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Grenouille Léopard (Rana Pipiens)

Biologie générale

Reproduction

Les grenouilles léopards commencent à émerger des étangs où elles ont passé l’hiver lorsque la température de l’eau atteint de 7 à 10 oC (Licht, 1991). Les adultes apparaissent avant les juvéniles (Dole, 1967a). La migration vers les lieux de reproduction peut se dérouler durant les nuits chaudes et pluvieuses (p. ex. au Michigan, Dole, 1967a), mais elle peut se produire le jour dans les régions où les températures nocturnes sont nettement inférieures aux températures diurnes (p. ex. au Minnesota, Merrell, 1977; Alberta, C. Seburn, obs. pers.). La grenouille léopard se reproduit habituellement à la fin d’avril et durant les trois premières semaines de mai au Manitoba (Eddy, 1976), et au début de mai en Alberta (C. Seburn, 1993).

La grenouille léopard émet son cri d’appel lorsque la température de l’eau atteint 10 oC et celle de l’air, 15 oC (Seburn, 1992b). Les mâles se laissent flotter à la surface de l’eau, souvent rassemblés dans les portions les plus chaudes de l’étang (Merrell, 1977). L’appel peut être émis sous l’eau (C. Seburn, obs. pers.), mais il n’est alors perceptible qu’à quelques mètres de distance. Dans certains sites des prairies, l’hibernation et la reproduction ont lieu dans la même masse d’eau (C. Seburn, obs. pers.), ce qui peut expliquer l’émission d’appels sous l’eau.

Le chant type de la grenouille léopard comporte trois composantes se succédant selon des séquences ABBCBCBC, AB(B) ou AB(B)C(CCCC), où A est un long trille à impulsions multiples, B, un trille plus court à impulsions plus rapides et C, un trille plus court à impulsions plus lentes (Pace, 1974). Des expériences utilisant des enregistrements de l’appel portent à croire que A sert à attirer les femelles à distance, B permet aux femelles de s’orienter une fois qu’elles ont atteint l’étang et C est un cri d’agression ou visant à avertir les rivaux de garder leur distance (McClelland et Wilczynski, 1989). Les mâles qui se font étreindre par erreur et les femelles non réceptives émettent un cri de dégagement (McClelland et Wilczynski, 1989). Les cris des mâles sont plus complexes parce que leurs cordes vocales sont plus développées (McClelland et Wilczynski, 1989).

Au Wisconsin, les femelles font leur apparition dans les lieux de reproduction de 3 à 14 jours (habituellement cinq à sept jours) après que les mâles ont commencé à émettre leurs appels (Hine et al., 1981). Au Manitoba, la plupart des derniers arrivants étaient des femelles, ce qui porte à croire qu’il s’agit d’une tendance généralisée (Eddy, 1976). Même lorsqu’elles sont présentes, les femelles se tiennent cachées dans l’eau parmi la végétation à proximité des mâles qui appellent (Merrell, 1977). En raison de ce comportement, les mâles sont souvent surreprésentés (jusqu’à 9:1) dans les estimations du ratio des sexes établies durant la saison de reproduction (Merrell, 1968). Les ratios des sexes estimés en d’autres temps de l’année sont d’environ 1:1 (Merrell, 1968; Hine et al., 1981; Leclair, 1983, in Gilbert et al., 1994).

Les mâles ne font montre d’aucune discrimination dans le choix de leurs partenaires. Des mâles ont été observés étreignant des femelles de trois autres espèces de ranidés, et même une femelle de Bufo americanus (crapaud d’Amérique) (Wright, 1914, in Merrell, 1977). D’autres ont été observés étreignant ou tentant d’étreindre un Amia sp. (poisson-castor) dans un aquarium, ou même une canette de bière flottant à la surface de l’eau (Merrell, 1977).

Durant l’étreinte, les femelles demeurent silencieuses, mais elles peuvent se débattre. Leurs efforts demeurent habituellement vains, car les mâles possèdent à la base des pouces des durillons qui s’élargissent durant la saison de la reproduction et qui leur permettent de se cramponner fermement aux femelles. Elles parviennent cependant parfois à déloger les mâles de plus petite taille. Occasionnellement, un mâle peut intercepter une femelle sur la terre ferme et tenter de s’accoupler avec elle (Merrell, 1977; Schueler et Karstad, 1996). Plusieurs mâles ont été observés alors qu’ils tentaient de s’accoupler avec la même femelle (Eddy, 1976). Une fois que les partenaires sont en amplexus, la ponte et la fertilisation des œufs s’effectuent rapidement (Merrell, 1977). Les femelles ne s’accouplent qu’une fois et pondent tous leurs œufs en une seule masse. Les mâles relâchent leur étreinte dans la minute qui suit la ponte, et la femelle quitte aussitôt l’étang (Noble et Aronson, 1942; Aronson et Noble, 1945, les deux sources citées dans Merrell, 1977). Lorsque le temps chaud persiste suffisamment longtemps, la saison d’accouplement peut ne durer que de deux à sept jours (Hine et al., 1981). Si le temps froid interrompt la saison de reproduction, les activités reproductrices reprennent une fois la chaleur revenue, jusqu’à deux semaines plus tard.

Les sites de ponte sont souvent concentrés. Des densités atteignant 23 masses d’œufs/10 m2 ont été observées au Québec (Gilbert et al., 1994). Les masses d’œufs sont souvent fixées à la végétation submergée ou pondues à la surface de l’eau (Merrell, 1977; Hine et al., 1981; Gilbert et al., 1994). Au Manitoba, des masses d’œufs ont été trouvées au fond de zones submergées, à 31 à 38 cm sous la surface (Eddy, 1976). En Alberta, des masses d’œufs ont été découvertes dans un pâturage inondé qui s’était asséché avant que les œufs aient eu le temps d’éclore (C. Seburn, obs. pers.). Les œufs peuvent être fixés sur diverses espèces de plantes, notamment des genres Carex (Hine et al., 1981; Corn et Livo, 1989), Typha (Eddy, 1976; Hine et al., 1981) et Scirpus (Corn et Livo, 1989). La densité des masses d’œufs varie entre 12 et 1 075 masses/ha, pour une moyenne de 277/ha (Hine et al., 1981).

