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Naseux moucheté (Rhinichthys osculus)

INFORMATION SUR L’ESPÈCE

Nom, classification et taxinomie

Embranchement  Chordata
Classe  Osteichthyes
Ordre Cypriniformes
Famille  Cyprinidae
GenreRhinichthys
EspèceRhinichthys osculus(Girard 1857)
Noms communsnaseux moucheté

 

Le présent rapport concerne la situation du Rhinichthys osculus (figure 1), dont on a démontré qu’il était biologiquement distinct du R. umatilla qui lui est sympatrique (Peden et Hughes, 1988). Le naseux d’Umatilla a été reconnu comme une espèce distincte (pour R. osculus, les populations canadiennes occupent l’extrémité de la plage de variation morphologique et, dans les endroits où les deux groupes sont sympatriques, il n’y a pas d’hybridation). Ces faits seront reflétés dans la prochaine édition de la liste des noms communs et scientifiques des poissons des États-Unis et du Canada produite par l’American Fisheries Society (AFS) (J. S. Nelson, département des sciences biologiques, University of Alberta, Edmonton, Alberta; communication personnelle, 2001).

Figure 1. lllustration du Rhinichthys osculus de la rivière Kettle, Colombie-Britannique (collection BCPM 979-11273; longueur standard 67 mm). Noter la ligne latérale incomplète.

Figure 1. lllustration du Rhinichthys osculus de la rivière Kettle, Colombie-Britannique (collection BCPM 979-11273; longueur standard 67 mm). Noter la ligne latérale incomplète. Ce caractère est variable dans l’ensemble de la population canadienne, certains individus ayant une ligne incomplète et d’autres une ligne complète (photographie reproduite avec la permission du Royal BC Museum).

 

Description

En Amérique du Nord, il existe de nombreux taxons de Rhinichthys. Quelque 20 sous-espèces de R. osculus sont répertoriées, et elles n’ont pas toutes été nommées (Texas Natural History Collections, 2001). Au Canada, le Rhinichthys a des caractéristiques qui le distinguent de la plupart des autres cyprinidés : nageoire anale à 6 ou à 7 rayons, nageoires pelviennes en avant de la nageoire dorsale, couleur du revêtement de la cavité abdominale autre que le noir, et ligne latérale habituellement incomplète. La mâchoire supérieure présente un sillon qui sépare la lèvre supérieure du museau alors qu’on observe un frein chez le R. cataractae. Le Rhinichthys osculus est la seule espèce canadienne de ce genre dont certaines populations ne portent pas de barbillons; cette population est l’une des rares en Amérique du Nord qui présentent la même caractéristique. Peden et Hughes (1988) ont relevé les différences suivantes entre les R. osculus canadiens et les autres représentants de l’espèce : absence de barbillons, bouche presque terminale, museau ne dépassant pas les pré-maxillaires comme chez les autres espèces de Rhinichthys du Canada, différences de morphologie buccale reflétant peut-être des comportements alimentaires différents de ceux des autres membres du même genre vivant au Canada, (cependant, ces différences de comportement n’ont pas été suffisamment documentées). Robins et al. (1991, p. 78) n’ont pas reconnu le Rhinichthys umatilla comme formant une espèce distincte des autres Rhinichthys, ce qu’ont pourtant fait le British Columbia Conservation Data Centre, B.C. Fisheries Renewal (voir page Web du CDC, 2001) et Haas (1998). Les publications plus anciennes faisaient état d’hybridation du R. falcatus et du R. osculus dans la rivière Similkameen en Colombie-Britannique (Carl, Clemens et Lindsey, 1959; Scott et Crossman, 1973); cependant, il est très probable que ces présumés hybrides soient des R. umatilla (voir Peden et Hughes, 1981a, b; Peden et al.,1988). Au Canada, aucune preuve ne permet de penser que le R. osculus vit ailleurs que dans le bassin de la rivière Kettle, et la population ne s’hybride pas avec le R. umatilla là où ces deux groupes sont sympatriques. Il est probable que des individus de l’espèce R. osculus sont entraînés dans les chutes Cascades et survivent un certain temps dans un habitat occupé par le R. umatilla, mais on n’a encore trouvé aucun hybride. Page et Burr (1991) reconnaissent le R. umatilla comme une espèce à part entière. En conclusion, dans la partie canadienne du cours inférieur de la rivière Kettle, l’hybridation n’est pas significative (si toutefois elle se produit). Ces deux formes se comportent comme des espèces biologiquement distinctes là où elles cohabitent (voir preuves obtenues par électrophorèse, tableau 1). Dans la rivière Similkameen, le R. falcatus et le R. umatilla cohabitent également sans hybridation. Il existe peut-être des allèles qui témoignent d’une introgression reflétant une hybridation possible datant du Pléistocène; il est également possible que l’hybridation soit le processus à partir duquel le R. umatilla s’est différencié et a évolué pour donner la forme actuelle, qui est une espèce à part entière (D. E. McPhail, département de biologie, University of British Columbia, Vancouver, communication personnelle).

