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Grenouille Léopard (Rana Pipiens)

Évaluation et Rapport

de situation du COSEPAC

sur la

Grenouille léopard

Rana pipiens

Population des montagnes du Sud

Populations boréales de l’Ouest/des Prairies

au Canada

 

grenouille léopard (Rana pipiens)

 

EN VOIE DE DISPARITION – Population des montagnes du sud  2000 / PRÉOCUPANTE – Populations boréales de l’ouest/des prairies 2002

 

Logo du COSEPAC


Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le
rapport comme source (et citer les auteurs); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la grenouille léopard (Rana pipiens) (population des montagnes du Sud et populations boréales de l’Ouest/des Prairies) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vi + 46 p.

SEBURN, C.C.L., et D.C. SEBURN 1998. Rapport de situation de COSEPAC sur la grenouille léopard (Rana pipiens) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la grenouille léopard (Rana pipiens) (population des montagnes du Sud et populations boréales de l’Ouest/des Prairies) au Canada. Ottawa. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-46.

Note de production :

L’évaluation de 2000 (population des montagnes du Sud) était fondée sur un rapport de situation de 1998 sur la grenouille léopard. L’évaluation et le rapport de situation du COSEPAC ont été finalisés en 2000. L’évaluation de 2002 (populations boréales de l’Ouest/des Prairies) était fondée sur l’évaluation et le rapport de situation du COSEPAC sur la grenouille léopard publiés en 2000.

Les populations boréales de l’Ouest/des prairies étaient autrefois désignées par le COSEPAC comme la population des Prairies.


Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215
Téléc. : (819) 994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
http://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Northern Leopard Frog Rana pipiens in Canada.

Illustration de la couverture :
Grenouille léopard -Andrée K. Jenks, R.R. Nº 2, Owen Sound (Ontario) N4K 5N4.

©Ministre de Travaux publics et Services gouvernementaux Canada, 2002
No de catalogue  CW69-14/85-2002F-IN
ISBN 0-662-86777-7

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Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation -- Mai 2000

Nom commun: Grenouille léopard (Population des montagnes du Sud)

Nom scientifique: Rana Pipiens

Statut: En voie de disparition

Justification de la désignation: Même si elle était auparavant répandue et abondante, cette grenouille a connu d'importants déclins de sa répartition et de son abondance et est désormais connue à un seul site dans la région des montagnes du Sud.

Répartition: Colombie-Britannique

Historique du statut: Espèce désignée « en voie de disparition » en avril 1998. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.

 

Sommaire de l’évaluation -- Novembre 2002

Nom commun: Grenouille léopard (Populations boréales de l'Ouest/des Prairies)

Nom scientifique: Rana Pipiens

Statut: Préoccupante

Justification de la désignation: Cette espèce demeure répandue, mais elle a connu une grave contraction de son aire de répartition et une perte de populations, particulièrement dans l'Ouest. Cette contraction a été accompagnée d'un isolement accru des populations restantes dont la taille fluctue largement. Cette espèce est touchée de manière défavorable par la conversion de l'habitat, incluant le drainage et l'eutrophisation de terres humides, l'introduction de poissons gibier, la prise, la contamination par pesticides et la fragmentation qui freine la recolonisation et le sauvetage des populations en déclin.

Répartition: Alberta, Saskatchewan et Manitoba

Historique du statut: Espèce désignée « préoccupante » en avril 1998; Réexamen et confirmation du statut en novembre 2002. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.

 

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Résumé

Grenouille léopard

Rana pipiens

Le déclin de certaines populations de la grenouille léopard (Rana pipiens) a été remarqué pour la première fois au début des années 1970. Auparavant, cette grenouille de taille moyenne était largement répandue et localement commune à très abondante dans toute son aire de répartition, qui couvrait d’est en ouest la plus grande partie du centre de l’Amérique du Nord, à l’exception de la côte Ouest (bien que l’espèce ait été introduite sur l’île de Vancouver). Au cours de la décennie suivante, la plupart des populations de l’Ouest ont connu un déclin plus ou moins important, tandis que les populations de l’Est sont demeurées stables. Comme très peu de surveillance a été exercée durant cette période, les caractéristiques spatio-temporelles du déclin sont mal connues. Le présent rapport de situation porte sur les populations de l’Ouest du Canada.

En raison du manque de données sur la répartition historique et actuelle de la grenouille léopard, il est difficile d’évaluer de façon précise la situation actuelle de l’espèce au Manitoba, en Saskatchewan et dans les Territoires du Nord‑Ouest. La diminution des populations de grenouilles léopards au Manitoba a été remarquée pour la première fois en 1975. En 1976, l’espèce était pratiquement disparue de nombreuses régions. Certaines populations ont commencé à se rétablir mais, en général, les densités demeurent faibles. Il existe peu de données sur les déclins en Saskatchewan, mais il semble que les populations aient atteint un creux entre le début et le milieu des années 1970 et soient actuellement en voie de rétablissement. La grenouille léopard avait disparu, semble-t-il soudainement, de la plus grande partie de son aire de répartition albertaine en 1979, mais la soudaineté apparente de ce déclin pourrait s’expliquer par un manque de surveillance étendue au cours des années précédentes. Certaines observations laissent croire que l’espèce pourrait être réapparue sur une très faible superficie de l’aire qu’elle occupait auparavant. Les populations de l’Alberta ont récemment été désignées en voie de disparition dans la province. On ne sait pas exactement à quel moment le déclin des populations de la Colombie-Britannique s’est produit, mais la grenouille léopard est rare depuis plusieurs années dans cette province. La seule population restante se trouve dans la zone de gestion de la faune de la vallée de Creston. Des déclins ont aussi été signalés aux États-Unis dans les États adjacents, soit le Washington, l’Idaho et le Montana, ainsi qu’ailleurs dans l’Ouest et le Midwest. La grenouille léopard semble également moins abondante dans le nord de l’Ontario que dans le passé.

La grenouille léopard se reproduit au printemps dans des étangs temporaires. Les femelles peuvent pondre jusqu’à 7 000 œufs. Une forte proportion des œufs éclosent, à moins que l’étang ne s’assèche prématurément. Le taux de survie de la ponte jusqu’à la métamorphose est souvent inférieur à 10 p. 100. La métamorphose des têtards a lieu à la fin de juillet ou au début d’août. Ces grenouilles peuvent se disperser sur 8 km avant le printemps suivant. Par rapport aux femelles, les mâles atteignent leur maturité à une taille plus petite. En été, la grenouille léopard utilise divers habitats, mais en comparaison de ce qu’on observe dans l’est du Canada, les populations demeurent en général assez près de l’eau dans l’ouest du Canada. En hiver, la grenouille léopard a besoin d’un plan d’eau bien oxygéné qui ne gèle pas entièrement. Elle peut hiverner dans des plans d’eau fréquentés par des poissons si elle y trouve des refuges.

De nombreuses populations vivent sur des terres privées, mais on en trouve aussi dans nombre de parcs provinciaux et nationaux. En Alberta, aucune des sept principales populations reproductrices ne se trouve sur des terres protégées, quoiqu’un des sites soit candidat au statut d’aire naturelle. En Colombie-Britannique, la population restante se trouve dans une zone de gestion de la faune.

Les raisons du déclin historique sont inconnues. Parmi les causes possibles, mentionnons l’assèchement des milieux humides, la sécheresse, l’altération des habitats, l’introduction de poissons de pêche sportive, l’utilisation de pesticides, la maladie, l’eutrophisation des milieux humides et le rayonnement ultraviolet.

 

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

 

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

 

DÉFINITIONS

Espèce: Toute espèce, sous‑espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D): Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC): Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*: Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M): Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**: Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***: Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****: Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

*        Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu'en 2000.
**       Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
***     Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
****   Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Environnement       Environment
Canada                 Canada

Service canadien    Canadian Wildlife
de la faune            Service

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Introduction

La grenouille léopard, connue sous le nom scientifique de Rana pipiens et le nom anglais de Northern Leopard frog (figure 1), appartient à la famille des Ranidés ou des « grenouilles véritables », qui englobe 46 genres et environ 560 espèces (Hillis et Davis, 1986). Tous les représentants nord-américains de la famille sont classés dans le genre Rana. Le nom « pipiens » aurait été attribué à l’espèce par un collectionneur qui, entendant une sorte de piaillement alors qu’il capturait des grenouilles léopards, aurait associé ce cri à cet amphibien (Pace, 1974). Selon toute vraisemblance, l’auteur de ce cri était une autre espèce de grenouille, la rainette crucifère (Pseudacris crucifer).

Figure 1. Grenouille léopard, Rana pipiens(photo gracieusement fournie par David M. Green)

Figure 1. Grenouille léopard, Rana pipiens(photo gracieusement fournie par David M. Green)

 

Les populations de grenouilles léopards de l’Amérique du Nord et de l’Amérique centrale étaient autrefois considérées comme appartenant à une seule espèce largement répandue et très variable selon les régions (Moore, 1944). Il a depuis été démontré que ces populations forment un complexe de plusieurs espèces qui se distinguent principalement par la structure particulière de leur chant (Littlejohn et Oldham, 1968; Pace, 1974) et leur morphologie (Post et Pettus, 1966, in Hillis et al., 1983; Pace, 1974). La grenouille léopard est le seul représentant de ce complexe au Canada. Le complexe d’espèces est souvent scindé en quatre groupes : 1) le groupe R. areolata; 2) le groupe R. berlandieri; 3) le groupe R. montezumae, incluant d’autres espèces du Mexique; 4) le groupe R. pipiens (Frost, 1985; Hillis et Frost, 1985, les deux dans Hillis et Davis, 1986). Un arbre phylogénétique de 32 espèces de Rana établi d’après les résultats d’une analyse de l’ADN ribosomique indique que les espèces les plus étroitement apparentées au R. pipiens sont le R. magnaocularis, le R. palustris (grenouille des marais) et le R. sphenocephala.

La grenouille léopard est une grenouille semi-terrestre de taille moyenne reconnaissable à ses taches dorsales foncées bien visibles lisérées d’un anneau plus clair. Le ventre est blanchâtre, et les plis dorso-latéraux sont pâles et proéminents. Il y a polymorphisme quant à la couleur de fond du dos, habituellement verte, mais pouvant être brune. Cette coloration est héritée selon un système mendélien simple de deux allèles à un locus, le vert dominant sur le brun, et n’est pas liée au sexe (Fogleman et al., 1980). Ce polymorphisme est connu depuis plus de 100 ans (Cope, 1889, in Corn, 1981). La forme brune peut représenter de 2 à 68 p. 100 d’une population (Corn, 1981; Schueler, 1982; Seburn et al., 1997). En général, la forme verte semble plus commune dans les zones boisées, alors que la forme brune domine dans les zones étendues de marais et de lacs (Schueler, 1982). Chez les individus habitant les régions plus chaudes et plus humides, la tacheture foncée est généralement plus marquée chez ceux qui sont exposés à des conditions plus fraîches et plus sèches. Cette variabilité pourrait résulter d’une sélection favorisant les individus capables de se confondre avec le milieu ambiant (Schueler, 1982). Deux formes chromatiques plus rares, « burnsi » et « kandiyohi », ont longtemps été considérées comme deux espèces distinctes (Weed, 1922; Merrell, 1972, in Schueler, 1982). Chez burnsi, les taches dorsales sont peu nombreuses ou absentes, tandis que chez kandiyohi, il y a des réticulations foncées entre les taches. Ces deux variants sont dominants par rapport aux formes normales (Moore, 1942; Volpe, 1955). La fréquence des morphes burnsi et kandiyohi peut atteindre 10 p. 100 chez certaines populations, mais elle est généralement inférieure à 5 p. 100 (Merrell, 1970). L’aire de répartition des deux formes semble centrée au Minnesota et restreinte aux zones glaciaires récentes (Merrell, 1970), quoique la présence d’individus réticulés ait été signalée au Manitoba (Browder, 1968).

Les adultes mesurent de 50 à 100 mm de longueur du museau au cloaque (lmc), et les femelles sont plus grosses que les mâles. Le plus gros spécimen connu mesurait 111 mm du museau au cloaque (Conant et Collins, 1991). Comme la plupart des anoures, la grenouille léopard présente un dimorphisme sexuel quant à la musculature des membres antérieurs (Yekta et Blackburn, 1992). Bien que les femelles soient plus grosses, la plupart des muscles des membres antérieurs sont nettement plus puissants chez les mâles, en particulier ceux qui permettent aux mâles de s’agripper les femelles durant l’amplexus.