Des pontes de 7 000 œufs ont été observées au Nebraska (Hupf, 1977, in Corn et Livo, 1989), mais les femelles pondent plus souvent environ 3 500 oeufs (Corn et Livo, 1989). Le nombre d’œufs ovariens est corrélé positivement avec la longueur du corps (Gilhen, 1984; Gilbert et al., 1994). Les masses d’œufs mesurent en moyenne 87 mm de longueur (de 40 à 150 mm), 63 mm de largeur (de 30 à 100 mm) et 69 mm d’épaisseur (de 40 à 110 mm; Hine et al., 1981) et ont un volume moyen de 90 mL (de 50 à 180 mL) (Eddy, 1976). La densité moyenne d’œufs s’établit à 21,3 embryons/mL. À partir de cette densité moyenne, Eddy a estimé à plus d’un million le nombre d’œufs de grenouille léopard pondus dans un de ses sites d’étude mesurant seulement 60 sur 80 m.

Les œufs sont petits (1,5 mm de diamètre) et noir velouté (Dickerson, 1907), sauf la face inférieure, qui est blanche. L’éclosion peut survenir 9 jours ou moins après la ponte. Au Manitoba, l’éclosion s’est étalée du 7 au 29 mai et du 17 au 25 mai au cours de deux années consécutives (Eddy, 1976). Au cours de ces deux années, l’éclosion est survenue en moyenne 11 et 10 jours après la ponte, respectivement. Pour ces deux années, le nombre de degrés‑jours (correspondant ici aux degrés au‑dessus de 4 oC) cumulés entre la ponte et l’éclosion a varié entre 131,7 et 104,3. Des œufs de grenouille léopard de source inconnue (probablement de l’Est des États-Unis) ont été tués par une exposition à une température de 2.5 oC (Moore, 1939). Les œufs ont survécu à une exposition de 5 oC et se sont développés normalement à une température supérieure de 8,4 oC. La température maximale que les œufs peuvent tolérer est d’environ 28 oC, mais on a déjà observé un développement normal à 30 oC. Le développement des œufs a été décrit en détail par Dickerson (1907).

 

Physiologie

À l’âge adulte, la grenouille léopard peut tolérer des niveaux de salinité atteignant 6 parties par millier pendant au moins trois mois (Ruibal, 1959). Des grenouilles exposées pendant trois heures à une concentration de 13 parties par millier sont mortes. La concentration minimale létale pour l’embryon est de 5 parties par millier (Ruibal, 1959). À des concentrations de 3,8 à 4,6 parties par millier, le développement se poursuit habituellement normalement, mais de nombreux têtards peuvent présenter des anomalies comme une hypertrophie du bouchon vitellin ou une taille inférieure à la normale. À des concentrations inférieures à 3,8 parties par millier, le développement est toujours normal, quoique des anomalies puissent apparaître à des concentrations aussi faibles que 2,5 parties par millier. La taille du bouchon vitellin est corrélée positivement avec la salinité.

Un certain nombre d’études ont été consacrées aux effets de l’acidité sur le cycle vital de la grenouille léopard. Une de ces études a révélé que la fécondation des œufs est réduite à des valeurs de pH inférieures à 6,5 (Schlichter, 1981). Toutefois, Freda (1986) a mis en cause la validité de ce résultat parce que des tampons toxiques d’acétate de sodium et d’acide acétique avaient été utilisés dans le cadre de l’expérience. Le pH n’a aucune incidence sur la fécondation des œufs (Karns, 1983, in Freda 1986; Andren et al., 1988), et les embryons peuvent survivre dans des eaux relativement acides. Le taux de survie des embryons dépasse 50 p. 100 à un pH de 4,4 (Freda and McDonald, 1990), mais il est pratiquement nul lorsque le pH est de 4,2.

La vitesse d’absorption de l’eau à travers la peau des amphibiens varie selon les espèces. Chez la grenouille léopard, la perméabilité de la peau s’établit à environ 10 mg d’eau•heure-1•cm -2 (Schmid, 1965), alors que chez le Bufo americanus, elle s’élève à environ 18 mg d’eau•heure-1•cm -2. La teneur en eau est habituellement de 0,814 g par gramme de masse corporelle (Churchill et Storey, 1995) chez la grenouille léopard. Au Michigan, des grenouilles déshydratées à 65 à 75 p. 100 de leur poids normal se sont réhydratées complètement en l’espace de 48 heures en demeurant simplement sur du sable renfermant 20 p. 100 d’eau (Dole, 1967b). Sur du sable renfermant 10 p. 100 d’eau, les grenouilles ont repris en 48 heures presque 60 p. 100 de l’eau perdue. Soumises à une exposition forcée à des conditions très arides, les grenouilles s’enfouissent dans le sol. Exposées à de telles conditions en nature, les grenouilles se déplaceraient fort probablement vers des habitats plus humides.

La grenouille léopard peut survivre à une perte de son eau corporelle totale pouvant atteindre 50 p. 100 (approximativement 40 p. 100 de sa masse corporelle) à 5 oC (Churchill et Storey, 1995). La perte d’eau est concentrée dans les muscles squelettiques, les organes internes ne perdant que de 3 à 8 p. 100 de leur masse humide (Churchill et Storey, 1995). La déshydratation entraîne une augmentation subite du glucose sanguin provenant de la conversion du glycogène en glucose dans le foie. Tant le cerveau que les reins voient leurs concentrations de glucose augmenter. Comme ce mécanisme est semblable à celui qui s’enclenche pour la tolérance au gel chez le R. sylvatica (Storey et Storey, 1984; 1986), Churchill et Storey ont émis l’hypothèse que la tolérance au gel est une adaptation spécialisée de la réponse plus générale à la déshydratation. La grenouille léopard ne tolère pas le gel (Churchill et Storey, 1995).

 

Habitudes alimentaires

La grenouille léopard est un prédateur non sélectif qui s’attaque à toute proie mobile de la taille appropriée. La grenouille en quête de nourriture s’oriente, s’approche lentement de sa proie et fond sur elle en effectuant un bond de 15 à 40 cm (Wiggins, 1992). Les grenouilles connaissent moins de succès si elles doivent parcourir plus de 40 cm avant de bondir sur leur proie. La chasse est plus fructueuse si la grenouille la plus proche se trouve à plus de 240 cm.

