître un succès de reproduction plus élevé lorsque les populations localement adaptées sont absentes ou supprimées (Mullins et al., 2003). Dans de tels cas, la dispersion vers de nouveaux habitats et l’expansion des populations dans les systèmes dulçaquicoles peuvent survenir assez rapidement (Mullins et al., 2003), plus particulièrement avec l’intervention humaine (Bourgeois et al., 2000).

Le comportement migratoire du saumon anadrome et potadrome est variable. Certains individus se déplacent moins d’une centaine de mètres durant leur vie entière (Gibson, 1993); certaines populations effectuent de courtes migrations vers les estuaires ou le long du littoral le plus près, et un grand nombre de populations accomplissent des migrations vers l’océan (Reddin, 2006). Les voies de migration empruntées par certaines populations individuelles peuvent avoir une certaine base génétique (Reddin, 2006), mais même au sein des populations, il peut exister une variabilité du moment de la migration et de la voie de migration (Klemetson et al., 2003). Ce comportement migratoire héréditaire est probablement dû, au moins en partie, à l’adaptation locale, ce qui signifie que les immigrants peuvent être désavantagés comparativement à des résidents localement adaptés, comme le suggèrent Dionne et al. (2008) pour le saumon atlantique et Tallman et Healey (1994) et Hendry et al. (2000) pour d’autres salmonidés.

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Relations interspécifiquesxiv

Les saumons atlantiques juvéniles sont territoriaux, et l’abondance des classes d’âge diminue avec le temps en raison de la concurrence pour les ressources (Chaput, 2001). En eau douce, les saumons atlantiques sont en compétition pour les ressources avec leurs conspécifiques et potentiellement avec d’autres espèces, plus particulièrement d’autres salmonidés. Les saumons atlantiques juvéniles sont des prédateurs opportunistes d’invertébrés aquatiques (Gibson, 1993), spécialement ceux à la dérive, à la surface. La taille du corps est un facteur déterminant de l’étendue du territoire du saumon atlantique et, bien que des facteurs environnementaux comme la disponibilité de la nourriture puissent avoir des incidences sur l’étendue du territoire, le facteur primaire est le besoin d’un individu en matière d’espace (Grant et al.,1998). Par conséquent, les compétiteurs qui empêchent le saumon atlantique d’avoir accès à son habitat de croissance ou à l’utilisation d’autres ressources de son milieu dulçaquicole auront des répercussions négatives sur le saumon atlantique.

Dans certaines parties de l’aire de répartition du saumon atlantique, plus particulièrement à Terre-Neuve-et-Labardor et au Québec (Scott and Crossman, 1973), les formes non anadromes de saumons atlantiques vivent en sympatrie avec les remontes anadromes. Dans certains cas, ces variantes du cycle vital sont génétiquement distinctes des individus anadromes, alors que dans d’autres cas, il n’existe pas de divergence génétique (Adams, 2007). On ne peut faire la distinction entre les phénotypes des juvéniles non anadromes et leurs conspécifiques anadromes, et ils occupent vraisemblablement des niches semblables au détriment de leurs congénères anadromes.

Dans les cas où le saumon atlantique vit en sympatrie avec l’omble de fontaine indigène, le saumon chasse l’omble de fontaine des zones d’eau vive, mais peut être en position de désavantage concurrentiel dans les fosses (Gibson, 1993). Gibson et Dickson (1984) ont découvert que les saumons atlantiques juvéniles présentent une croissance améliorée dans une région boréale du Québec autrement exempte de poissons et aussi dans un cours d’eau où l’omble de fontaine a été enlevée. Toutefois, aucune relation n’a été décelée entre la densité et la biomasse pour l’omble de fontaine et le saumon atlantique dans l’ensemble de plusieurs bassins hydrographiques d’une autre région de Terre-Neuve (Cote, 2007). De la même façon, aucune relation importante n’a été établie entre la survie des alevins du saumon atlantique et l’abondance de l’omble de fontaine et de la truite arc-en-ciel dans les cours d’eau du Vermont. Au lieu de cela, il existait en partie un lien positif entre la survie des alevins et l’abondance du tacon de l’omble de fontaine (Raffenberg et Parrish, 2003).