En dépit de la grande étendue de l’aire de répartition de la grenouille léopard au Canada, les populations canadiennes ont été très peu étudiées. L’étude réalisée sur le plus vaste territoire portait sur la variation de la pigmentation de la peau à l’échelle du Canada (Schueler, 1982). D’autres études ont été réalisées en Nouvelle‑Écosse (Gilhen, 1984), au Nouveau‑Brunswick (McAlpine et Dilworth, 1989), au Québec (Leclair et Castanet, 1987; Leclair, 1990; Gilbert et al., 1994), en Ontario (Emery et al., 1972; Cunjak, 1986; Licht, 1991; Pope, 1996), au Manitoba (Eddy, 1976) et en Alberta (Seburn et al., 1997).

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Répartition

La grenouille léopard se rencontre dans la majeure partie du centre et du Nord‑Est de l’Amérique du Nord (figure 2). Une carte préliminaire illustrant la répartition de la grenouille léopard à l’échelle nationale a été élaborée au cours des années 1940 (Mills, 1948, in Bleakney, 1958). Une carte de répartition par points a été produite environ dix ans plus tard (Logier, 1955, in Bleakney, 1958).

Au Manitoba, la grenouille léopard était autrefois répandue à l’ouest et au sud du lac Winnipeg (figure 3). Sa présence a été signalée par la suite à l’est du lac Winnipeg, le long de la rivière Berens (Preston, comm. pers.). La grenouille léopard se rencontre au nord jusqu’au lac Southern Indian (57o 10' 00" de latitude N, 98o 29' 58" de longitude O). Elle était abondante dans les marais bordant les rives sud des lacs Winnipeg et Manitoba jusqu’en 1975 (Eddy, 1976). Elle était présente en plus faible densité dans l’Interlac et dans le reste du Sud de la province. Selon Eddy (1976), la grenouille léopard formait une population unique le long des rives du lac Manitoba.

Figure 2. Aire de répartition de la grenouille léopard en Amérique du Nord. (Source : Russell et Bauer, 1993)

Figure 2. Aire de répartition de la grenouille léopard en Amérique du Nord. (Source : Russell et Bauer, 1993)

Figure 3. Aire de répartition historique de la grenouille léopard dans l’Ouest du Canada.

Figure 3. Aire de répartition historique de la grenouille léopard dans l’Ouest du Canada.
Les données sont tirées de sources diverses --  Manitoba : Preston (1982), Saskatchewan : Secoy et Vincent (1976), Alberta: Wagner (1997), Colombie‑Britannique : Green et Campbell, 1984, Territoires du Nord‑Ouest : M. Fournier (comm. pers.).

En Saskatchewan, la grenouille léopard était répandue; selon Secoy (1987) elle était présente dans toute la province à l’exception du coin nord-est. La grenouille léopard était présente partout au sud du 55e parallèle environ (lac la Rouge; figure 3), avec aussi une occurrence au lac Athabasca (Secoy, 1987) et une autre entre les lacs Black et Bompas, à l’est du lac Athabasca (Heard, 1985). Au Manitoba et en Saskatchewan, la répartition de l’espèce coïncide approximativement avec la transition dans la forêt boréale entre la zone essentiellement boisée et celle combinant forêt et terres nues (Rowe, 1972). Cette situation ne s’observe pas en Ontario, où la grenouille léopard est présente le long du littoral de la baie James et de la baie d’Hudson (Schueler, 1973).

En Alberta, la grenouille léopard était largement répandue au sud du 55e parallèle (figure 3). Historiquement, elle atteignait à l’ouest les contreforts et les parties basses des Rocheuses. La répartition de la grenouille léopard au nord du 55e parallèle est incertaine, mais l’espèce a été observée au nord du lac Athabasca jusque dans les Territoires du Nord‑Ouest (Fournier, 1997). La grenouille léopard se rencontrait le long des rivières Milk, Saskatchewan Sud, Red Deer, Battle, Saskatchewan Nord et Athabasca (Seburn, 1992c).

En Colombie‑Britannique, la répartition de la grenouille léopard a toujours été restreinte (figure 3). L’espèce était présente dans le sillon des Rocheuses du Sud, près des eaux d’amont des vallées fluviales de la rivière Kootenay et du fleuve Columbia, ainsi que dans la région de Creston, à l’extrémité sud du lac Kootenay (Orchard, 1991). Une population a été découverte à Osoyoos (Carl, 1949, in Orchard, 1991), et l’espèce a été introduite sur l’île de Vancouver (Green, 1978).

La grenouille léopard a une répartition limitée dans les Territoires du Nord‑Ouest (Fournier, 1997), sa présence n’y ayant été mentionnée qu’à neuf endroits. La mention la plus ancienne remonte à 1901, et l’espèce a été observée récemment à trois de ces endroits (depuis 1980).

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Protection

The Nature Conservancy a attribué à la grenouille léopard la cote G5 à l’échelle mondiale, jugeant l’espèce très commune et globalement non en péril (Oldham, 1996).

Le Centre de données sur la conservation du Manitoba a attribué à la grenouille léopard la cote S4, réservée aux espèces communes (Duncan et al., 1994). Au Manitoba, la grenouille léopard est mentionnée pour la première fois dans la Loi sur la conservation de la faune, le 19 juillet 1980, à la Section 5 de l’annexe A -- Amphibiens et Reptiles. Avant cette date, l’espèce était considérée dans la Loi sur la conservation de la faune sous la définition générale de faune et jouissait à ce titre d’une certaine protection (R. Larche, comm. pers.). Depuis septembre 1971, un permis est exigé pour la collecte de grenouilles léopards et, depuis avril 1973, cette collecte est assujettie à un système de quota et restreinte à une saison bien précise. En vertu de ce régime, un résidant détenant un permis de collecte d’amphibiens ou de reptiles peut chasser, prélever et vendre à toutes fins des adultes et des têtards de cette espèce entre le 1er août et le 31 octobre, ou en vendre comme appâts pour la pêche entre le 1er mai et le 1er août. La limite de grenouilles léopards adultes pouvant être capturées par année civile a été fixée à 50 tonnes. Bien qu’il existe une saison commerciale de chasse aux grenouilles comme appâts pour la pêche au Manitoba, peu de personnes s’adonnent à cette activité dans la province (R. Larche, comm. pers.).

La réglementation varie d’une province ou d’un territoire à l’autre. En Saskatchewan, aucun amphibien n’est protégé en vertu d’une loi (Seburn, 1992a), et aucun permis n’est exigé pour la collecte, l’étude, la chasse ou l’élevage en captivité de tout amphibien (Russell, 1996). La cote S4, réservée aux espèces communes, a été attribuée à la grenouille léopard en Saskatchewan (Oldham, comm. pers.). En janvier 1997, le gouvernement de l’Alberta a désigné la grenouille léopard « espèce en voie de disparition » (Wagner, 1997). Comme il n’y a pas de centre de données sur la conservation en Alberta, aucune cote S n’y est attribuée. En Colombie‑Britannique, il est interdit de tuer ou de capturer des grenouilles léopards en vertu de la loi provinciale sur la protection de la faune (L. Friis, comm. pers.). La grenouille léopard y est cotée S1, c’est‑à‑dire extrêmement rare (habituellement cinq populations ou moins, et particulièrement sujette à la disparition) (Oldham, comm. pers.). Dans les Territoires du Nord‑Ouest, la grenouille léopard est désignée « espèce sauvage », et sa capture ou sa chasse à des fins de gestion ou de recherche nécessite un permis (Russell, 1996). Aucune cote S n’a été attribuée à la grenouille léopard dans les Territoires du Nord‑Ouest. Dans les États américains adjacents, la grenouille est classée comme suit : Washington - S1, extrêmement rare; Idaho - S5, très commune; Montana - S3/4, rare à peu commune et/ou commune; Dakota du Nord - aucune cote (Oldham, comm. pers.). Ces cotes ne reflètent pas nécessairement la répartition actuelle de l’espèce dans ces États. Ainsi, la grenouille léopard est aujourd’hui presque disparue de l’Ouest du Montana, alors qu’elle y était autrefois commune (J. Reichel, comm. pers.).

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Taille et tendances des populations

Taille des populations

Comme les effectifs d’amphibiens fluctuent considérablement d’une année à l’autre sous l’influence de facteurs stochastiques comme les conditions météorologiques, le nombre de populations est un meilleur indicateur de la stabilité de l’espèce que l’effectif de chacune des populations (Green, 1997). Le nombre de populations existantes est inconnu. Bien que la présence de la grenouille léopard soit fréquemment signalée dans des étangs de diverses régions de l’Ouest canadien, bon nombre de ces étangs ne sont pas des lieux de reproduction, mais plutôt des puits pour les jeunes dispersants de l’année (Seburn et al., 1997).

Bien qu’on ignore le nombre de populations au Manitoba, des chants ont été entendus dans 27 à 40 p. 100 des sites surveillés entre 1993 et 1997 (R. Larche, comm. pers.) dans le cadre d’un relevé annuel des chants effectués dans les « arrières‑cours » par des bénévoles. Les résultats à ce jour (nombre de sites où des chants de grenouille léopard ont été entendus) sont les suivants : 25 sites sur 63 (40 p. 100) en 1993; 20 sites sur 51 (39 p. 100) en 1994; 13 sites sur 49 (27 p. 100) en 1995; et 30 sites sur 109 (28 p. 100) en 1996 (R. Larche, comm. pers.). Malheureusement, la répartition géographique de ces observations n’est pas disponible pour l’instant.

Le nombre de populations restantes en Saskatchewan est indéterminé. L’absence d’observations récentes portent à croire que les effectifs ont considérablement diminué depuis la fin des années 1970 (Didiuk, 1997). Divers rapports produits dans le cadre du programme d’élaboration d’un atlas pour la Saskatchewan indiquent que la grenouille léopard est encore répandue dans la province (A. Didiuk, comm. pers.; figure 4), mais ces rapports ne précisent pas la taille des populations répertoriées. Comme le programme est encore relativement jeune, il est probable que d’autres populations soient découvertes. Ces relevés bénévoles ont débuté en 1993 en Saskatchewan (SAMP, 1994). Cette année-là, des chants de grenouilles léopards ont été entendus dans 9 des 35 (26 p. 100) parcours : Saskatoon (trois parcours), Regina, Alvena, Canwood, Conquest, Paddockwood et Perdue. La présence de la grenouille léopard dans plus d’un étang a été signalée seulement le long de deux parcours. L’espèce pourrait être sous-représentée dans ces relevés, car son cri n’est pas toujours facile à entendre. La figure 4 montre que la grenouille léopard occupe une vaste aire de répartition dans la province, mais elle ne se rencontre habituellement que dans des bassins de drainage ou des plans d’eau isolés (Didiuk, 1997).

Figure 4. Aire de répartition actuelle de la grenouille léopard dans l’Ouest du Canada.

Figure 4. Aire de répartition actuelle de la grenouille léopard dans l’Ouest du Canada.
Les données sont tirées de sources diverses --  Saskatchewan : Andrew Didiuk (comm. pers.) et Saskatchewan Herpetofaunal Atlas Project, Alberta : Wagner (1997), Colombie‑Britannique : Ohanjanian et Teske (1996), Territoires du Nord‑Ouest : M. Fournier (comm. pers.). Aucune donnée sur la répartition actuelle n’est disponible pour le Manitoba (R. Larche, comm. pers.). Les données pour la Saskatchewan incluent les observations historiques et actuelles, dont certaines n’ont pas été récemment réitérées.

      Seulement 26 des 74 populations reproductrices répertoriées dans le passé en Alberta existent encore, et la reproduction n’a été confirmée que chez 12 d’entre elles (figure 4; Seburn, 1992c). À l’exception d’une population isolée dans l’Extrême- Nord‑Est de l’Alberta (lac Boquene), toutes les populations existantes connues se trouvent au sud de la rivière Battle, et toutes celles qui semblent s’être reproduites avec succès sont concentrées au sud de Drumheller, pour la plupart dans le coin sud-est de la province. Le nombre maximal d’adultes observés dans un étang de reproduction s’élevait à 40 (Seburn, 1992c). On compte sept principales populations reproductrices (annexe IIIc). La reproduction de la grenouille léopard a été confirmée aux autres sites suivants : aire naturelle de la rivière Milk, rivière Little Bow, Bow City (rivière Bow), South Gleichen (rivière Bow), Coaldale et vallée Kennedy’s Coulee. Récemment, la grenouille léopard a été observée en abondance dans le parc Kin Coulee à Medicine Hat (Powell et al., 1996). Alberta Fish and Wildlife surveille une population de grenouilles léopards à la source Prince’s depuis 1990 (E. Hofman, comm. pers.), où des jeunes de l’année ont été observés en grand nombre chaque année.