La grenouille léopard se nourrit principalement d’arthropodes et, dans une moindre mesure, de vers de terre, de gastéropodes et de limaces (Moore et Strickland, 1954). Les 20 estomacs examinés contenaient des insectes. Plus de la moitié des estomacs renfermaient des coléoptères, des diptères (mouches) et des homoptères (cicadelles). En revanche, les groupes d’insectes suivants ont été moins souvent observés : hyménoptères (abeilles et fourmis), hémiptères (punaises), orthoptères (criquets), lépidoptères (papillons) et odonates (libellules). Au Wisconsin, l’analyse des contenus stomacaux de onze adultes a fourni des résultats comparables (Hine et al., 1981). Comme les proies incluent des espèces nocturnes et diurnes, il semble que la grenouille léopard s’alimente autant le jour que la nuit.

Au Manitoba, la composition des contenus stomacaux varie de façon marquée d’une saison à l’autre en fonction de l’abondance des diverses proies (Eddy, 1976). Par exemple, les insectes sont présents dans 50 p. 100 des estomacs au début de l’automne, mais dans 96,5 p. 100 des estomacs au printemps. Une année, durant une période d’émergence de chironomides, tous les estomacs examinés contenaient uniquement des restes de chironomides. La longueur moyenne des proies trouvées dans les estomacs de 42 grenouilles léopards du Nouveau‑Brunswick était de 13,2 mm (fourchette de 3,0 à 55,0 mm; McAlpine et Dilworth, 1989).

Parmi les proies inusitées trouvées lors de l’examen des contenus stomacaux figuraient une petite couleuvre rayée (Thamnophis sp.), trois colibris à gorge rubis (Archilochus colubris), une paruline jaune (Dendroica petechia; Breckenridge, 1944), un campagnol‑à‑dos‑roux (Clethrionomys gapperi) et un campagnol des champs (Microtus pennsylvanicus; Eddy, 1976). La plupart des proies sont terrestres (Walker, 1967). L’alimentation des têtards n’a pas été étudiée de façon détaillée. Bien qu’ils soient essentiellement herbivores, les têtards se nourrissent de carcasses d’animaux morts, dont celles d’autres têtards (Merrell, 1977). À l’âge adulte, la grenouille léopard se nourrit également d’autres grenouilles, y compris de congénères de petite taille (Eddy, 1976; Merrell, 1977). L’estomac d’au moins 10 p. 100 des grenouilles examinées au Manitoba contenait des grenouilles métamorphosées depuis peu de temps (Eddy, 1976). Jusqu’à trois grenouilles ont été trouvées dans certains estomacs. Le cannibalisme est plus fréquent chez les individus de plus grande taille, quoiqu’il s’observe chez toutes les classes d’âge parmi les grenouilles âgées de plus d’un an et indifféremment chez les mâles et les femelles. Les têtards de la grenouille léopard sont également des proies potentielles.

 

Croissance et survie

À l’éclosion, les têtards de la grenouille léopard mesurent environ 7,75 mm de longueur et ont le corps mince et noir (Dickerson, 1907). Ils se fixent à la masse de gelée ou à la végétation aquatique à l’aide de deux ventouses qui sécrètent une substance collante. Après deux à trois jours de développement rapide, ils deviennent des organismes libres. Comme l’indique Dickerson, toutes les activités des têtards au cours des semaines qui suivent semblent centrées sur quatre besoins : nager rapidement, manger presque constamment, se reposer de temps en temps et croître. Le temps de développement et la taille moyenne de chaque stade de croissance de la grenouille léopard ont été mesurés (Taylor and Kollros, 1946). À une température constante de 20 oC, la croissance et le développement larvaires sont bouclés en environ 90 jours. Le développement larvaire dure en moyenne 68,2 à 86,0 jours au Colorado (Corn, 1981). Divers facteurs influent sur la vitesse de la croissance et du développement et sur la taille au moment de la métamorphose (Werner, 1986).

Des études en Alberta ont permis de recueillir des renseignements sur la taille du corps des têtards et les variations géographiques. À la fin de juin, la longueur museau-cloaque (lmc) et la longueur totale de têtards vivant dans un site près d’Empress (à l’est de Calgary, le long de la frontière avec la Saskatchewan) s’élevaient en moyenne à respectivement 11 mm et 59 mm (C. Seburn, 1993). Le stade modal de développement était le 36e de 46 stades : les deux premiers orteils des pattes postérieures encore fusionnés (Porter, 1972). Une comparaison restreinte aux seuls individus du stade 36 a révélé que les têtards d’Empress étaient significativement plus petits (27,1 mm lmc) que d’autres têtards provenant d’un site dans les collines Cypress, dans le Sud‑Est de l’Alberta (31,5 mm lmc).

La longueur du corps des têtards est étroitement corrélée au nombre de degrés‑jours cumulés depuis l’éclosion dans un étang donné et au cours d’une année donnée (Eddy, 1976). Toutefois, la relation entre la vitesse de croissance et le nombre de degrés‑jours cumulés (pente des droites de régression) diffère significativement entre les étangs et dans le temps pour un même étang. Eddy imputait cette différence à la variabilité de la productivité dans le temps et d’un site à l’autre.

Il est bien établi que la croissance des têtards est inhibée quand leur densité est très élevée (Wilbur, 1976). Des têtards élevés dans des aquariums munis de cloisons partielles délimitant des enceintes à l’intérieur desquelles les têtards pouvaient circuler librement ont atteint une plus grande taille que des têtards élevés dans des aquariums ne comportant pas de cloisons (John et Fennster, 1975). Selon ces auteurs, la croissance est plus étroitement liée à la fréquence des interactions physiques avec les autres têtards qu’à l’espace disponible pour chacun d’entre eux.