Tableau 1. Fréquences alléliques des loci polymorphe pour les Rhinichthys cataractae, R. Falcatus, R. osculus, et R. umatilla.

 

Cont: Tableau 1. Fréquences alléliques des loci polymorphe pour les Rhinichthys cataractae, R. Falcatus, R. osculus, et R. umatilla.


Différences avec les populations des États-Unis

Les populations de R. osculus des États-Unis les plus proches du groupe canadien en sont isolées par 80 km de rivières et de réservoirs (figures 2, 3, 4). Elles ont un nombre d’écailles moins élevé et portent au moins un barbillon, habituellement deux (tableau 2). Des échantillonnages d’envergure effectués par Peden et Hughes (1988) ont montré que les populations les plus proches de la frontière canadienne et ne vivant pas dans le bassin de la rivière Kettle se trouvaient dans le ruisseau Stranger et à l’embouchure du ruisseau Hall dans la réserve indienne de Colville, dans l’État de Washington (voir tableau 2). Les individus trouvés dans le ruisseau Chamokane (à l’ouest de la rivière Little Spokane) avaient aussi un nombre d’écailles plus élevé et plus voisin de ce qu’on trouve dans le cours supérieur de la rivière Little Spokane et dans la rivière Colville. Cependant, lorsqu’on les compare avec les populations occupant les ruisseaux des États-Unis voisins de la frontière, on constate que les populations canadiennes ont un plus grand nombre d’écailles et sont totalement dépourvues de barbillons (tableau 2). Peden et Hughes (1988) ont émis l’opinion que le barrage Grand Coulee et le réservoir Roosevelt avaient probablement submergé certaines chutes et le cours inférieur d’affluents, tels que la rivière Colville, éliminant ainsi certaines des populations de R. osculus présentes à ces endroits et leurs habitats. Les populations de Rhinichthys umatilla occupant initialement le cours inférieur de la rivière se sont probablement dispersées en amont jusqu’au réservoir Rose [voir tableau 2; Peden et Hughes, 1988; collection de la California Academy of Sciences SU 02083]. Plus au sud, dans l’État de Washington, on trouve des naseux mouchetés ayant une allure différente ainsi que des écailles moins nombreuses et plus grandes (tableau 2) et/ou des barbillons évidents. Dans la rivière Sanpoile (réserve autochtone de Colville), il existe des individus intermédiaires chez qui le nombre de barbillons est particulièrement variable, le total des côtés droit et gauche étant de 0, 1, ou 2. Dans la plupart des cas, les populations de R. osculus ayant un grand nombre d’écailles vivent en amont des escarpements et des chutes et sont isolés des habitats des cours inférieurs. On trouve les écailles les plus grandes et les moins nombreuses chez les populations voisines de Walla Walla (Washington).

Les populations de R. osculus présentes dans le cours inférieur de la rivière Spokane (État de Washington) diffèrent des populations canadiennes par leur nageoire caudale très tronquée, par leur silhouette très trapue, et par l’absence de sillon prémaxillaire chez 1 à 3 p. 100 des individus. Les individus de Rhinichthys osculus qui vivent en amont des chutes, des barrages et du lac Cœur d’Alene, dans le bassin versant de la rivière Spokane, sont très semblables en apparence à ceux des populations canadiennes, mais ils ont des barbillons et un nombre d’écailles moins élevé en moyenne.

Figure 2.    Répartition du Rhinichthys osculus en Amérique du Nord, représentée par la zone ombrée, en bas à gauche. Les populations les plus méridionales sont souvent reconnues comme constituant des sous-espèces différenciées et ont été omises (carte modifiée à partir de Lee et al., 1980).

Figure 2.    Répartition du Rhinichthys osculus en Amérique du Nord, représentée par la zone ombrée, en bas à gauche. Les populations les plus méridionales sont souvent reconnues comme constituant des sous-espèces différenciées et ont été omises (carte modifiée à partir de Lee et al., 1980).

Figure 3.    Répartition du Rhinichthys osculus dans le bassin versant du fleuve Columbia. Les cercles foncés représentent les lieux de collecte. Pour les localités des sites de collecte voisins, voir la figure 4 (les populations naturelles connues les plus proches des populations canadiennes vivent dans la rivière Colville, le ruisseau Stranger et le ruisseau Hall).