La grenouille léopard est pratiquement disparue de la Colombie-Britannique. Au milieu des années 1970, elle était abondante dans la région de Creston, dans le Sud‑Est de la province (Ohanjanian, 1996). Elle y était devenue peu commune en 1981, et le personnel du kiosque d’information touristique de la vallée Creston n’a plus revu de grenouilles léopards depuis le milieu des années 1980. Les relevés effectués de 1988 à 1990 ont été infructueux (Orchard, 1992). En 1991, quatre individus ont été observés au nord de Creston dans l’aire de nidification du lac Duck, à l’intérieur de l’aire de gestion de la faune de la vallée de Creston, près de la frontière canado-américaine. Aucun individu n’a été observé lors des relevés effectués en 1995 dans l’écoprovince des montagnes intérieures du Sud depuis Bush Arm, au nord de Golden, jusqu’à la frontière canado-américaine à Grasmere, au sud, et Creston, à l’ouest (Ohanjanian et Teske, 1996). Les recherches ont également été infructueuses à Waneta et le long de la route 3 à l’ouest de Creston (Ohanjanian et Teske, 1996). En 1996, seulement trois ou quatre mâles ont été entendus dans un site se trouvant dans l’aire de gestion de la faune de la vallée de Creston (Ohanjanian, 1996). Aucune masse d’œufs ni aucun têtard n’ont été trouvés. Aucun jeune de l’année n’a été observé lors des relevés estivaux. Toutefois, la présence d’un individu sub-adulte indique que l’espèce s’était récemment reproduite avec succès. La présence de la grenouille léopard a été signalée de nouveau à Creston en 1997 (L. Friis, comm. pers.). 

Dans les Territoires du Nord‑Ouest, la grenouille léopard se rencontre uniquement dans une petit zone de plaine boréale entre la frontière de l’Alberta et le Grand lac des Esclaves (Fournier, 1997). Le nombre d’observations est limité, et aucune estimation des effectifs n’est disponible. La présence de l’espèce a été signalée en 1995.

 

Répartition et persistance des populations

Dans l’Ouest canadien, la répartition de la grenouille léopard semble plus étroitement associée aux principaux bassins hydrographiques que dans l’Est du pays. Cette disparité pourrait être due à des différences dans la répartition des sites de reproduction et, en particulier, des sites d’hibernation, ainsi qu’aux conditions climatiques relativement plus sèches qui règnent dans l’Ouest.

Au Manitoba, la mortalité massive des grenouilles léopards s’est amorcée en 1975. Un an plus tard, l’espèce était pratiquement disparue des principaux centres de population (Koonz, 1992). Contrairement à ce qui a été observé à certains autres endroits, des grenouilles mortes ont été trouvées en grands nombres. Des amoncellements de grenouilles mortes ou mourantes ont été observés sur les rives du lac Manitoba, et des tas de grenouilles atteignant presque un mètre de hauteur ont été découverts dans les secteurs où elles étaient les plus abondantes (Koonz, 1992). Dans les régions où les populations étaient les plus denses, presque toutes les grenouilles sont mortes. Dans les vastes étendues de marais bordant le lac Manitoba, aucun chant de grenouille léopard n’a été entendu et aucune masse d’œufs n’a été trouvée (Koonz, 1992). Les petites populations isolées ont toutefois connu un meilleur sort. Les populations semblaient s’être partiellement rétablies en 1983, et à l’heure actuelle, la grenouille léopard occupe la majeure partie de son aire de répartition d’antan, et même si ses effectifs demeurent largement inférieurs à ce qu’ils étaient auparavant, son rétablissement à certains endroits a été spectaculaire (R. Larch, comm. pers.).

On connaît moins bien la situation de la grenouille léopard en Saskatchewan. Les populations semblent associées aux principaux bassins hydrographiques, en particulier ceux des rivières Saskatchewan Nord, Saskatchewan Sud, Qu'Appelle, Frenchman et Souris. Des données anecdotiques laissent croire que les populations ont atteint leur niveau plancher entre le début et le milieu des années 1970, mais qu’elles sont en voie de rétablissement (Seburn, 1992a; Weller et al., 1994). La grenouille léopard a été provisoirement désignée « espèce non en péril » dans la province (Secoy, 1987). Bien qu’il soit établi que les effectifs fluctuent considérablement, la répartition étendue de l’espèce est suffisante pour justifier cette désignation. Selon Secoy, le déclin de la grenouille léopard en Saskatchewan pourrait avoir été causé par une sécheresse qui s’est prolongée sur une période de dix ans et par la modification des milieux humides dans la portion méridionale de la province. Les marécages et autres milieux humides sont ou ont été drainés, et de nombreux cours d’eau sont canalisés à des fins d’irrigation. En raison de ces facteurs, Secoy estimait que la grenouille léopard et d’autres espèces « non en péril » pouvaient en réalité être menacées à long terme.

En Alberta, la grenouille léopard était disparue en 1979 de la majorité des régions où elle se rencontrait auparavant (Roberts, 1981, 1992). Quelques autres populations sont disparues par la suite (Roberts, 1991). La perte de sites de reproduction et d’hibernation ne semble pas avoir joué un rôle à cet égard (Roberts, 1992). Une mortalité massive (attribuée à la maladie des pattes rouges) a été observée localement en 1976. Bien qu’elle ne semble pas avoir précipité la disparition totale de populations, cette maladie pourrait avoir contribué au déclin généralisé de l’espèce dans la province.

En Colombie‑Britannique, la grenouille léopard est aujourd’hui passablement rare (Orchard, 1992). L’altération des voies navigables et l’introduction de poissons prédateurs pourraient avoir joué un rôle déterminant dans le déclin de l’espèce dans la province. Les introductions de poissons ont été incriminées dans le déclin des populations d’anoures dans la Sierra Nevada en Californie (Drost et Fellers, 1996). Dans la portion sud de la province, des poissons de pêche sportive ont été introduits dans pratiquement tous les plans d’eau jugés propices (Orchard, 1991).

Le déclin des populations de grenouilles léopards s’étend au-delà de l’Ouest canadien. Dans l’Est du Canada, la grenouille léopard semble moins commune qu’auparavant dans le Nord de l’Ontario (Weller et al., 1994). Dans le cadre d’un relevé effectué récemment dans des régions comprises entre Sudbury et Geraldton, aucun individu n’a été observé au nord de Sault Ste. Marie (Seburn et Seburn, 1997). Dans l’État de Washington, la grenouille léopard est disparue de la plupart des régions où elle se rencontrait antérieurement (Leonard et McAllister, 1996). De 1992 à 1995, sa présence a été mentionnée dans seulement deux des quinze sites historiques. La cause de ce déclin demeure indéterminée, mais l’introduction du ouaouaron (Rana catesbeiana) (le ouaouaron était absent dans les deux sites où la présence de la grenouille léopard a été décelée) et de poissons de pêche sportive, la modification des milieux humides et la pollution ont été mises en cause. Dans l’Ouest du Montana, la grenouille est pratiquement disparue des régions où elle était autrefois commune (J. Reichel, comm. pers.). Ces déclins pourraient s’être amorcés dès le début des années 1970. L’aire de répartition actuelle de la grenouille léopard dans l’Est du Montana est mal connue, mais les populations semblent en déclin. Des diminutions ont également été signalées dans le Sud de l’Idaho et l’Est de l’Oregon (Koch et al., 1996). En revanche, les effectifs semblent avoir augmenté dans l’Est de l’Idaho depuis quelques années. Les neuf populations surveillées au Colorado de 1973 à 1982 sont aujourd’hui disparues (Corn et Fogleman, 1984). Cinq populations sont disparues par suite de l’assèchement des marais durant les sécheresses qui sont survenues au milieu des années 1970. La cause de la disparition des autres populations demeure indéterminée. En Arizona, les recherches effectuées entre 1983 et 1987 dans 13 sites anciennement occupés par l’espèce (Clarkson et Rorabaugh, 1989) ont été infructueuses. Une population dont la présence n’avait jamais été mentionnée auparavant a cependant été découverte. Le ouaouaron était présent dans un seul de ces 13 sites.

 

Tendances

Un déclin important et généralisé des populations de grenouilles léopards a été observé dans toute la portion ouest de l’aire de répartition de l’espèce au Canada et aux États‑Unis. Des grenouilles mortes ont été trouvées au Manitoba et au Wisconsin particulièrement, mais pas partout. En Colombie-Britannique et en Alberta, ces déclins ont provoqué un rétrécissement important de l’aire de répartition de l’espèce. Les populations des régions situées au sud semblent avoir été moins gravement touchées que celles occupant les régions formant la limite septentrionale de la répartition de l’espèce (sauf aux Territoires du Nord‑Ouest et dans l’Extrême-Nord‑Est de l’Alberta). En Saskatchewan et au Manitoba, toutefois, l’aire de répartition de la grenouille est demeurée inchangée, mais le nombre de populations a diminué. Les données disponibles indiquent que les effectifs ont augmenté modérément à l’intérieur de l’aire de répartition actuelle, mais aucun signe de recolonisation n’a été décelé dans les régions où l’espèce est complètement disparue. Bien qu’il soit impossible de déterminer de façon précise quand le déclin s’est amorcé, sauf au Manitoba, le milieu ou la fin des années 1970 semblent être les périodes les plus vraisemblables selon les données disponibles.

Le manque de données complique la reconstitution des événements qui se sont succédés dans le passé. Il se peut que les programmes de surveillance réalisés par les bénévoles permettent un jour de dénombrer les populations existantes en Saskatchewan et au Manitoba. Pour l’instant, bien qu’il soit clairement établi qu’un déclin spectaculaire se soit produit, on ignore si les populations de la grenouille léopard continuent de diminuer ou si elles sont stables ou en hausse. Par exemple, le Centre de données sur la conservation du Manitoba indique que les populations de R. pipiens sont stables ou en baisse (Duncan et al., 1994).

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Habitat

Définition de l’habitat

La grenouille léopard se reproduit dans divers types de milieux humides, en particulier les étangs, les bras morts des cours d’eau (Merrell, 1977; Seburn, 1992b), les fossés bordant les routes, les emprunts, les chenaux et les prés inondés en permanence (Eddy, 1976). En Alberta, on a signalé que l’espèce se reproduit dans des bras morts de ruisseaux ou de rivières, des méandres abandonnés et des étangs, ainsi que des milieux humides alimentés par des sources des terres hautes (Wershler, 1991). Le lieu de reproduction type, tel que décrit au Minnesota, est un étang temporaire de 30 à 60 m de diamètre et de 1,5 à 2 m de profondeur qui n’abrite aucune population de poissons (Merrell, 1968). Une profondeur de l’eau de 1,5 m ou plus semble plus importante que la superficie de l’étang au Wisconsin (Hine et al., 1981). Dans les étangs temporaires peu profonds, la baisse du niveau d’eau en été peut être fatale pour les œufs et les jeunes têtards (Eddy, 1976; C. Seburn, obs. pers.). Au cours des années sèches, il peut arriver que l’espèce ne se reproduise avec succès que dans les milieux où les eaux sont permanentes (Eddy, 1976). Néanmoins, selon Merrell (1968), les étangs de reproduction sont généralement coupés des autres plans d’eau et s’assèchent régulièrement à quelques années d’intervalle. Cette caractéristique prévient l’établissement de populations de poissons importantes susceptibles de s’attaquer aux œufs et aux têtards.

La végétation aquatique est également une caractéristique importante des lieux de reproduction. Au Wisconsin, en mai, la végétation émergente recouvre environ les deux tiers des rives, et la végétation submergée, environ 50 p. 100 de la superficie des étangs (Hine et al., 1981). Les étangs de reproduction présentent habituellement des pentes graduelles laissant plus d’espace à la végétation émergente et sont situés dans des milieux ouverts bien exposés au soleil. Ils sont généralement entourés de prés frais, de marais peu profonds, de pâturages non tondus ou de champs de foin. En Alberta, la végétation émergente des sites de reproduction est souvent composée de Typha latifolia (typha à feuilles larges ou quenouille), de Scirpus spp. (scirpes) et de Carex spp. (carex) croissant en peuplements purs ou mélangés (Wershler, 1991). La plupart des lieux de reproduction présentent une zone d’eau libre importante, mais au moins deux sites étaient entièrement encombrés par la végétation. En Alberta, presque tous les étangs fréquentés par la grenouille léopard ne sont pas silteux (Seburn, 1992b). Le substrat varie considérablement d’un étang à l’autre, mais dans le cas des sites de reproduction, il est le plus souvent recouvert de végétation en décomposition.