La forme chromatique des grenouilles pourrait être liée à des caractéristiques importantes du développement. Des recherches effectuées au Colorado ont révélé que les embryons qui deviennent des grenouilles brunes se développent plus rapidement que ceux qui donnent des grenouilles vertes (Corn, 1982). La vie larvaire des têtards « bruns » est plus courte que celle des têtards « verts » (Corn, 1981). Cette tendance s’inverse toutefois après la métamorphose, la croissance des grenouilles « vertes » étant plus rapide que celle des grenouilles « brunes » (Corn, 1982).

Les têtards de grenouille léopard inhibent la croissance des têtards de la grenouille des bois (R. sylvatica) lorsque la nourriture est peu abondante (Werner, 1992). Cet effet s’estompe cependant lorsque les têtards de grenouille des bois sont plus gros que ceux de la grenouille léopard. Les têtards de la grenouille léopard grandissent plus rapidement s’ils sont élevés avec des têtards de R. sylvatica que s’ils le sont avec un nombre égal de têtards de leur propre espèce. Ils sont plus actifs que ceux de la grenouille des bois et s’alimentent plus rapidement. Toutefois, une série d’expériences réalisées dans des enceintes aménagées dans un grand étang ont donné des résultats variables (DeBenedictis, 1974). Lorsque les quantités de nourriture et de prédateurs étaient altérées, les deux espèces ont présenté une croissance réduite dans les populations mixtes.

En Alberta, la métamorphose des têtards se produit à la fin juillet ou au début août (C. Seburn, 1993). Ils mesurent en moyenne de 31 à 40 mm lmc à la métamorphose, comparativement à 33 à 37 mm au Manitoba (Eddy, 1976). L’assèchement prématuré des étangs peut accélérer la transformation des têtards des derniers stades. Dans de telles conditions, la taille à la métamorphose peut chuter à seulement de 25 à 30 mm lmc, comparativement à la taille normale de 35 à 40 mm lmc au Minnesota (Merrell, 1977).

La taille à la métamorphose peut avoir des répercussions à long terme. Les têtards provenant de populations de faible densité mesurent à la métamorphose entre 48 et 50 mm lmc au Minnesota (Merrell, 1969, in Merrell, 1977). À la fin de l’été, les grenouilles mesurent plus de 55 mm lmc, soit la taille approximative à la maturité sexuelle. Habituellement, les jeunes de l’année atteignent cette taille seulement l’année suivante. Au Manitoba, les jeunes de l’année peuvent également atteindre une grande taille au cours de leur première année d’existence (Eddy, 1976). Les jeunes de l’année de 1974 étaient plus gros que ceux des années précédentes, même si la métamorphose avait débuté tardivement cette année‑là. Eddy a signalé que plusieurs grenouilles avaient presque atteint la taille des grenouilles matures dès le premier été (p. 38) et que quelques mâles possédaient déjà des durillons nuptiaux et des sacs vocaux, deux caractéristiques des individus matures,. Si la rapidité du développement est toujours liée à la densité de larves, les populations ont peut‑être un certain pouvoir d’auto‑régulation, le recrutement des adultes dans la population s’effectuant plus rapidement après les années de faible reproduction.

Durant les premiers jours de leur vie terrestre, les grenouilles léopards fraîchement métamorphosés ne grandissent pas (Hine et al., 1981). Elles perdent même de 1,5 à 2,5 g durant les quatre premiers jours (Hine et al., 1981). Toutefois, en l’espace d’un mois, la longueur moyenne (lcm) des juvéniles passe de 39 mm (masse : 8 g) à 50 mm (masse : 11,6 g). La température a une incidence sur la vitesse de croissance tant des jeunes nouvellement métamorphosés que des têtards. Parmi un groupe de jeunes de l’année du Colorado élevés à différentes températures avec nourriture illimitée, les individus exposés aux températures plus élevées ont grandi plus rapidement (Corn, 1982). La croissance est interrompue lorsque la température est inférieure à 11,6 oC.

Au Québec, Leclair et Castanet (1987) ont eu recours à la squelettochronologie pour modéliser les vitesses de croissance chez une population de grenouilles léopards. La longueur estimée au premier hiver était de 45,8 mm lmc (de 31 à 56 mm). Les longueurs estimées aux deuxième et troisième hivers s’élevaient à 65,7 mm et 78,4 mm, respectivement. En dépit de la différence de taille apparente, on observe un important chevauchement entre les classes d’âge. Dès lors, la taille ne permet pas à elle seule de distinguer les individus d’un an des individus âgés de deux ans.

La maturité sexuelle est probablement plus étroitement liée à la taille qu’à l’âge, comme chez la plupart des organismes ectothermes. Les femelles atteignent la maturité sexuelle quand elles attaignent entre 55 mm Imc (Hine et al., 1981; Merrell, 1977) et 60 mm lmc (Gilbert et al., 1994). À peine plus de la moitié des mâles d’un an ont atteint leur maturité sexuelle à 51 mm lmc (Gilbert et al., 1994).

En captivité, le record de longévité enregistré chez la grenouille léopard est de neuf ans (Froom, 1982). D’après des analyses squelettochronologiques, la plus vieille grenouille léopard trouvée au Québec était âgée de 4 ans (Leclair et Castanet, 1987).

Les taux de survie et les causes de mortalité varient considérablement tout au long du cycle de vie. Le taux d’éclosion est habituellement élevé, oscillant en moyenne entre 70 et 99 p. 100 au Colorado (Corn et Livo, 1989). Au Wisconsin, le parasitisme, les maladies et d’autres facteurs entraînent la perte d’environ 5 p. 100 des œufs (Hine et al., 1981). Environ 15 à 20 p. 100 des masses d’œufs pondues à la surface de l’eau sont détruites par dessiccation. Au Manitoba, la mortalité à un site donné a été estimée à 50 p. 100 (Eddy, 1976); le non‑développement des œufs contribuait à 20 p. 100 de la mortalité, et le déplacement et/ou la rupture des masses d’œufs, à 30 p. 100. La mortalité peut atteindre 100 p. 100 si l’étang s’assèche avant que les têtards aient atteint l’âge de la métamorphose (Merrell, 1977). S’il se produit durant plusieurs années consécutives, l’assèchement prématuré des lieux de reproduction peut mener à la disparition de la population (Corn et Fogleman, 1984). Les tritons sont les seuls prédateurs des œufs de grenouille léopard mentionnés dans la documentation (Wright, 1914, in Merrell, 1977).