Les interactions entre le saumon atlantique et les salmonidés non indigènes de l’est de l’Amérique du Nord ont également été étudiées. La truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), indigène de la Côte du Pacifique, se trouve aujourd’hui dans de nombreuses rivières fréquentées par le saumon atlantique et à l’heure actuelle, elle étend son aire de répartition à certaines régions (p. ex. Terre-Neuve; Porter, 2000). Même si l’habitat des deux espèces présente un certain chevauchement et qu’il existe une certaine concurrence interspécifique (Fausch, 1998), le saumon atlantique juvénile fréquente davantage les emplacements près du substrat (zones d’eau vive) et la truite arc-en-ciel vit dans la colonne d’eau (habitats de fosse) (Hearn et Kynard, 1986; Volpe et al., 2001). De récentes recherches menées dans les cours d’eau du lac Ontario suggèrent également que les saumons atlantiques et les truites arc-en-ciel juvéniles peuvent coexister avec succès dans les cours d’eau où l’habitat convient aux deux espèces (Stanfield et Jones, 2003). Les répercusions de ces interactions sur le saumon sont souvent propres à une situation, comme les conditions relatives à l’habitat (Jones et Stanfield, 1993), le comportement de dominance (Blanchet et al., 2007) et l’habitat antérieur a un rôle à jouer (Volpe et al., 2001). Blanchet et al. (2008) suggèrent qu’une augmentation de l’activité durant le jour en présence de la truite arc-en-ciel juvénile peut accroître le risque de prédation pour le saumon atlantique juvénile.

Deux autres salmonidés originaires du Pacifique, le saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha) et le saumon coho (Oncorhynchus kisutch) vivent dans les Grands Lacs. De fortes densités de saumons quinnats d’écloserie peuvent avoir des répercussions négatives sur le comportement et la survie du saumon atlantique (Scott et al., 2003) et nuire au comportement de frai (Scott et al., 2005). De la même façon, le saumon coho peut avoir des incidences sur la croissance et la survie du saumon atlantique (Jones et Stanfield, 1993); toutefois, ils risquent beaucoup moins d’avoir des répercussions importantes en raison de leur abondance relativement faible et de leurs besoins en matière d’habitat qui diffèrent (Stanfield et Jones, 2003).

Les interactions entre le saumon atlantique et la truite brune (Salmo trutta) sont relativement bien documentées. Originaire d’Europe, la truite brune a été introduite dans de nombreux systèmes de l’Amérique du Nord, qui sont utilisés par le saumon atlantique, et il semble que cette espèce étende actuellement son aire de répartition à Terre-Neuve (Westley et al., soumis). La truite brune a tendance à fréquenter les bords des rapides et des fosses où la vélocité de l’eau est plus faible, comparativement au saumon atlantique qui se spécialise dans les zones d’eau rapide (Fausch, 1998; Bremset et Heggenes, 2001; Heggenes et al., 2002). Gibson et Cunjak (1986) signalent que les truites brunes introduites dans la péninsule d’Avalon, à Terre-Neuve, étaient séparées en grande partie des saumons atlantiques en raison du choix de l’habitat et jusqu’à un certain point, de leurs habitudes alimentaires. Néanmoins, il existe un chevauchement des types d’habitat utilisés par les deux espèces (Heggenes et Dokk, 2001). L’existence d’une compétitivité entre la truite brune et le saumon atlantique n’est pas universelle (p. ex. Gibson et Cunjak, 1986) et semble dépendente de l’échelle (la résolution de l’échantillon des études qui signalent une concurrence est généralement < 100 m2; Westley et al., soumis). Les répercussions négatives comprennent la concurrence pour les femelles, l’abri d’hiver (Harwood et al., 2002a; idem, b) et l’habitat de frai, ainsi que les incidences sur la génétique et la survie associées à l’hybridation entre la truite brune et le saumon atlantique (Gephard et al., 2000). La compétition entre ces deux espèces est la plus intense au moment du frai et aux stades précoces des juvéniles (Westley et al., soumis). En général, les résultats apparemment contradictoires suggèrent que l’hypothèse selon laquelle la concurrence entraîne une relation inverse entre les populations des autres salmonidés et celles du saumon atlantique ne peut être défendable à toutes les échelles géographiques (Cairns, 2006).