Après avoir examiné les paramètres de qualité de l’eau (conductivité, pH, alcalinité, S04, Cl, Na, Ca, Mg, K, HCO3 et CO3) dans 23 sites de reproduction, sites fréquentés en dehors de la saison de reproduction et sites anciennement fréquentés par la grenouille léopard dans le Sud de l’Alberta en 1991, Seburn (1992b) a constaté que les concentrations de CO3 dans les sites aujourd’hui désertés étaient significativement plus élevées que dans les sites utilisés pour la reproduction en 1990. Au plan de la qualité de l’eau, quatre sites utilisés pour la reproduction dans le Sud de l’Alberta présentaient les caractéristiques suivantes en 1992 (C. Seburn, 1993) : pH : 8,5‑9,5; oxygène dissous : 8,8‑16,3 ppm; CO2, : 0‑29,6 ppm; dureté : 151‑342 ppm; alcalinité (CaCO3) : 305‑470 ppm; turbidité (variable adimensionnelle) : 40‑42, sauf à un site, où la turbidité s’élevait à 90.

En été, les grenouilles léopards se dispersent habituellement dans un large éventail d’habitats terrestres. La diversité de ces habitats est telle que Merrell (1977) a jugé plus opportun de décrire les habitats qui sont rarement fréquentés par l’espèce. La grenouille léopard ne se rencontre généralement ni dans les milieux fortement boisés, ni dans les milieux à graminées hautes (plus de 1 mètre), ni dans les habitats sablonneux dénudés, quoique des individus s’aventurent la nuit dans des zones sablonneuses à Long Point (Ontario) (D. Green, comm. pers.). Elle fréquente rarement les pâturages intensivement broutés ou les endroits où les graminées ont été coupées à ras. La grenouille léopard semble préférer les habitats où la végétation mesure de 15 à 30 cm de hauteur (Merrell, 1977). Dans la végétation plus haute, les insectes dont elle se nourrit ont plus de chance de se trouver hors de sa portée. Les écotones sont souvent préférés du fait de leur plus grande diversité structurale. Les juvéniles s’éloignent rarement des plans d’eau, probablement à cause du risque de déshydratation (Whitaker, 1961). En Alberta, les habitats fréquentés en été sont passablement diversifiés (Wershler, 1991), l’espèce se rencontrant le long de rives dénudées ou recouvertes d’une végétation clairsemée (p. ex. terres stériles bordant des rivières traversant des prairies ou des prairies-parcs) et de rives comportant un couvert végétal dense composé de graminées, de scirpes et de saules, ou dans des milieux dégagés éloignés des rives. La présence de la grenouille léopard est inhabituelle sur les rives des lacs de grande taille de la forêt boréale et de la forêt mixte et dans les fens et les marécages. La plupart des individus demeurent à proximité de l’eau et s’y réfugient en cas de danger. La grenouille léopard a également été observée autour d’étangs artificiels sur un terrain de golf à Medicine Hat (Seburn, 1992b). La grenouille léopard demeure probablement près des plans d’eau sauf durant les journées pluvieuses (C. Seburn, 1993). Au Nouveau‑Brunswick, la grenouille léopard fréquente les milieux où la végétation atteint une hauteur moyenne de 32 cm (fourchette de 9 à 85 cm) (McAlpine et Dilworth, 1989). Le Rana clamitans (grenouille verte) affiche des préférences similaires, ayant été trouvé dans des milieux où la végétation atteignait une hauteur moyenne de 55,2 cm. La grenouille léopard recherche cependant une végétation plus dense (2 288,8 tiges/m2) que la grenouille verte (481,6 tiges/m2).

Comme la grenouille léopard a besoin de différents types d’habitats durant l’année (sites de reproduction, d’alimentation et d’hibernation), la proximité et le degré de connexion entre ces habitats sont également importants (Seburn et al., 1997). Par exemple, au Wisconsin, les lieux de reproduction sont situés à moins de 1,6 km des sites d’hibernation (Hine et al., 1981).

 

Tendances des habitats 

La destruction des milieux humides est l’un des facteurs qui nuit le plus aux populations d’amphibiens. On estime que plus de la moitié des milieux humides du Sud du Canada ont été drainés pour faire place, dans la majorité des cas, à des terres agricoles (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). Jusqu’à
70 p. 100 des milieux humides dans les Prairies ont été détruits au cours du XXe siècle. Au Manitoba, vers 1950, les milieux humides prairiaux occupaient une superficie d’environ 2 000 km2 (Bethke et Nudds, rapport inédit, in Sinclair et al., 1995). En 1990, environ 20 p. 100 de ces milieux humides étaient disparus. La superficie des milieux humides s’est apparemment stabilisée depuis le début des années 1980. Durant la même période, l’Alberta a perdu 50 p. 100 de ses 4 000 km2 de milieux humides. Contrairement à ce qui s’est produit au Manitoba, la disparition des milieux humides s’est accélérée en Alberta au cours des années 1980. Dans le Sud de la Saskatchewan, on estime que 59 p. 100 de tous les bassins de milieux humides et 78 p. 100 de toutes les bordures de milieux humides ont été touchés par l’agriculture (Turner et al., 1987, in Didiuk, 1997). La sécheresse peut également entraîner la disparition de milieux humides. Même si la sécheresse est temporaire, les mares asséchées peuvent être mises en culture et sont par conséquent perdues.

 

Protection des habitats

La répartition actuelle de la grenouille léopard au Manitoba est trop peu connue pour qu’on puisse se prononcer sur la quantité de milieux humides propices à l’espèce qui est actuellement protégée (Duncan et al., 1994). Même si la grenouille léopard est présente dans le parc national du Mont‑Riding et dans la plupart des parcs provinciaux, des aires de protection de la faune et des réserves fauniques, cela ne signifie pas nécessairement que les habitats auxquels elle est associé sont à l’abri de l’exploitation industrielle ou que la collecte commerciale ou personnelle de l’espèce est interdite (R. Larche, comm. pers.). La principale population étudiée par Eddy (1976) se trouvait sur le terrain du site expérimentale de l’Université du Manitoba, au marais Delta, sur les rives du lac Winnipeg. La présence de la grenouille léopard a été mentionnée dans le parc national des Prairies, dans le Sud de la Saskatchewan (Seburn, 1992a). La grenouille léopard a également été observée au ruisseau Battle près du parc interprovincial Cypress Hills, à proximité de la frontière entre la Saskatchewan et l’Alberta, et une population importante se trouve à moins de 8 km du parc (Seburn, 1992c). Une autre population protégée se trouve dans la zone de conservation de la rivière Milk, en Alberta (Seburn, 1992c).

En Alberta, le plan de gestion de la grenouille léopard considère qu’il existe sept populations principales. Aucune de ces populations n’est protégée, bien que certaines d’entre elles se trouvent sur des terres publiques louées comme pâturages. Un de ces sites (lac Old Channel) est adjacent à la réserve nationale de faune de Suffield, qui est protégée. Des relevés effectués récemment ont révélé la présence de la grenouille léopard à Suffield (L. Powell, comm. pers.). Une population est également présente à Medicine Hat dans le parc municipal Kin Coulee (Powell et al., 1996). Bien que ce parc soit à l’abri de l’exploitation commercialle, on ignore l’ampleur des travaux d’embellissement (p. ex. applications d’herbicides contre les mauvaises herbes, entretien des pelouses) réalisés par la ville.

La dernière population connue de grenouilles léopards en Colombie‑ Britannique se trouve dans la zone de gestion de la faune de la vallée de Creston (Ohanjanian, 1996). Cette zone de quelque 7 000 hectares comprend des digues, des étangs et des marais et constitue un excellent habitat pour la grenouille léopard. La réserve est protégée par le gouvernement de la Colombie-Britannique et en vertu de la convention internationale de Ramsar sur la protection des zones humides (I. Ohanjanian, comm. pers.).

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Biologie générale

Reproduction

Les grenouilles léopards commencent à émerger des étangs où elles ont passé l’hiver lorsque la température de l’eau atteint de 7 à 10 oC (Licht, 1991). Les adultes apparaissent avant les juvéniles (Dole, 1967a). La migration vers les lieux de reproduction peut se dérouler durant les nuits chaudes et pluvieuses (p. ex. au Michigan, Dole, 1967a), mais elle peut se produire le jour dans les régions où les températures nocturnes sont nettement inférieures aux températures diurnes (p. ex. au Minnesota, Merrell, 1977; Alberta, C. Seburn, obs. pers.). La grenouille léopard se reproduit habituellement à la fin d’avril et durant les trois premières semaines de mai au Manitoba (Eddy, 1976), et au début de mai en Alberta (C. Seburn, 1993).

La grenouille léopard émet son cri d’appel lorsque la température de l’eau atteint 10 oC et celle de l’air, 15 oC (Seburn, 1992b). Les mâles se laissent flotter à la surface de l’eau, souvent rassemblés dans les portions les plus chaudes de l’étang (Merrell, 1977). L’appel peut être émis sous l’eau (C. Seburn, obs. pers.), mais il n’est alors perceptible qu’à quelques mètres de distance. Dans certains sites des prairies, l’hibernation et la reproduction ont lieu dans la même masse d’eau (C. Seburn, obs. pers.), ce qui peut expliquer l’émission d’appels sous l’eau.

Le chant type de la grenouille léopard comporte trois composantes se succédant selon des séquences ABBCBCBC, AB(B) ou AB(B)C(CCCC), où A est un long trille à impulsions multiples, B, un trille plus court à impulsions plus rapides et C, un trille plus court à impulsions plus lentes (Pace, 1974). Des expériences utilisant des enregistrements de l’appel portent à croire que A sert à attirer les femelles à distance, B permet aux femelles de s’orienter une fois qu’elles ont atteint l’étang et C est un cri d’agression ou visant à avertir les rivaux de garder leur distance (McClelland et Wilczynski, 1989). Les mâles qui se font étreindre par erreur et les femelles non réceptives émettent un cri de dégagement (McClelland et Wilczynski, 1989). Les cris des mâles sont plus complexes parce que leurs cordes vocales sont plus développées (McClelland et Wilczynski, 1989).

Au Wisconsin, les femelles font leur apparition dans les lieux de reproduction de 3 à 14 jours (habituellement cinq à sept jours) après que les mâles ont commencé à émettre leurs appels (Hine et al., 1981). Au Manitoba, la plupart des derniers arrivants étaient des femelles, ce qui porte à croire qu’il s’agit d’une tendance généralisée (Eddy, 1976). Même lorsqu’elles sont présentes, les femelles se tiennent cachées dans l’eau parmi la végétation à proximité des mâles qui appellent (Merrell, 1977). En raison de ce comportement, les mâles sont souvent surreprésentés (jusqu’à 9:1) dans les estimations du ratio des sexes établies durant la saison de reproduction (Merrell, 1968). Les ratios des sexes estimés en d’autres temps de l’année sont d’environ 1:1 (Merrell, 1968; Hine et al., 1981; Leclair, 1983, in Gilbert et al., 1994).

Les mâles ne font montre d’aucune discrimination dans le choix de leurs partenaires. Des mâles ont été observés étreignant des femelles de trois autres espèces de ranidés, et même une femelle de Bufo americanus (crapaud d’Amérique) (Wright, 1914, in Merrell, 1977). D’autres ont été observés étreignant ou tentant d’étreindre un Amia sp. (poisson-castor) dans un aquarium, ou même une canette de bière flottant à la surface de l’eau (Merrell, 1977).