Les plus forts taux de mortalité sont enregistrés durant la vie larvaire. Selon les sources consultées, le taux de survie depuis le stade d’embryon jusqu’à la métamorphose s’établit entres 1 et 6 p. 100 (Wisconsin; Hine et al., 1981), à <2 p. 100 (Michigan; DeBenedictis, 1974), entre 2,3 et 7,5 p. 100 (Colorado; Corn, 1982) et à 3,3 p. 100 (Minnesota; Merrell, 1977). Au Wisconsin, les taux de survie les plus élevés ont été enregistrés dans le plus grand et dans le moins touché par l’exploitation agricole des étangs étudiés (Hine et al., 1981). Les taux les plus faibles ont été observés dans les petits étangs entourés de terres agricoles. Dans des enceintes exemptes de prédateurs, la survie jusqu’à la métamorphose a varié entre 1,3 et 26,8 p. 100 (DeBenedictis, 1974).

Le nombre de rencontres non fatales, tel qu’estimé par dénombrement des têtards présentant des dommages à la queue, fournit une indication des taux de prédation parmi les effectifs larvaires. Une comparaison entre deux secteurs d’un milieu humide près d’Empress (Alberta) a révélé qu’entre 39 et 88 p. 100 des têtards présentaient des dommages à la queue (C. Seburn, 1993).

Une variété de prédateurs s’attaquent aux têtards, incluant des oiseaux aquatiques, des poissons et des insectes aquatiques (Dickerson, 1907). Les insectes prédateurs incluent les larves d’odonates et de phryganes (Phyrganeidae), les adultes et les larves de dytiques (Dytiscidae), de notonectes (Notonecta spp.) et de bélostomes (Belostoma spp.). Le Batrachobdella picta (une sangsue) est également un prédateur commun (DeBenedictis, 1974). Les couleuvres des genres Thamnophis et Nerodia (Pope, 1964) et les grenouilles léopards adultes (Eddy, 1976) s’attaquent également aux têtards. Il a été démontré que le ouaouaron se nourrit de têtards de sa propre espèce (McAlpine et Dilworth, 1989) et probablement d’autres espèces.

Au Manitoba, un grand nombre de têtards morts mais ne montrant aucune blessure apparente ont été trouvés dans un site en 1973 (Eddy, 1976). Ces têtards étaient de la même taille que les têtards vivants et ne présentaient donc pas de différence au plan de la croissance. Selon Eddy, une prolifération d’algues aurait causé cette mortalité en provoquant l’apparition de conditions anoxiques. La concentration d’oxygène dissous dans l’eau était d’environ 3 ppm. L’année précédente, la croissance des plantes avait été plus lente, et les têtards avaient eu le temps de se métamorphoser avant que la végétation appauvrisse trop le chenal en oxygène. En 1974, une année après l’incident de mortalité massive, la croissance des plantes s’est de nouveau déroulée plus lentement, et les concentrations d’oxygène dissous n’ont jamais chuté en bas de 7,5 ppm; les adultes et les sub-adultes étaient cependant extrêmement rares au cours du printemps (p. 61).

Après la métamorphose, les jeunes grenouilles de l’année peuvent représenter jusqu’à 98 p. 100 de la population (Eddy, 1976). Le rapport du nombre de jeunes de l’année au nombre de grenouilles sexuellement matures varie entre 15:1 et 20:1 au Minnesota (Merrell, 1977). La mortalité annuelle des adultes a été estimée à environ 60 p. 100 (Merrell et Rodell, 1968, in Merrell, 1977). En Alberta, la mortalité hivernale a été évaluée à 93 p. 100 à un site en 1994 (Yaremko, 1994), mais ce pourcentage inclut toutefois les pertes dues à la dispersion en plus de la mortalité (Wagner, 1997).

La mortalité peut se produire durant l’hibernation, la dispersion ou à d’autres moments. La mortalité hivernale peut être causée par des conditions anoxiques, le gel, l’insuffisance des réserves de graisses, ou des maladies dont la propagation est favorisée par la forte densité des effectifs hibernants (Hine et al., 1981). Durant la dispersion, les principales causes de mortalité sont la prédation (le risque étant accru durant cette période), la dessiccation, l’incapacité de trouver un habitat propice ou la circulation automobile. Ce dernier facteur peut causer des pertes considérables. Un matin, plus d’un millier de jeunes grenouilles léopards ont été trouvées écrasées sur une route au Minnesota (Merrell, 1970). Comme cette route avait été pavée la journée précédente, il semble bien que les grenouilles se soient fait écraser alors qu’elles quittaient le lieu de reproduction durant la nuit précédant leur découverte. Malheureusement, la distance entre la route et l’étang n’a pas été précisée.

De nombreux prédateurs se nourrissent de grenouilles léopards juvéniles et adultes. Tous les stades sont menacés, mais les grenouilles actives sont particulièrement vulnérables. Eddy (1976) a noté que les prédateurs sont abondants seulement lorsque les effectifs de la grenouille léopard atteignent des densités élevées. Les prédateurs se tournent apparemment vers d’autres proies lorsque les grenouilles sont moins actives ou plus dispersées. En Nouvelle‑Écosse, 20,6 p. 100 des restes identifiables de grenouilles du genre Rana trouvés dans des estomacs de ouaouarons étaient de jeunes grenouilles léopards récemment transformées (McAlpine et Dilworth, 1989). Les prédateurs de la grenouille léopard incluent les couleuvres des genres Thamnophis et Nerodia, des tortues et des sangsues (Merrell, 1977), les hérons (Ardeidae), le raton laveur (Procyon lotor) et des hiboux (Oldfield et Moriarty, 1994), de même que les couleuvres du genre Heterodon, la couleuvre agile (Coluber constrictor), la couleuvre à nez mince (Pituophis melanoleucus), le Grèbe à bec bigarré (Podilymbus podiceps) et des harles, buses et poissons (Breckenridge, 1944). La truite moulac (Salvelinus fontinalis x S. namaycush) et l’omble de fontaine (S. fontinalis) s’attaquent à la grenouille léopard en hiver, et le touladi (S. namaycush) fait de même au printemps (Emery et al., 1972). Un grand nombre de juvéniles sont également utilisés chaque année comme appât par les amateurs de pêche sportive. Enfin, selon Pope (1964), la grenouille léopard serait fréquemment mangée par les humains.