Il existe plusieurs autres espèces non indigènes de poissons d’eau douce qui se sont établies dans de nombreux bassins hydrographiques où vivent les saumons atlantiques. Les espèces les plus préoccupantes comprennent l’achigan à petite bouche (Micropterus dolomieu) et des espèces de la famille du brochet : le brochet maillé (Esox niger) et le maskinongé (Esox masquinongy). Ces espèces sont potentiellement tant des compétiteurs que des prédateurs du saumon atlantique juvénile. Les introductions sont généralement attribuables à des transferts ciblés et illégaux de poissons vivants entre les bassins hydrographiques. L’introduction d’espèces non indigènes dans les milieux existants de saumons représente une menace réelle et croissante pour le maintien du saumon dans les bassins hydrographiques touchés et adjacents (MPO et MRNF, 2009).

Les corrélations entre la survie et la croissance au cours du premier été/hiver en mer suggèrent que les ressources alimentaires peuvent être un facteur limitatif durant certains stades de la vie en mer (Peyronnet et al., 2007). Toutefois, les conditions environnementales variables dans l’océan, plutôt que les pénuries causées par la compétition, seraient les facteurs qui expliqueraient l’influence sur la croissance en mer (Peyronnet et al., 2007). L’examen de la production de saumoneaux et de la survie en mer suggèrent que ces deux paramètres ne sont pas liés (Gibson, 2006; Reddin, 2006) et fournit une preuve indirecte que la compétition dans les eaux marines a peu d’importance pour le saumon atlantique. Malheureusement, la vaste étendue de l’habitat océanique du saumon atlantique empêche la réalisation d’expériences sur le terrain destinées à mesurer les interactions compétitives du saumon atlantique avec d’autres espèces (Cairns, 2006).

Les interactions avec les espèces de proies dans le milieu marin peuvent aussi jouer un rôle important dans la survie en mer. Des études menées dans l’est de l’Atlantique montrent que le saumon atlantique est le prédateur d’une diversité de taxons, y compris, sans toutefois s’y limiter : le hareng de l’Atlantique (Clupea harengus), le capelan (Mallotus villosus), le lançon (Ammodytidae), des espèces de Gadidés, les poissons-lanternes (Myctophidae), les lussions (paralepidids), divers invertébrés (amphipodes, copépodes, euphausiacés et crustacés, p. ex. crevettes) (Haugland et al., 2006). Le saumon atlantique semble se nourrir principalement d’invertébrés durant les premières étapes de la vie marine, mais les poissons semblent devenir un élément plus important de sa diète, avec la croissance et l’âge du saumon (Reddin, 1988; Hislop et Shelton, 1993; Hansen et Quinn, 1998). La diète du saumon atlantique en milieu marin varie tant à l’échelle temporelle que spatiale, ce qui suggère qu’il se nourrit de façon opportuniste lorsqu’il migre. Cette variabilité de la diète fait qu’il est difficile d’établir un lien entre la croissance en mer et la survie avec l’abondance d’une espèce de proie précise.

De nombreux agents pathogènes ont été identifiés chez le saumon atlantique sauvage (Bakke et Harris, 1998). Ils comprennent les suivants : Renibacterium salmoninarium (agent pathogène de la maladie rénale bactérienne), Aeromonas salmonicida (agent de la furonculose) et Vibrio anguillarum et Edwardsiella tarda (virus de la nécrose pancréatique infectieuse) (MPO, 1999). Certaines de ces maladies ont été documentées dans les rivières des Maritimes, y compris la furonculose et la maladie rénale bactérienne (Cairns, 2001). La furonculose peut devenir un facteur important qui a des incidences sur la survie des adultes dans les rivières, plus particulièrement durant les périodes où le débit est faible et l’eau est chaude. Un nouvel agent pathogène, le virus de l’anémie infectieuse du saumon (AIS), a été découvert dans le saumon d’aquaculture en 1997 (MPO, 1999). Les espèces de Myxozoa (probablement introduites) ont aussi été signalées chez le saumon atlantique juvénile dans plusieurs rivières canadiennes (Dionne et al., 2009b).