Durant l’étreinte, les femelles demeurent silencieuses, mais elles peuvent se débattre. Leurs efforts demeurent habituellement vains, car les mâles possèdent à la base des pouces des durillons qui s’élargissent durant la saison de la reproduction et qui leur permettent de se cramponner fermement aux femelles. Elles parviennent cependant parfois à déloger les mâles de plus petite taille. Occasionnellement, un mâle peut intercepter une femelle sur la terre ferme et tenter de s’accoupler avec elle (Merrell, 1977; Schueler et Karstad, 1996). Plusieurs mâles ont été observés alors qu’ils tentaient de s’accoupler avec la même femelle (Eddy, 1976). Une fois que les partenaires sont en amplexus, la ponte et la fertilisation des œufs s’effectuent rapidement (Merrell, 1977). Les femelles ne s’accouplent qu’une fois et pondent tous leurs œufs en une seule masse. Les mâles relâchent leur étreinte dans la minute qui suit la ponte, et la femelle quitte aussitôt l’étang (Noble et Aronson, 1942; Aronson et Noble, 1945, les deux sources citées dans Merrell, 1977). Lorsque le temps chaud persiste suffisamment longtemps, la saison d’accouplement peut ne durer que de deux à sept jours (Hine et al., 1981). Si le temps froid interrompt la saison de reproduction, les activités reproductrices reprennent une fois la chaleur revenue, jusqu’à deux semaines plus tard.

Les sites de ponte sont souvent concentrés. Des densités atteignant 23 masses d’œufs/10 m2 ont été observées au Québec (Gilbert et al., 1994). Les masses d’œufs sont souvent fixées à la végétation submergée ou pondues à la surface de l’eau (Merrell, 1977; Hine et al., 1981; Gilbert et al., 1994). Au Manitoba, des masses d’œufs ont été trouvées au fond de zones submergées, à 31 à 38 cm sous la surface (Eddy, 1976). En Alberta, des masses d’œufs ont été découvertes dans un pâturage inondé qui s’était asséché avant que les œufs aient eu le temps d’éclore (C. Seburn, obs. pers.). Les œufs peuvent être fixés sur diverses espèces de plantes, notamment des genres Carex (Hine et al., 1981; Corn et Livo, 1989), Typha (Eddy, 1976; Hine et al., 1981) et Scirpus (Corn et Livo, 1989). La densité des masses d’œufs varie entre 12 et 1 075 masses/ha, pour une moyenne de 277/ha (Hine et al., 1981).

Des pontes de 7 000 œufs ont été observées au Nebraska (Hupf, 1977, in Corn et Livo, 1989), mais les femelles pondent plus souvent environ 3 500 oeufs (Corn et Livo, 1989). Le nombre d’œufs ovariens est corrélé positivement avec la longueur du corps (Gilhen, 1984; Gilbert et al., 1994). Les masses d’œufs mesurent en moyenne 87 mm de longueur (de 40 à 150 mm), 63 mm de largeur (de 30 à 100 mm) et 69 mm d’épaisseur (de 40 à 110 mm; Hine et al., 1981) et ont un volume moyen de 90 mL (de 50 à 180 mL) (Eddy, 1976). La densité moyenne d’œufs s’établit à 21,3 embryons/mL. À partir de cette densité moyenne, Eddy a estimé à plus d’un million le nombre d’œufs de grenouille léopard pondus dans un de ses sites d’étude mesurant seulement 60 sur 80 m.

Les œufs sont petits (1,5 mm de diamètre) et noir velouté (Dickerson, 1907), sauf la face inférieure, qui est blanche. L’éclosion peut survenir 9 jours ou moins après la ponte. Au Manitoba, l’éclosion s’est étalée du 7 au 29 mai et du 17 au 25 mai au cours de deux années consécutives (Eddy, 1976). Au cours de ces deux années, l’éclosion est survenue en moyenne 11 et 10 jours après la ponte, respectivement. Pour ces deux années, le nombre de degrés‑jours (correspondant ici aux degrés au‑dessus de 4 oC) cumulés entre la ponte et l’éclosion a varié entre 131,7 et 104,3. Des œufs de grenouille léopard de source inconnue (probablement de l’Est des États-Unis) ont été tués par une exposition à une température de 2.5 oC (Moore, 1939). Les œufs ont survécu à une exposition de 5 oC et se sont développés normalement à une température supérieure de 8,4 oC. La température maximale que les œufs peuvent tolérer est d’environ 28 oC, mais on a déjà observé un développement normal à 30 oC. Le développement des œufs a été décrit en détail par Dickerson (1907).

 

Physiologie

À l’âge adulte, la grenouille léopard peut tolérer des niveaux de salinité atteignant 6 parties par millier pendant au moins trois mois (Ruibal, 1959). Des grenouilles exposées pendant trois heures à une concentration de 13 parties par millier sont mortes. La concentration minimale létale pour l’embryon est de 5 parties par millier (Ruibal, 1959). À des concentrations de 3,8 à 4,6 parties par millier, le développement se poursuit habituellement normalement, mais de nombreux têtards peuvent présenter des anomalies comme une hypertrophie du bouchon vitellin ou une taille inférieure à la normale. À des concentrations inférieures à 3,8 parties par millier, le développement est toujours normal, quoique des anomalies puissent apparaître à des concentrations aussi faibles que 2,5 parties par millier. La taille du bouchon vitellin est corrélée positivement avec la salinité.

Un certain nombre d’études ont été consacrées aux effets de l’acidité sur le cycle vital de la grenouille léopard. Une de ces études a révélé que la fécondation des œufs est réduite à des valeurs de pH inférieures à 6,5 (Schlichter, 1981). Toutefois, Freda (1986) a mis en cause la validité de ce résultat parce que des tampons toxiques d’acétate de sodium et d’acide acétique avaient été utilisés dans le cadre de l’expérience. Le pH n’a aucune incidence sur la fécondation des œufs (Karns, 1983, in Freda 1986; Andren et al., 1988), et les embryons peuvent survivre dans des eaux relativement acides. Le taux de survie des embryons dépasse 50 p. 100 à un pH de 4,4 (Freda and McDonald, 1990), mais il est pratiquement nul lorsque le pH est de 4,2.

La vitesse d’absorption de l’eau à travers la peau des amphibiens varie selon les espèces. Chez la grenouille léopard, la perméabilité de la peau s’établit à environ 10 mg d’eau•heure-1•cm -2 (Schmid, 1965), alors que chez le Bufo americanus, elle s’élève à environ 18 mg d’eau•heure-1•cm -2. La teneur en eau est habituellement de 0,814 g par gramme de masse corporelle (Churchill et Storey, 1995) chez la grenouille léopard. Au Michigan, des grenouilles déshydratées à 65 à 75 p. 100 de leur poids normal se sont réhydratées complètement en l’espace de 48 heures en demeurant simplement sur du sable renfermant 20 p. 100 d’eau (Dole, 1967b). Sur du sable renfermant 10 p. 100 d’eau, les grenouilles ont repris en 48 heures presque 60 p. 100 de l’eau perdue. Soumises à une exposition forcée à des conditions très arides, les grenouilles s’enfouissent dans le sol. Exposées à de telles conditions en nature, les grenouilles se déplaceraient fort probablement vers des habitats plus humides.

La grenouille léopard peut survivre à une perte de son eau corporelle totale pouvant atteindre 50 p. 100 (approximativement 40 p. 100 de sa masse corporelle) à 5 oC (Churchill et Storey, 1995). La perte d’eau est concentrée dans les muscles squelettiques, les organes internes ne perdant que de 3 à 8 p. 100 de leur masse humide (Churchill et Storey, 1995). La déshydratation entraîne une augmentation subite du glucose sanguin provenant de la conversion du glycogène en glucose dans le foie. Tant le cerveau que les reins voient leurs concentrations de glucose augmenter. Comme ce mécanisme est semblable à celui qui s’enclenche pour la tolérance au gel chez le R. sylvatica (Storey et Storey, 1984; 1986), Churchill et Storey ont émis l’hypothèse que la tolérance au gel est une adaptation spécialisée de la réponse plus générale à la déshydratation. La grenouille léopard ne tolère pas le gel (Churchill et Storey, 1995).

 

Habitudes alimentaires

La grenouille léopard est un prédateur non sélectif qui s’attaque à toute proie mobile de la taille appropriée. La grenouille en quête de nourriture s’oriente, s’approche lentement de sa proie et fond sur elle en effectuant un bond de 15 à 40 cm (Wiggins, 1992). Les grenouilles connaissent moins de succès si elles doivent parcourir plus de 40 cm avant de bondir sur leur proie. La chasse est plus fructueuse si la grenouille la plus proche se trouve à plus de 240 cm.

La grenouille léopard se nourrit principalement d’arthropodes et, dans une moindre mesure, de vers de terre, de gastéropodes et de limaces (Moore et Strickland, 1954). Les 20 estomacs examinés contenaient des insectes. Plus de la moitié des estomacs renfermaient des coléoptères, des diptères (mouches) et des homoptères (cicadelles). En revanche, les groupes d’insectes suivants ont été moins souvent observés : hyménoptères (abeilles et fourmis), hémiptères (punaises), orthoptères (criquets), lépidoptères (papillons) et odonates (libellules). Au Wisconsin, l’analyse des contenus stomacaux de onze adultes a fourni des résultats comparables (Hine et al., 1981). Comme les proies incluent des espèces nocturnes et diurnes, il semble que la grenouille léopard s’alimente autant le jour que la nuit.

Au Manitoba, la composition des contenus stomacaux varie de façon marquée d’une saison à l’autre en fonction de l’abondance des diverses proies (Eddy, 1976). Par exemple, les insectes sont présents dans 50 p. 100 des estomacs au début de l’automne, mais dans 96,5 p. 100 des estomacs au printemps. Une année, durant une période d’émergence de chironomides, tous les estomacs examinés contenaient uniquement des restes de chironomides. La longueur moyenne des proies trouvées dans les estomacs de 42 grenouilles léopards du Nouveau‑Brunswick était de 13,2 mm (fourchette de 3,0 à 55,0 mm; McAlpine et Dilworth, 1989).

Parmi les proies inusitées trouvées lors de l’examen des contenus stomacaux figuraient une petite couleuvre rayée (Thamnophis sp.), trois colibris à gorge rubis (Archilochus colubris), une paruline jaune (Dendroica petechia; Breckenridge, 1944), un campagnol‑à‑dos‑roux (Clethrionomys gapperi) et un campagnol des champs (Microtus pennsylvanicus; Eddy, 1976). La plupart des proies sont terrestres (Walker, 1967). L’alimentation des têtards n’a pas été étudiée de façon détaillée. Bien qu’ils soient essentiellement herbivores, les têtards se nourrissent de carcasses d’animaux morts, dont celles d’autres têtards (Merrell, 1977). À l’âge adulte, la grenouille léopard se nourrit également d’autres grenouilles, y compris de congénères de petite taille (Eddy, 1976; Merrell, 1977). L’estomac d’au moins 10 p. 100 des grenouilles examinées au Manitoba contenait des grenouilles métamorphosées depuis peu de temps (Eddy, 1976). Jusqu’à trois grenouilles ont été trouvées dans certains estomacs. Le cannibalisme est plus fréquent chez les individus de plus grande taille, quoiqu’il s’observe chez toutes les classes d’âge parmi les grenouilles âgées de plus d’un an et indifféremment chez les mâles et les femelles. Les têtards de la grenouille léopard sont également des proies potentielles.

 

Croissance et survie

À l’éclosion, les têtards de la grenouille léopard mesurent environ 7,75 mm de longueur et ont le corps mince et noir (Dickerson, 1907). Ils se fixent à la masse de gelée ou à la végétation aquatique à l’aide de deux ventouses qui sécrètent une substance collante. Après deux à trois jours de développement rapide, ils deviennent des organismes libres. Comme l’indique Dickerson, toutes les activités des têtards au cours des semaines qui suivent semblent centrées sur quatre besoins : nager rapidement, manger presque constamment, se reposer de temps en temps et croître. Le temps de développement et la taille moyenne de chaque stade de croissance de la grenouille léopard ont été mesurés (Taylor and Kollros, 1946). À une température constante de 20 oC, la croissance et le développement larvaires sont bouclés en environ 90 jours. Le développement larvaire dure en moyenne 68,2 à 86,0 jours au Colorado (Corn, 1981). Divers facteurs influent sur la vitesse de la croissance et du développement et sur la taille au moment de la métamorphose (Werner, 1986).

Des études en Alberta ont permis de recueillir des renseignements sur la taille du corps des têtards et les variations géographiques. À la fin de juin, la longueur museau-cloaque (lmc) et la longueur totale de têtards vivant dans un site près d’Empress (à l’est de Calgary, le long de la frontière avec la Saskatchewan) s’élevaient en moyenne à respectivement 11 mm et 59 mm (C. Seburn, 1993). Le stade modal de développement était le 36e de 46 stades : les deux premiers orteils des pattes postérieures encore fusionnés (Porter, 1972). Une comparaison restreinte aux seuls individus du stade 36 a révélé que les têtards d’Empress étaient significativement plus petits (27,1 mm lmc) que d’autres têtards provenant d’un site dans les collines Cypress, dans le Sud‑Est de l’Alberta (31,5 mm lmc).