0Figure 3.    Répartition du Rhinichthys osculus dans le bassin versant du fleuve Columbia. Les cercles foncés représentent les lieux de collecte. Pour les localités des sites de collecte voisins, voir la figure 4 (les populations naturelles connues les plus proches des populations canadiennes vivent dans la rivière Colville, le ruisseau Stranger et le ruisseau Hall).

Figure 4.  Carte illustrant les bassins versants les plus proches des populations de la rivière Kettle selon le cours des rivières : tronçons de la rivière Colville, ruisseau Hall, ruisseau Stranger, ruisseau Chamokane, rivière Sanpoile et bassin de la rivière Spokane. 

 

Figure 4.  Carte illustrant les bassins versants les plus proches des populations de la rivière Kettle selon le cours des rivières : tronçons de la rivière Colville, ruisseau Hall, ruisseau Stranger, ruisseau Chamokane, rivière Sanpoile et bassin de la rivière Spokane. Noter que la rivière Little Spokane se trouve entre la rivière Spokane et le ruisseau Chamokane. Les chutes Myers se trouvent à l’embouchure de la rivière Colville, où la population a disparu à la suite de la formation du réservoir et peut-être sous l’effet de la compétition découlant de l’invasion subséquente par le Rhinichthys umatilla.

Tableau 2. Sommaire de la distribution des décomptes de ligne latérale, du nombre d'écailles autour du pédoncule caudal et de la présence ou absence de barbillons dans les collections historique de  Rhinichthys osculus.

 

Données obtenues par électrophorèse

Par électrophorèse sur des échantillons de R. osculus, on a testé l’individualité génétique de ce groupe par rapport au R. umatilla et au R. falcatus (voir Peden et Orchard, 1993ms). On a relevé des différences de fréquence génétique entre le R. osculus, le R. cataractae, le R. falcatus et le R. umatilla (tableau 1). Parmi les espèces testées, le R. cataractae était celle qui présentait le plus de différences aux allèles PG1-3 (mobilité, 100 et 110), AGP (mobilité, 160), ME-1 (mobilité, 300) et IDH-1,2 (mobilité, 95). Parmi l’umatilla, le falcatus et l’osculus, c’est ce dernier qui a le moins d’affinité aux allèles PGI-1,2 (mobilité, - 40, - 20 et + 20) et AGP (mobilité 40 et 160); cependant, ces différences ne permettent pas de tirer des conclusions. Les mobilités à LGG-1,2 (mobilité, 66) n’étaient pas intermédiaires entre les valeurs relevées pour le falcatus et l’osculus, ce qui permet de penser que l’umatilla a moins de chances d’être apparu par hybridation. On devra comparer ces résultats avec les données génétiques inédites de Haas (2001, non accessibles à l’auteur au moment de la rédaction). Dans une étude plus large, McPhail (2002, communication personnelle) a employé des techniques d’étude de l’ADN mitochondrial, et ses résultats permettent de penser que l’espèce est peut-être apparue par hybridation au cours du Pléistocène. Certaines populations du cours supérieur de certaines rivières des États de Washington et de l’Oregon appartiennent génétiquement à l’espèce R. osculus bien qu’on observe une morphologie convergente avec le Rhinichthys cataractae. Carl, Clemens et Lindsey (1959) ainsi que Scott et Crossman (1973) ont émis l’idée selon laquelle les individus de la rivière Similkameen qui ressemblent à l’osculus étaient peut-être des hybrides du R. falcatus et du R. osculus. Sur le terrain, l’auteur a constaté la présence du R. umatilla et du R. falcatus comme espèces distinctes qui ne s’hybrident apparemment pas. Dans la rivière Kettle, en aval des chutes Cascade, le R. osculus et le R. umatilla sont également présents comme des espèces distinctes et sans hybridation.

En conclusion :

  • La population de naseux moucheté (Rhinichthys osculus) qui vit dans la rivière Kettle est morphologiquement différente des populations de la même espèce qui se trouvent aux États-Unis.
  • Le Rhinichthys osculus est sympatrique avec le R. umatilla et peut-être avec le R. falcatus, sans défaillance des mécanismes d’isolement génétique.
  • Les questions relatives au statut de la population seront peut-être mieux élucidées lorsque les recherches en cours à la University of British Columbia auront été publiées; cependant, il est peu probable que la question de la signification évolutionnaire du naseux moucheté au Canada perde de son intérêt.