Dans le bassin du lac Ontario, la récente émergence de nouveaux virus a le potentiel de causer des maladies et d’entraîner la mortalité du saumon atlantique sauvage (voir par exemple la septicémie hémorragique virale [SHV], qui a été détectée en 2005). De plus, les espèces de salmonidés du lac Ontario sont porteuses de bactéries reconnues comme étant à l’origine de la maladie rénale bactérienne. Des souches de saumons atlantiques d’élevage utilisées pour appuyer les activités de rétablissement de la population dans lac Ontario sont sensibles à l’éclosion de maladies et à la mortalité saisonnière lorsqu’elles sont infectées par ces bactéries.

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Adaptation et adaptabilité

Le saumon atlantique affiche de vastes différences de la plasticité phénotypique et de la variation génétique adaptative dans l’ensemble de son aire de répartition (Taylor, 1991; Gibson, 1993; de Leaniz et al., 2007). Lorsqu’on considère les individus qui passent leur cycle de vie entier à quelques mètres de leur cours d’eau natal et atteignent une taille de < 10 cm et ceux qui entreprennent de grandes migrations océaniques et dont la taille atteint 100+ cm, il est clair que cette espèce a la capacité de s’adapter à un large éventail de conditions à des échelles démographiques et évolutionnaires relativement courtes (Gibson, 1993). Toutefois, si le saumon atlantique semble pouvoir s’adapter à la gamme naturelle de variations dans les milieux d’eau douce de l’est du Canada, cette espèce ne semble pas bien s’ajuster aux perturbations anthropiques importantes. Plus particulièrement, les activités humaines qui font obstacle au comportement migrateur (p. ex, les barrages) ou qui ont des répercussions considérables sur la qualité de l’eau (p. ex. l’acidification) ont entraîné dans le passé la disparition de cette espèce d’un endroit donné (Amiro, 2003).

Cette espèce s’adapte bien à la domestication comme en témoigne l’industrie mondiale de l’aquaculture. De récentes études suggèrent que le saumon présente une réponse à la sélection liée aux conditions d’élevage en une seule génération. Malheureusement, la sélection rapide dans les conditions de domestication peut présenter des défis lorsqu’on tente d’ajouter des saumons d’écloserie à des populations naturelles. Les données génétiques suggèrent que les activités de reproduction des poissons d’élevage sont souvent limitées (p. ex. Fontaine et al., 1997; Saltveit, 2006). Les transferts de stocks sauvages ont été assez rares. Toutefois, certaines réussites ont été documentées, voir par exemple la rivière Rocky de l’UD 4 (Bourgeois et al., 2000), habituellement à l’intérieur d’une courte distance géographique entre le site d’origine et le site de transfert et dans des habitats dépourvus de populations anadromes qui vivent naturellement en cet endroit. Le transfert de saumons entre les UD peut être plus difficile en raison d’une probabilité élevée de mauvaise adaptation. Par exemple, Ritter (1975) a montré l’existence d’un déclin des taux de remonte des saumons d’élevage à mesure que s’accroît la distance entre le site de transfert et le site d’origine. De Leaniz et al. (2007) ont récemment passé en revue l’ensemble des preuves de l’adaptation locale et du rôle qu’elle joue dans le succès reproducteur du saumon atlantique et ultimement, dans la dynamique des populations. Ces auteurs concluent que même si l’adaptation locale joue probablement un rôle important, les preuves quantitatives de ce rôle dans les processus comme le moment de la migration, la résistance aux maladies ou le taux de croissance sont rares.




Notes de bas de page

xi Les éléments de cette section sont copiés, résumés ou synthétisés à partir de données du MPO et du MRNF (2008).
xii Les éléments de cette section sont copiés, résumés ou synthétisés à partir de données de Cairns (2006) ainsi que du MPO et du MRNF (2008).
xiii Les éléments de cette section sont copiés, résumés ou synthétisés à partir de données du MPO (2000) et du COSEPAC (2006a).
xiv Les éléments de cette section sont copiés, résumés ou synthétisés à partir de données du MPO et du MRNF (2008), du MPO et du MRNF (2009), de Wesley et al. (soumis) et du COSEPAC (2006a, 2006b).