La longueur du corps des têtards est étroitement corrélée au nombre de degrés‑jours cumulés depuis l’éclosion dans un étang donné et au cours d’une année donnée (Eddy, 1976). Toutefois, la relation entre la vitesse de croissance et le nombre de degrés‑jours cumulés (pente des droites de régression) diffère significativement entre les étangs et dans le temps pour un même étang. Eddy imputait cette différence à la variabilité de la productivité dans le temps et d’un site à l’autre.

Il est bien établi que la croissance des têtards est inhibée quand leur densité est très élevée (Wilbur, 1976). Des têtards élevés dans des aquariums munis de cloisons partielles délimitant des enceintes à l’intérieur desquelles les têtards pouvaient circuler librement ont atteint une plus grande taille que des têtards élevés dans des aquariums ne comportant pas de cloisons (John et Fennster, 1975). Selon ces auteurs, la croissance est plus étroitement liée à la fréquence des interactions physiques avec les autres têtards qu’à l’espace disponible pour chacun d’entre eux.

La forme chromatique des grenouilles pourrait être liée à des caractéristiques importantes du développement. Des recherches effectuées au Colorado ont révélé que les embryons qui deviennent des grenouilles brunes se développent plus rapidement que ceux qui donnent des grenouilles vertes (Corn, 1982). La vie larvaire des têtards « bruns » est plus courte que celle des têtards « verts » (Corn, 1981). Cette tendance s’inverse toutefois après la métamorphose, la croissance des grenouilles « vertes » étant plus rapide que celle des grenouilles « brunes » (Corn, 1982).

Les têtards de grenouille léopard inhibent la croissance des têtards de la grenouille des bois (R. sylvatica) lorsque la nourriture est peu abondante (Werner, 1992). Cet effet s’estompe cependant lorsque les têtards de grenouille des bois sont plus gros que ceux de la grenouille léopard. Les têtards de la grenouille léopard grandissent plus rapidement s’ils sont élevés avec des têtards de R. sylvatica que s’ils le sont avec un nombre égal de têtards de leur propre espèce. Ils sont plus actifs que ceux de la grenouille des bois et s’alimentent plus rapidement. Toutefois, une série d’expériences réalisées dans des enceintes aménagées dans un grand étang ont donné des résultats variables (DeBenedictis, 1974). Lorsque les quantités de nourriture et de prédateurs étaient altérées, les deux espèces ont présenté une croissance réduite dans les populations mixtes.

En Alberta, la métamorphose des têtards se produit à la fin juillet ou au début août (C. Seburn, 1993). Ils mesurent en moyenne de 31 à 40 mm lmc à la métamorphose, comparativement à 33 à 37 mm au Manitoba (Eddy, 1976). L’assèchement prématuré des étangs peut accélérer la transformation des têtards des derniers stades. Dans de telles conditions, la taille à la métamorphose peut chuter à seulement de 25 à 30 mm lmc, comparativement à la taille normale de 35 à 40 mm lmc au Minnesota (Merrell, 1977).

La taille à la métamorphose peut avoir des répercussions à long terme. Les têtards provenant de populations de faible densité mesurent à la métamorphose entre 48 et 50 mm lmc au Minnesota (Merrell, 1969, in Merrell, 1977). À la fin de l’été, les grenouilles mesurent plus de 55 mm lmc, soit la taille approximative à la maturité sexuelle. Habituellement, les jeunes de l’année atteignent cette taille seulement l’année suivante. Au Manitoba, les jeunes de l’année peuvent également atteindre une grande taille au cours de leur première année d’existence (Eddy, 1976). Les jeunes de l’année de 1974 étaient plus gros que ceux des années précédentes, même si la métamorphose avait débuté tardivement cette année‑là. Eddy a signalé que plusieurs grenouilles avaient presque atteint la taille des grenouilles matures dès le premier été (p. 38) et que quelques mâles possédaient déjà des durillons nuptiaux et des sacs vocaux, deux caractéristiques des individus matures,. Si la rapidité du développement est toujours liée à la densité de larves, les populations ont peut‑être un certain pouvoir d’auto‑régulation, le recrutement des adultes dans la population s’effectuant plus rapidement après les années de faible reproduction.

Durant les premiers jours de leur vie terrestre, les grenouilles léopards fraîchement métamorphosés ne grandissent pas (Hine et al., 1981). Elles perdent même de 1,5 à 2,5 g durant les quatre premiers jours (Hine et al., 1981). Toutefois, en l’espace d’un mois, la longueur moyenne (lcm) des juvéniles passe de 39 mm (masse : 8 g) à 50 mm (masse : 11,6 g). La température a une incidence sur la vitesse de croissance tant des jeunes nouvellement métamorphosés que des têtards. Parmi un groupe de jeunes de l’année du Colorado élevés à différentes températures avec nourriture illimitée, les individus exposés aux températures plus élevées ont grandi plus rapidement (Corn, 1982). La croissance est interrompue lorsque la température est inférieure à 11,6 oC.

Au Québec, Leclair et Castanet (1987) ont eu recours à la squelettochronologie pour modéliser les vitesses de croissance chez une population de grenouilles léopards. La longueur estimée au premier hiver était de 45,8 mm lmc (de 31 à 56 mm). Les longueurs estimées aux deuxième et troisième hivers s’élevaient à 65,7 mm et 78,4 mm, respectivement. En dépit de la différence de taille apparente, on observe un important chevauchement entre les classes d’âge. Dès lors, la taille ne permet pas à elle seule de distinguer les individus d’un an des individus âgés de deux ans.

La maturité sexuelle est probablement plus étroitement liée à la taille qu’à l’âge, comme chez la plupart des organismes ectothermes. Les femelles atteignent la maturité sexuelle quand elles attaignent entre 55 mm Imc (Hine et al., 1981; Merrell, 1977) et 60 mm lmc (Gilbert et al., 1994). À peine plus de la moitié des mâles d’un an ont atteint leur maturité sexuelle à 51 mm lmc (Gilbert et al., 1994).

En captivité, le record de longévité enregistré chez la grenouille léopard est de neuf ans (Froom, 1982). D’après des analyses squelettochronologiques, la plus vieille grenouille léopard trouvée au Québec était âgée de 4 ans (Leclair et Castanet, 1987).

Les taux de survie et les causes de mortalité varient considérablement tout au long du cycle de vie. Le taux d’éclosion est habituellement élevé, oscillant en moyenne entre 70 et 99 p. 100 au Colorado (Corn et Livo, 1989). Au Wisconsin, le parasitisme, les maladies et d’autres facteurs entraînent la perte d’environ 5 p. 100 des œufs (Hine et al., 1981). Environ 15 à 20 p. 100 des masses d’œufs pondues à la surface de l’eau sont détruites par dessiccation. Au Manitoba, la mortalité à un site donné a été estimée à 50 p. 100 (Eddy, 1976); le non‑développement des œufs contribuait à 20 p. 100 de la mortalité, et le déplacement et/ou la rupture des masses d’œufs, à 30 p. 100. La mortalité peut atteindre 100 p. 100 si l’étang s’assèche avant que les têtards aient atteint l’âge de la métamorphose (Merrell, 1977). S’il se produit durant plusieurs années consécutives, l’assèchement prématuré des lieux de reproduction peut mener à la disparition de la population (Corn et Fogleman, 1984). Les tritons sont les seuls prédateurs des œufs de grenouille léopard mentionnés dans la documentation (Wright, 1914, in Merrell, 1977).

Les plus forts taux de mortalité sont enregistrés durant la vie larvaire. Selon les sources consultées, le taux de survie depuis le stade d’embryon jusqu’à la métamorphose s’établit entres 1 et 6 p. 100 (Wisconsin; Hine et al., 1981), à <2 p. 100 (Michigan; DeBenedictis, 1974), entre 2,3 et 7,5 p. 100 (Colorado; Corn, 1982) et à 3,3 p. 100 (Minnesota; Merrell, 1977). Au Wisconsin, les taux de survie les plus élevés ont été enregistrés dans le plus grand et dans le moins touché par l’exploitation agricole des étangs étudiés (Hine et al., 1981). Les taux les plus faibles ont été observés dans les petits étangs entourés de terres agricoles. Dans des enceintes exemptes de prédateurs, la survie jusqu’à la métamorphose a varié entre 1,3 et 26,8 p. 100 (DeBenedictis, 1974).

Le nombre de rencontres non fatales, tel qu’estimé par dénombrement des têtards présentant des dommages à la queue, fournit une indication des taux de prédation parmi les effectifs larvaires. Une comparaison entre deux secteurs d’un milieu humide près d’Empress (Alberta) a révélé qu’entre 39 et 88 p. 100 des têtards présentaient des dommages à la queue (C. Seburn, 1993).

Une variété de prédateurs s’attaquent aux têtards, incluant des oiseaux aquatiques, des poissons et des insectes aquatiques (Dickerson, 1907). Les insectes prédateurs incluent les larves d’odonates et de phryganes (Phyrganeidae), les adultes et les larves de dytiques (Dytiscidae), de notonectes (Notonecta spp.) et de bélostomes (Belostoma spp.). Le Batrachobdella picta (une sangsue) est également un prédateur commun (DeBenedictis, 1974). Les couleuvres des genres Thamnophis et Nerodia (Pope, 1964) et les grenouilles léopards adultes (Eddy, 1976) s’attaquent également aux têtards. Il a été démontré que le ouaouaron se nourrit de têtards de sa propre espèce (McAlpine et Dilworth, 1989) et probablement d’autres espèces.

Au Manitoba, un grand nombre de têtards morts mais ne montrant aucune blessure apparente ont été trouvés dans un site en 1973 (Eddy, 1976). Ces têtards étaient de la même taille que les têtards vivants et ne présentaient donc pas de différence au plan de la croissance. Selon Eddy, une prolifération d’algues aurait causé cette mortalité en provoquant l’apparition de conditions anoxiques. La concentration d’oxygène dissous dans l’eau était d’environ 3 ppm. L’année précédente, la croissance des plantes avait été plus lente, et les têtards avaient eu le temps de se métamorphoser avant que la végétation appauvrisse trop le chenal en oxygène. En 1974, une année après l’incident de mortalité massive, la croissance des plantes s’est de nouveau déroulée plus lentement, et les concentrations d’oxygène dissous n’ont jamais chuté en bas de 7,5 ppm; les adultes et les sub-adultes étaient cependant extrêmement rares au cours du printemps (p. 61).

Après la métamorphose, les jeunes grenouilles de l’année peuvent représenter jusqu’à 98 p. 100 de la population (Eddy, 1976). Le rapport du nombre de jeunes de l’année au nombre de grenouilles sexuellement matures varie entre 15:1 et 20:1 au Minnesota (Merrell, 1977). La mortalité annuelle des adultes a été estimée à environ 60 p. 100 (Merrell et Rodell, 1968, in Merrell, 1977). En Alberta, la mortalité hivernale a été évaluée à 93 p. 100 à un site en 1994 (Yaremko, 1994), mais ce pourcentage inclut toutefois les pertes dues à la dispersion en plus de la mortalité (Wagner, 1997).

La mortalité peut se produire durant l’hibernation, la dispersion ou à d’autres moments. La mortalité hivernale peut être causée par des conditions anoxiques, le gel, l’insuffisance des réserves de graisses, ou des maladies dont la propagation est favorisée par la forte densité des effectifs hibernants (Hine et al., 1981). Durant la dispersion, les principales causes de mortalité sont la prédation (le risque étant accru durant cette période), la dessiccation, l’incapacité de trouver un habitat propice ou la circulation automobile. Ce dernier facteur peut causer des pertes considérables. Un matin, plus d’un millier de jeunes grenouilles léopards ont été trouvées écrasées sur une route au Minnesota (Merrell, 1970). Comme cette route avait été pavée la journée précédente, il semble bien que les grenouilles se soient fait écraser alors qu’elles quittaient le lieu de reproduction durant la nuit précédant leur découverte. Malheureusement, la distance entre la route et l’étang n’a pas été précisée.