 

Hibernation

La grenouille léopard hiberne dans des plans d’eau bien oxygénés qui ne gèlent pas jusqu’au fond. L’hibernation est probablement induite par la température, parce que les grenouilles retraitent vers les étangs lorsque la température de l’air atteint 1,5 oC (Licht, 1991). La grenouille léopard hiberne également dans des sources dans la plaine inondable graveleuse des rivières Clearwater et Milk en Alberta (Roberts, 1981, 1990 in Wershler, 1991), ainsi que dans le fond du lac Manitoba (Eddy, 1976). Des grenouilles hibernant dans une caverne ont été trouvées en Indiana (Rand, 1950, in Emery et al., 1972).

La grenouille léopard utilise souvent des plans d’eau distincts pour l’hibernation et la reproduction. La température pourrait orienter la sélection des étangs, car l’eau des plans d’eau de plus grande taille se refroidit plus lentement que celle des petits étangs (Merrell, 1977). La teneur en oxygène dissous pourrait également jouer un rôle essentiel à cet égard. Dans le Sud de l’Alberta, la grenouille léopard utilise principalement les sources comme sites d’hibernation (Wershler, 1991). Ailleurs, elle passe l’hiver dans des cours d’eau, des déversoirs en aval de barrages et des lacs et étangs profonds (Cunjak, 1986; Emery et al., 1972; Merrell, 1977; Roberts, 1981) où les concentrations d’oxygène dissous demeurent normalement assez élevées. La grenouille léopard peut hiberner avec succès dans des étangs abritant des populations de poissons où la température de l’eau au fond et la concentration d’oxygène sont respectivement d’environ 2,5 oC et 7 ppm (Emery et al., 1972). Dans un étang de 10 hectares contenant des poissons prédateurs, des grenouilles léopards hibernantes ont été trouvées au centre de petites dépressions circulaires excavées dans la couche superficielle des sédiments (Emery et al., 1972). Ces excavations mesurent habituellement de 8 à 13 cm de diamètre et de 2,5 à 8 cm de profondeur et peuvent se trouver jusqu’à 3,1 m sous la glace. En hiver, les grenouilles peuvent effectuer quelques mouvements lents spontanés.

 

Comportement

Au Michigan, la superficie du domaine vital varie entre 15 et 615 m2 chez les adultes, alors qu’elle oscille entre 23 à 515 m2 chez les subadultes (Dole, 1965a). Elle augmente habituellement avec la taille des grenouilles. Les femelles adultes, individus les plus gros, se rencontrent habituellement dans les milieux les plus secs, et les subadultes, dans les milieux les plus humides. Certains adultes conservent le même domaine vital que celui qu’ils occupaient alors qu’ils étaient subadultes. Par contre, les grenouilles léopards du Kansas n’ont pas tendance à exploiter un domaine vital précis (Fitch, 1958).

La grenouille léopard demeure habituellement pendant plus de 95 p. 100 de la journée campée dans une « forme », petite dépression de sol humide dénudé aménagée dans la litière (Dole, 1965b). Les grenouilles dont le domaine vital se trouve en milieu boisé utilise plutôt les cavités et les crevasses naturelles présentes dans ces habitats. Les grenouilles se déplacent habituellement d’une forme à l’autre et parcourent rarement plus de 5 à 10 m à la fois. Elles effectuent les deux tiers de leurs déplacements durant la nuit. Durant les nuits pluvieuses, les grenouilles adultes peuvent parcourir jusqu’à 160 m, souvent en droite ligne, à une vitesse pouvant atteindre 46,6 m/h. Elles regagnent fréquemment leur domaine vital lorsque la pluie cesse. Une étude effectuée à l’aide de pièges-fosses en Caroline du Sud a révélé que l’activité de la grenouille léopard est corrélée positivement avec la pluie et que le nombre de captures augmente en fonction de l’importance des précipitations (Gibbons et Bennett, 1974).

Une étude en laboratoire a montré que l’activité générale de la grenouille léopard fluctue au gré des saisons et de l’heure du jour (Robertson, 1978). Entre avril et juin, le pics d’activité suivent une courbe sinusoïdale qui coïncide avec le cycle lunaire mensuel. Les grenouilles sont plus actives durant les nuits de nouvelle lune et entrent en activité plus tôt durant les soirées de pleine lune. Entre juillet et octobre, elles présentent deux pics d’activité, un premier à l’aurore et un deuxième moins marqué vers minuit. Entre octobre et mars, le niveau d’activité semble distribué de façon aléatoire. L’activité quotidienne est également corrélée positivement avec la pression barométrique. Selon Robertson, la grenouille léopard pourrait réagir à diverses perturbations lunaires.

Les têtards de la grenouille léopard ne reconnaissent pas les autres têtards de leur ponte par affinité spatiale selon les modalités de ce phénomène de reconnaissance chez la grenouille des bois (Fishwild et al., 1990). Bien que cela n’exclut pas la possibilité d’une reconnaissance mutuelle chez les têtards d’une même ponte, ce phénomène est peu probable parce que les têtards de la grenouille léopard ne forment pas de groupes serrés comme ceux de la grenouille des bois. Les têtards de la grenouille léopard sont également plus gros que ceux chez qui il y a reconnaissance avérée et qui forment de tels groupes serrés. Il semble donc que les têtards de la grenouille léopard se fient à leur grosseur plutôt qu’à l’effet de groupe pour se protéger contre leurs prédateurs.