De nombreux prédateurs se nourrissent de grenouilles léopards juvéniles et adultes. Tous les stades sont menacés, mais les grenouilles actives sont particulièrement vulnérables. Eddy (1976) a noté que les prédateurs sont abondants seulement lorsque les effectifs de la grenouille léopard atteignent des densités élevées. Les prédateurs se tournent apparemment vers d’autres proies lorsque les grenouilles sont moins actives ou plus dispersées. En Nouvelle‑Écosse, 20,6 p. 100 des restes identifiables de grenouilles du genre Rana trouvés dans des estomacs de ouaouarons étaient de jeunes grenouilles léopards récemment transformées (McAlpine et Dilworth, 1989). Les prédateurs de la grenouille léopard incluent les couleuvres des genres Thamnophis et Nerodia, des tortues et des sangsues (Merrell, 1977), les hérons (Ardeidae), le raton laveur (Procyon lotor) et des hiboux (Oldfield et Moriarty, 1994), de même que les couleuvres du genre Heterodon, la couleuvre agile (Coluber constrictor), la couleuvre à nez mince (Pituophis melanoleucus), le Grèbe à bec bigarré (Podilymbus podiceps) et des harles, buses et poissons (Breckenridge, 1944). La truite moulac (Salvelinus fontinalis x S. namaycush) et l’omble de fontaine (S. fontinalis) s’attaquent à la grenouille léopard en hiver, et le touladi (S. namaycush) fait de même au printemps (Emery et al., 1972). Un grand nombre de juvéniles sont également utilisés chaque année comme appât par les amateurs de pêche sportive. Enfin, selon Pope (1964), la grenouille léopard serait fréquemment mangée par les humains.

 

Hibernation

La grenouille léopard hiberne dans des plans d’eau bien oxygénés qui ne gèlent pas jusqu’au fond. L’hibernation est probablement induite par la température, parce que les grenouilles retraitent vers les étangs lorsque la température de l’air atteint 1,5 oC (Licht, 1991). La grenouille léopard hiberne également dans des sources dans la plaine inondable graveleuse des rivières Clearwater et Milk en Alberta (Roberts, 1981, 1990 in Wershler, 1991), ainsi que dans le fond du lac Manitoba (Eddy, 1976). Des grenouilles hibernant dans une caverne ont été trouvées en Indiana (Rand, 1950, in Emery et al., 1972).

La grenouille léopard utilise souvent des plans d’eau distincts pour l’hibernation et la reproduction. La température pourrait orienter la sélection des étangs, car l’eau des plans d’eau de plus grande taille se refroidit plus lentement que celle des petits étangs (Merrell, 1977). La teneur en oxygène dissous pourrait également jouer un rôle essentiel à cet égard. Dans le Sud de l’Alberta, la grenouille léopard utilise principalement les sources comme sites d’hibernation (Wershler, 1991). Ailleurs, elle passe l’hiver dans des cours d’eau, des déversoirs en aval de barrages et des lacs et étangs profonds (Cunjak, 1986; Emery et al., 1972; Merrell, 1977; Roberts, 1981) où les concentrations d’oxygène dissous demeurent normalement assez élevées. La grenouille léopard peut hiberner avec succès dans des étangs abritant des populations de poissons où la température de l’eau au fond et la concentration d’oxygène sont respectivement d’environ 2,5 oC et 7 ppm (Emery et al., 1972). Dans un étang de 10 hectares contenant des poissons prédateurs, des grenouilles léopards hibernantes ont été trouvées au centre de petites dépressions circulaires excavées dans la couche superficielle des sédiments (Emery et al., 1972). Ces excavations mesurent habituellement de 8 à 13 cm de diamètre et de 2,5 à 8 cm de profondeur et peuvent se trouver jusqu’à 3,1 m sous la glace. En hiver, les grenouilles peuvent effectuer quelques mouvements lents spontanés.

 

Comportement

Au Michigan, la superficie du domaine vital varie entre 15 et 615 m2 chez les adultes, alors qu’elle oscille entre 23 à 515 m2 chez les subadultes (Dole, 1965a). Elle augmente habituellement avec la taille des grenouilles. Les femelles adultes, individus les plus gros, se rencontrent habituellement dans les milieux les plus secs, et les subadultes, dans les milieux les plus humides. Certains adultes conservent le même domaine vital que celui qu’ils occupaient alors qu’ils étaient subadultes. Par contre, les grenouilles léopards du Kansas n’ont pas tendance à exploiter un domaine vital précis (Fitch, 1958).

La grenouille léopard demeure habituellement pendant plus de 95 p. 100 de la journée campée dans une « forme », petite dépression de sol humide dénudé aménagée dans la litière (Dole, 1965b). Les grenouilles dont le domaine vital se trouve en milieu boisé utilise plutôt les cavités et les crevasses naturelles présentes dans ces habitats. Les grenouilles se déplacent habituellement d’une forme à l’autre et parcourent rarement plus de 5 à 10 m à la fois. Elles effectuent les deux tiers de leurs déplacements durant la nuit. Durant les nuits pluvieuses, les grenouilles adultes peuvent parcourir jusqu’à 160 m, souvent en droite ligne, à une vitesse pouvant atteindre 46,6 m/h. Elles regagnent fréquemment leur domaine vital lorsque la pluie cesse. Une étude effectuée à l’aide de pièges-fosses en Caroline du Sud a révélé que l’activité de la grenouille léopard est corrélée positivement avec la pluie et que le nombre de captures augmente en fonction de l’importance des précipitations (Gibbons et Bennett, 1974).

Une étude en laboratoire a montré que l’activité générale de la grenouille léopard fluctue au gré des saisons et de l’heure du jour (Robertson, 1978). Entre avril et juin, le pics d’activité suivent une courbe sinusoïdale qui coïncide avec le cycle lunaire mensuel. Les grenouilles sont plus actives durant les nuits de nouvelle lune et entrent en activité plus tôt durant les soirées de pleine lune. Entre juillet et octobre, elles présentent deux pics d’activité, un premier à l’aurore et un deuxième moins marqué vers minuit. Entre octobre et mars, le niveau d’activité semble distribué de façon aléatoire. L’activité quotidienne est également corrélée positivement avec la pression barométrique. Selon Robertson, la grenouille léopard pourrait réagir à diverses perturbations lunaires.

Les têtards de la grenouille léopard ne reconnaissent pas les autres têtards de leur ponte par affinité spatiale selon les modalités de ce phénomène de reconnaissance chez la grenouille des bois (Fishwild et al., 1990). Bien que cela n’exclut pas la possibilité d’une reconnaissance mutuelle chez les têtards d’une même ponte, ce phénomène est peu probable parce que les têtards de la grenouille léopard ne forment pas de groupes serrés comme ceux de la grenouille des bois. Les têtards de la grenouille léopard sont également plus gros que ceux chez qui il y a reconnaissance avérée et qui forment de tels groupes serrés. Il semble donc que les têtards de la grenouille léopard se fient à leur grosseur plutôt qu’à l’effet de groupe pour se protéger contre leurs prédateurs.

 

Déplacements et migration

Au printemps, les adultes émergent des sites d’hibernation avant les subadultes (Dole, 1967a). La migration vers les lieux de reproduction débute lorsque la température de l’air à 1 m du sol atteint au moins 13 oC (Merrell, 1977). Les adultes et les subadultes ne se rencontrent que dans les étangs au printemps (Dole, 1967a). Les subadultes peuvent demeurer dans les sites d’hibernation (Merrell, 1977), quoiqu’ils se rencontrent également dans les étangs de reproduction (Merrell, 1968). Les étangs procureraient un refuge contre les prédateurs, les habitats terrestres étant souvent peu végétalisés à cette époque de l’année. En outre, la variation saisonnière de leurs équilibres hormonaux pourrait influer sur la capacité des subadultes et des adultes de maintenir un bilan hydrique adéquat et les forcer à demeurer près de l’eau. Une fois la période de reproduction terminée, les grenouilles gagnent leurs aires d’estivage.

Les activités des mâles et des femelles peuvent différer après la période de reproduction. Au Manitoba, les mâles quittent les étangs de reproduction pour se nourrir à proximité des plans d’eau permanents, alors que les femelles ne se déplacent pas (Eddy, 1976). En juillet, les mâles retournent vers les lieux de reproduction où, avec les femelles, ils peuvent cannibaliser des jeunes de l’année à mesure que ceux-ci émergent de l’étang.

La grenouille léopard a un bon sens de l’orientation. Les adultes peuvent retrouver leur domaine vital après avoir été déplacés sur une distance de 1 km (Dole, 1968). Même lorsqu’elles ont les yeux masqués, les grenouilles s‘orientent aussi bien et se déplacent même sur de plus grandes distances que les grenouilles non masquées.

L’automne venu, les grenouilles léopards entreprennent leur migration vers les sites d’hibernation. Au Manitoba, elles amorcent ces déplacements au début d’août, même si elles demeurent actives dans les sites d’hibernation jusqu’en octobre (Eddy, 1976). En fait, on ne sait pas vraiment si ces déplacements de fin d’été marquent le début de la migration d’automne ou s’ils sont la manifestation de la dispersion des jeunes de l’année. Les grenouilles migrent en grands nombres vers le lac au cours des nuits chaudes qui font suite à du temps froid, durant ou après la pluie. Les déplacements migratoires s’effectuent surtout durant les premières heures d’obscurité. Les migrateurs retardataires se déplacent en grands nombres à des températures aussi faibles que 4 oC. Ce sont les jeunes de l’année qui semblent amorcer le mouvement migratoire (Merrell, 1977). Comme les sites d’hibernation peuvent être passablement éloignés des lieux de reproduction et d’estivage, certaines grenouilles peuvent parcourir de 3 à 6 km en un an.

Les jeunes grenouilles qui viennent de se métamorphoser quittent les étangs de reproduction et se dispersent dans toutes les directions (Bovbjerg et Bovbjerg, 1964; Dole, 1971; Seburn et al., 1997). Les juvéniles en migration peuvent posséder encore un moignon de queue en Iowa (Bovbjerg, 1965) et au Michigan (Dole, 1971), mais cela n’a pas été observé au Minnesota (Merrell, 1977). La dispersion ne semble pas déclenchée par des épisodes de temps pluvieux en Iowa ou en Alberta (Bovbjerg et Bovbjerg, 1964; Seburn et al., 1997). Les déplacements de grenouilles fraîchement métamorphosées en étangs artificiels aménagés en laboratoire et en étangs naturels sur le terrain ont été comparés (Bovbjerg, 1965). Les grenouilles se sont « dispersées » à partir des étangs artificiels dans une proportion de 70 à 100 p. 100. La dispersion est survenue au même moment dans les deux cas. Il a été conclu que la dispersion ne dépend ni des conditions météorologiques ni de la densité des effectifs et qu’elle est plutôt déterminée de façon interne durant la métamorphose. Il est cependant possible que la dispersion ait été induite par des changements de pression barométrique. On a observé que le nombre de juvéniles immigrants peut être égal ou supérieur au nombre d’émigrants au Michigan (Dole, 1971). Les immigrants étaient selon toute vraisemblance des individus qui se sont dispersés à partir d’étangs voisins. L’émigration se déroule principalement durant les nuits pluvieuses marquées d’une baisse de la pression atmosphérique. Au Michigan, trois mâles ont été capturés à plus de 5 km de l’étang où ils étaient nés, deux ans après la métamorphose (Dole, 1971). Leur dispersion a dû s’effectuer sur la terre ferme.

La seule étude approfondie de la dispersion des grenouilles léopards dans l’Ouest du Canada a été réalisée dans les collines Cypress, dans le Sud-Est de l’Alberta (Seburn et al., 1997). La dispersion a lieu le jour et la nuit de façon égale, et la pluie semble avoir peu d’effet sur elle. Contrairement à ce qui a été observé dans d’autres études, la dispersion s’est déroulée principalement le long de corridors aquatiques. Des centaines de jeunes grenouilles se sont dispersées sur une distance pouvant atteindre 1 km dans les trois semaines qui ont suivi leur métamorphose, et un certain nombre de grenouilles ont même parcouru 2,1 km en l’espace de six semaines. Quelques individus ont été retrouvées le printemps suivant jusqu’à 8 km en aval des sites de reproduction. La dispersion le long de corridors aquatiques peut être aussi avantageuse, sinon plus, que les déplacements nocturnes par temps pluvieux limitant le risque de dessiccation, et, lorsque l’environnement est aride, les grenouilles peuvent être incitées à se disperser en suivant des corridors aquatiques. Si la dispersion le long de corridors aquatiques est répandue chez les populations de l’Ouest Canadien, les modifications hydrologiques résultant de la canalisation des cours d’eau risquent d’affecter la dispersion des grenouilles.