 

Déplacements et migration

Au printemps, les adultes émergent des sites d’hibernation avant les subadultes (Dole, 1967a). La migration vers les lieux de reproduction débute lorsque la température de l’air à 1 m du sol atteint au moins 13 oC (Merrell, 1977). Les adultes et les subadultes ne se rencontrent que dans les étangs au printemps (Dole, 1967a). Les subadultes peuvent demeurer dans les sites d’hibernation (Merrell, 1977), quoiqu’ils se rencontrent également dans les étangs de reproduction (Merrell, 1968). Les étangs procureraient un refuge contre les prédateurs, les habitats terrestres étant souvent peu végétalisés à cette époque de l’année. En outre, la variation saisonnière de leurs équilibres hormonaux pourrait influer sur la capacité des subadultes et des adultes de maintenir un bilan hydrique adéquat et les forcer à demeurer près de l’eau. Une fois la période de reproduction terminée, les grenouilles gagnent leurs aires d’estivage.

Les activités des mâles et des femelles peuvent différer après la période de reproduction. Au Manitoba, les mâles quittent les étangs de reproduction pour se nourrir à proximité des plans d’eau permanents, alors que les femelles ne se déplacent pas (Eddy, 1976). En juillet, les mâles retournent vers les lieux de reproduction où, avec les femelles, ils peuvent cannibaliser des jeunes de l’année à mesure que ceux-ci émergent de l’étang.

La grenouille léopard a un bon sens de l’orientation. Les adultes peuvent retrouver leur domaine vital après avoir été déplacés sur une distance de 1 km (Dole, 1968). Même lorsqu’elles ont les yeux masqués, les grenouilles s‘orientent aussi bien et se déplacent même sur de plus grandes distances que les grenouilles non masquées.

L’automne venu, les grenouilles léopards entreprennent leur migration vers les sites d’hibernation. Au Manitoba, elles amorcent ces déplacements au début d’août, même si elles demeurent actives dans les sites d’hibernation jusqu’en octobre (Eddy, 1976). En fait, on ne sait pas vraiment si ces déplacements de fin d’été marquent le début de la migration d’automne ou s’ils sont la manifestation de la dispersion des jeunes de l’année. Les grenouilles migrent en grands nombres vers le lac au cours des nuits chaudes qui font suite à du temps froid, durant ou après la pluie. Les déplacements migratoires s’effectuent surtout durant les premières heures d’obscurité. Les migrateurs retardataires se déplacent en grands nombres à des températures aussi faibles que 4 oC. Ce sont les jeunes de l’année qui semblent amorcer le mouvement migratoire (Merrell, 1977). Comme les sites d’hibernation peuvent être passablement éloignés des lieux de reproduction et d’estivage, certaines grenouilles peuvent parcourir de 3 à 6 km en un an.

Les jeunes grenouilles qui viennent de se métamorphoser quittent les étangs de reproduction et se dispersent dans toutes les directions (Bovbjerg et Bovbjerg, 1964; Dole, 1971; Seburn et al., 1997). Les juvéniles en migration peuvent posséder encore un moignon de queue en Iowa (Bovbjerg, 1965) et au Michigan (Dole, 1971), mais cela n’a pas été observé au Minnesota (Merrell, 1977). La dispersion ne semble pas déclenchée par des épisodes de temps pluvieux en Iowa ou en Alberta (Bovbjerg et Bovbjerg, 1964; Seburn et al., 1997). Les déplacements de grenouilles fraîchement métamorphosées en étangs artificiels aménagés en laboratoire et en étangs naturels sur le terrain ont été comparés (Bovbjerg, 1965). Les grenouilles se sont « dispersées » à partir des étangs artificiels dans une proportion de 70 à 100 p. 100. La dispersion est survenue au même moment dans les deux cas. Il a été conclu que la dispersion ne dépend ni des conditions météorologiques ni de la densité des effectifs et qu’elle est plutôt déterminée de façon interne durant la métamorphose. Il est cependant possible que la dispersion ait été induite par des changements de pression barométrique. On a observé que le nombre de juvéniles immigrants peut être égal ou supérieur au nombre d’émigrants au Michigan (Dole, 1971). Les immigrants étaient selon toute vraisemblance des individus qui se sont dispersés à partir d’étangs voisins. L’émigration se déroule principalement durant les nuits pluvieuses marquées d’une baisse de la pression atmosphérique. Au Michigan, trois mâles ont été capturés à plus de 5 km de l’étang où ils étaient nés, deux ans après la métamorphose (Dole, 1971). Leur dispersion a dû s’effectuer sur la terre ferme.

La seule étude approfondie de la dispersion des grenouilles léopards dans l’Ouest du Canada a été réalisée dans les collines Cypress, dans le Sud-Est de l’Alberta (Seburn et al., 1997). La dispersion a lieu le jour et la nuit de façon égale, et la pluie semble avoir peu d’effet sur elle. Contrairement à ce qui a été observé dans d’autres études, la dispersion s’est déroulée principalement le long de corridors aquatiques. Des centaines de jeunes grenouilles se sont dispersées sur une distance pouvant atteindre 1 km dans les trois semaines qui ont suivi leur métamorphose, et un certain nombre de grenouilles ont même parcouru 2,1 km en l’espace de six semaines. Quelques individus ont été retrouvées le printemps suivant jusqu’à 8 km en aval des sites de reproduction. La dispersion le long de corridors aquatiques peut être aussi avantageuse, sinon plus, que les déplacements nocturnes par temps pluvieux limitant le risque de dessiccation, et, lorsque l’environnement est aride, les grenouilles peuvent être incitées à se disperser en suivant des corridors aquatiques. Si la dispersion le long de corridors aquatiques est répandue chez les populations de l’Ouest Canadien, les modifications hydrologiques résultant de la canalisation des cours d’eau risquent d’affecter la dispersion des grenouilles.

 

Vulnérabilité

Étant donné l’ampleur de l’effondrement des populations dans une grande partie de la portion ouest de l’aire de répartition de l’espèce au Canada et aux États-Unis, il est clair que la grenouille léopard est vulnérable à un facteur ou à un ensemble de facteurs. Comme l’origine de ce déclin demeure incertaine, il est difficile d’évaluer le niveau actuel de vulnérabilité de la grenouille léopard. En Alberta (et probablement dans les autres provinces), le broutage par le bétail constitue une des principales menaces pour l’habitat. Avec la réduction du nombre de milieux humides prairiaux, cette pression ne peut que s’amplifier. Même les principales populations de grenouilles léopards dans les collines Cypress sont menacées par l’expansion du territoire brouté par le bétail. Le bétail piétine la végétation émergente bordant les étangs et accroît la turbidité de l’eau. L’érection de clôtures pour empêcher les animaux d’atteindre les étangs s’est avérée fructueuse à la source Prince’s (E. Hofman, comm. pers.).

La principale cause de mortalité est la maladie des pattes rouges. Cette maladie s’accompagne d’une insuffisance rénale et est associée à une infection par la bactérie Aeromonas hydrophila. La mortalité massive observée en Alberta en 1976 a été attribuée à cette maladie (Roberts, 1992), mais elle ne s’est pas soldée par l’élimination complète des populations touchées. Nombre des grenouilles mortes trouvées au Wisconsin affichaient les signes de la maladie (Hine et al., 1981). La bactérie est très répandue dans la nature, mais elle entraîne l’apparition de la maladie et la mort seulement en présence de conditions de stress comme celles qui existent en laboratoire ou, peut‑être, durant l’hibernation (Hunsaker et Potter, 1960). La maladie des pattes rouges n’est donc probablement pas la cause première du déclin des populations de la grenouille léopard. Comme les symptômes de la maladie peuvent aussi être causés par d’autres bactéries de même que par de simples blessures, l’épidémiologie de cette maladie s’en trouve compliquée (Gibbs, 1973, in Hayes et Jennings, 1986).

Un champignon pathogène, le Saprolegnia ferax, est en bonne partie responsable du déclin de Bufo boreas (crapaud de l’Ouest) en Oregon par la mortalité qu’il cause parmi les embryons (Blaustein et al., 1994b). Le genre Saprolegnia est répandu partout dans le monde et est un important agent pathogène des poissons et de leurs œufs. L’introduction de poissons dans de nombreux plans d’eau des Prairies pourrait avoir favorisé la propagation de cet agent pathogène. Ses effets sur d’autres espèces d’amphibiens demeurent mal compris, mais on sait qu’il peut provoquer la mort des embryons chez la grenouille rousse (Rana temporaria) (Beattie et al., 1991 in Blaustein et al., 1994b).

De nombreux observateurs ont noté une forte mortalité parmi les effectifs hibernants de grenouilles léopards (Hine et al., 1981), principalement par anoxie (Merrell, 1977). Parmi les autres causes de mortalité, mentionnons le gel, les maladies et l’exposition à des substances toxiques. La mortalité en hiver peut être amplifiée par la sécheresse, les étangs moins profonds étant plus sujets à geler complètement jusqu’au fond. La grenouille léopard pourrait être plus vulnérable parce que c’est le seul anoure des prairies canadiennes qui hiberne sous l’eau. Eddy (1976) a observé une forte mortalité parmi les effectifs larvaires, peut-être par suite de l’anoxie causée par la prolifération d’algues. Le ruissellement d’eaux chargées d’engrais pourrait contribuer à généraliser ce phénomène et à réduire le recrutement.

Les amphibiens sont sensibles à un large éventail de métaux. La répartition de la grenouille léopard près de Sudbury (Ontario) est corrélée négativement aux concentrations de zinc dans l’eau (Glooschenko et al., 1992). Cette tendance ne s’observe pas chez les autres espèces d’amphibiens, quoique l’aluminium et le nickel influent sur la présence de la grenouille verte et du crapaud d’Amérique, respectivement. La contamination par les métaux lourds ne constitue vraisemblablement pas un problème important dans les Prairies, même si des fonderies sont établies au Manitoba.

Un très grand nombre d’articles ont été consacrés aux effets des pesticides sur les amphibiens (Bishop, 1992). Il a été démontré que les pesticides peuvent réduire la croissance des têtards ou entraîner leur paralysie ou leur mort. Les pesticides peuvent également réduire les quantités de nourriture disponibles en tuant les invertébrés et les algues. Dans les Prairies, l’utilisation des pesticides s’est généralisée entre 1970 et 1985 (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). Au début des années 1970, les pesticides étaient utilisées sur environ 20 p. 100 des terres cultivées ou des jachères. En 1985, ce pourcentage était passé à environ 55 p. 100. Durant cette même période, la superficie des terres cultivées dans les Prairies a également augmenté d’environ 21 millions d’hectares à 25 millions d’hectares. La conversion en terres agricoles continue de menacer les zones naturelles restantes comme les milieux humides et les zones riveraines qui constituent des habitats essentiels pour la grenouille léopard et d’autres amphibiens. Entre 1985 et 1990, la superficie des terres traitées au moyen de pesticides s’est stabilisée et a même diminué légèrement (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). Il ne faut pas pour autant en conclure que les quantités de pesticides utilisées se sont stabilisées ou ont diminué. Dans certaines cultures, les applications ont même augmenté, et l’évaluation des effets des différents pesticides utilisés demeure difficile.

La grenouille léopard héberge de nombreux parasites (Diamond, 1965; Woo, 1969; Werner et Walewski, 1976; toutes ces références dans Woo, 1983). Trois espèces de trypanosomes ont été isolés chez la grenouille léopard : Trypanosoma pipienitis, T. ranarum et T. rotatorium (Woo, 1983). Des trypanosomes ont été trouvés chez 27 individus et 33 p. 100 des grenouilles examinées au Michigan et au Wisconsin, respectivement, ainsi que chez 34 p. 100 des têtards examinés (Diamond, 1965, in Woo, 1983). Les charges de parasites ne présentent habituellement pas un danger pour les populations, à moins que d’autres facteurs de stress ne menacent déjà la santé des grenouilles. Au site de reproduction de Bow City (Alberta), les 46 jeunes de l’année trouvés en juillet 1992 montraient des signes d’infection parasitaire (C. Seburn, 1993). Le parasite en cause a été identifié provisoirement comme un douve digénienne.

Le rayonnement ultraviolet peut causer une mortalité embryonnaire chez les grenouilles du genre Rana (Blaustein et al., 1994a). Comme elles sont souvent pondues près de la surface de l’eau, les masses d’œufs de la grenouille léopard pourraient être affectées par le rayonnement ultraviolet. Cette question devrait être étudiée plus à fond.