 

Vulnérabilité

Étant donné l’ampleur de l’effondrement des populations dans une grande partie de la portion ouest de l’aire de répartition de l’espèce au Canada et aux États-Unis, il est clair que la grenouille léopard est vulnérable à un facteur ou à un ensemble de facteurs. Comme l’origine de ce déclin demeure incertaine, il est difficile d’évaluer le niveau actuel de vulnérabilité de la grenouille léopard. En Alberta (et probablement dans les autres provinces), le broutage par le bétail constitue une des principales menaces pour l’habitat. Avec la réduction du nombre de milieux humides prairiaux, cette pression ne peut que s’amplifier. Même les principales populations de grenouilles léopards dans les collines Cypress sont menacées par l’expansion du territoire brouté par le bétail. Le bétail piétine la végétation émergente bordant les étangs et accroît la turbidité de l’eau. L’érection de clôtures pour empêcher les animaux d’atteindre les étangs s’est avérée fructueuse à la source Prince’s (E. Hofman, comm. pers.).

La principale cause de mortalité est la maladie des pattes rouges. Cette maladie s’accompagne d’une insuffisance rénale et est associée à une infection par la bactérie Aeromonas hydrophila. La mortalité massive observée en Alberta en 1976 a été attribuée à cette maladie (Roberts, 1992), mais elle ne s’est pas soldée par l’élimination complète des populations touchées. Nombre des grenouilles mortes trouvées au Wisconsin affichaient les signes de la maladie (Hine et al., 1981). La bactérie est très répandue dans la nature, mais elle entraîne l’apparition de la maladie et la mort seulement en présence de conditions de stress comme celles qui existent en laboratoire ou, peut‑être, durant l’hibernation (Hunsaker et Potter, 1960). La maladie des pattes rouges n’est donc probablement pas la cause première du déclin des populations de la grenouille léopard. Comme les symptômes de la maladie peuvent aussi être causés par d’autres bactéries de même que par de simples blessures, l’épidémiologie de cette maladie s’en trouve compliquée (Gibbs, 1973, in Hayes et Jennings, 1986).

Un champignon pathogène, le Saprolegnia ferax, est en bonne partie responsable du déclin de Bufo boreas (crapaud de l’Ouest) en Oregon par la mortalité qu’il cause parmi les embryons (Blaustein et al., 1994b). Le genre Saprolegnia est répandu partout dans le monde et est un important agent pathogène des poissons et de leurs œufs. L’introduction de poissons dans de nombreux plans d’eau des Prairies pourrait avoir favorisé la propagation de cet agent pathogène. Ses effets sur d’autres espèces d’amphibiens demeurent mal compris, mais on sait qu’il peut provoquer la mort des embryons chez la grenouille rousse (Rana temporaria) (Beattie et al., 1991 in Blaustein et al., 1994b).

De nombreux observateurs ont noté une forte mortalité parmi les effectifs hibernants de grenouilles léopards (Hine et al., 1981), principalement par anoxie (Merrell, 1977). Parmi les autres causes de mortalité, mentionnons le gel, les maladies et l’exposition à des substances toxiques. La mortalité en hiver peut être amplifiée par la sécheresse, les étangs moins profonds étant plus sujets à geler complètement jusqu’au fond. La grenouille léopard pourrait être plus vulnérable parce que c’est le seul anoure des prairies canadiennes qui hiberne sous l’eau. Eddy (1976) a observé une forte mortalité parmi les effectifs larvaires, peut-être par suite de l’anoxie causée par la prolifération d’algues. Le ruissellement d’eaux chargées d’engrais pourrait contribuer à généraliser ce phénomène et à réduire le recrutement.

Les amphibiens sont sensibles à un large éventail de métaux. La répartition de la grenouille léopard près de Sudbury (Ontario) est corrélée négativement aux concentrations de zinc dans l’eau (Glooschenko et al., 1992). Cette tendance ne s’observe pas chez les autres espèces d’amphibiens, quoique l’aluminium et le nickel influent sur la présence de la grenouille verte et du crapaud d’Amérique, respectivement. La contamination par les métaux lourds ne constitue vraisemblablement pas un problème important dans les Prairies, même si des fonderies sont établies au Manitoba.

Un très grand nombre d’articles ont été consacrés aux effets des pesticides sur les amphibiens (Bishop, 1992). Il a été démontré que les pesticides peuvent réduire la croissance des têtards ou entraîner leur paralysie ou leur mort. Les pesticides peuvent également réduire les quantités de nourriture disponibles en tuant les invertébrés et les algues. Dans les Prairies, l’utilisation des pesticides s’est généralisée entre 1970 et 1985 (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). Au début des années 1970, les pesticides étaient utilisées sur environ 20 p. 100 des terres cultivées ou des jachères. En 1985, ce pourcentage était passé à environ 55 p. 100. Durant cette même période, la superficie des terres cultivées dans les Prairies a également augmenté d’environ 21 millions d’hectares à 25 millions d’hectares. La conversion en terres agricoles continue de menacer les zones naturelles restantes comme les milieux humides et les zones riveraines qui constituent des habitats essentiels pour la grenouille léopard et d’autres amphibiens. Entre 1985 et 1990, la superficie des terres traitées au moyen de pesticides s’est stabilisée et a même diminué légèrement (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). Il ne faut pas pour autant en conclure que les quantités de pesticides utilisées se sont stabilisées ou ont diminué. Dans certaines cultures, les applications ont même augmenté, et l’évaluation des effets des différents pesticides utilisés demeure difficile.

La grenouille léopard héberge de nombreux parasites (Diamond, 1965; Woo, 1969; Werner et Walewski, 1976; toutes ces références dans Woo, 1983). Trois espèces de trypanosomes ont été isolés chez la grenouille léopard : Trypanosoma pipienitis, T. ranarum et T. rotatorium (Woo, 1983). Des trypanosomes ont été trouvés chez 27 individus et 33 p. 100 des grenouilles examinées au Michigan et au Wisconsin, respectivement, ainsi que chez 34 p. 100 des têtards examinés (Diamond, 1965, in Woo, 1983). Les charges de parasites ne présentent habituellement pas un danger pour les populations, à moins que d’autres facteurs de stress ne menacent déjà la santé des grenouilles. Au site de reproduction de Bow City (Alberta), les 46 jeunes de l’année trouvés en juillet 1992 montraient des signes d’infection parasitaire (C. Seburn, 1993). Le parasite en cause a été identifié provisoirement comme un douve digénienne.

Le rayonnement ultraviolet peut causer une mortalité embryonnaire chez les grenouilles du genre Rana (Blaustein et al., 1994a). Comme elles sont souvent pondues près de la surface de l’eau, les masses d’œufs de la grenouille léopard pourraient être affectées par le rayonnement ultraviolet. Cette question devrait être étudiée plus à fond.


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Facteurs limitatifs

Modification de l’habitat

La grenouille léopard a besoin d’au moins trois types d’habitats : des étangs temporaires pour se reproduire au printemps, des milieux terrestres pour s’alimenter durant l’été, et des étangs qui ne gèlent pas jusqu’au fond et ne deviennent pas anoxiques pour hiberner. L’élimination d’un seul de ces types d’habitat ou son isolement des deux autres, par suite de la construction d’une route par exemple, peut entraîner la disparition d’une population. En Ontario, il a été démontré que l’intensité des cris d’appel est inversement corrélée à la proximité des routes pavées (Pope, 1996).

Des études des habitats ont montré que la proximité des aires d’alimentation estivales par rapport aux lieux de reproduction est le principal facteur influant sur l’intensité des chants de grenouilles dans la région d’Ottawa (Pope, 1996). Il est possible que la mortalité augmente considérablement si les grenouilles doivent parcourir de grandes distances à partir des lieux de reproduction. Il se peut également que les effectifs soient plus denses uniquement parce que la présence de lieux de reproduction à proximité des aires d’alimentation estivales offre un habitat optimal pour l’espèce.

La modification et l’interconnexion de milieux humides à des fins d’introduction de poissons de pêche sportive peuvent également se révéler néfastes pour la grenouille léopard (Orchard, 1992). De plus, certains poissons, comme la carpe (Cyprinus carpio), peut déplacer la grenouille léopard en modifiant son habitat. En se nourrissant, les carpes détruisent la végétation émergente, accroissent la turbidité de l’eau et éliminent ou réduisent considérablement les populations d’algues et d’invertébrés (Leonard et McAllister, 1996). Les plantes exotiques envahissantes, comme la salicaire (Lythrum salicaria), peuvent également altérer la structure des milieux humides (Leonard et McAllister, 1996).

La modification de l’habitat peut altérer les caractéristiques thermiques des étangs de reproduction. Selon Hayes et Jennings (1986), le réchauffement des lieux de reproduction durant les périodes critiques pourrait entraîner la disparition de certaines espèces de ranidés. De nombreuses espèces de ranidés sont plus sensibles aux températures durant leur vie embryonnaire. Dans les étangs de reproduction du Sud de l’Alberta, les températures maximales auxquelles les embryons de la grenouille léopard sont exposés se situent généralement en dessous de 20 oC (C. Seburn, obs. pers.), donc bien inférieures au seuil de tolérance thermique de l’espèce d’environ 28 oC (Moore, 1939).

L’augmentation de l’irrigation rendue nécessaire par les sécheresses dans certaines régions des Prairies peut avoir des répercussions sur les réserves d’eau souterraine et provoquer l’abaissement des nappes phréatiques (Seburn, 1992c). Ces perturbations peuvent à leur tour accélérer l’assèchement des lieux de reproduction ou la dégradation des sites d’hibernation. En Alberta, les sites d’hibernation restants connus sont tous des étangs alimentés par des sources, et la plupart se trouvent dans des régions qui ne sont pas irriguées.

 

Prédation

Les introductions de ouaouarons (Rana catesbeiana) au Colorado et dans l’État de Washington ont été mis en cause dans le déclin des populations de grenouilles léopards (Hammerson, 1982; Leonard et McAllister, 1996). Toutefois, une évaluation du rôle joué par le ouaouaron dans le déclin des ranidés dans l’Ouest de l’Amérique du Nord n’a pas permis de confirmer cette hypothèse (Hayes et Jennings, 1986). Bien que le ouaouaron se nourrisse de têtards, de juvéniles et peut-être même d’adultes de la grenouille léopard, il ne se rencontre pas naturellement à l’ouest de l’Ontario. Il a été introduit en Colombie‑Britannique, et bien que son aire de répartition soit en expansion, elle ne chevauche pas celle de la grenouille léopard. Le ouaouaron n’est pas responsable du déclin des populations de grenouilles léopards dans l’Ouest canadien.

Les introductions de poissons ont des effets plus dommageables à cause de la prédation qu’exercent les poissons sur les embryons non protégés (Hayes et Jennings, 1986). Les poissons pourraient être responsables du déclin de certaines espèces de ranidés de l’ouest du pays qui ont évolué jusqu’à tout récemment dans des environnements relativement exempts de poissons. Les embryons et les larves du ouaouaron sont habitués à la présence des poissons, et l’élimination des autres espèces de ranidés par les poissons pourrait même favoriser l’expansion du ouaouaron. L’évaluation de l’incidence des poissons est compliquée, parce que ceux-ci se nourrissent également de prédateurs importants de têtards comme les larves d’odonates (P. Gregory, comm. pers.). Toutefois, la grenouille léopard se reproduit habituellement dans des étangs exempts de poissons (Merrell, 1968).

 

Collecte 

La grenouille léopard est l’objet d’une chasse commerciale au Manitoba depuis au moins les années 1920 (R. Larche, comm. pers.). Les prises rapportées ne représentent qu’un minimum, car les quantités vendues annuellement ne sont pas enregistrées. D’après les registres des vendeurs, jusqu’à 49 907 kg de grenouilles léopards auraient été récoltés annuellement au début des années 1970 (Koonz, 1992). Comme il faut entre 20 et 26 grenouilles léopards pour obtenir un kilo, c’est donc plus d’un million de grenouilles qui ont été éliminées annuellement par la chasse. En 1974, la récolte annuelle ne s’élevait plus qu’à 5 900 kg, malgré l’absence de changements apparents dans le marché. Il n’y a eu aucune récolte commerciale ni en 1993, ni en 1994, mais en 1995, 5 800 kg ont été récoltés (R. Larche, comm. pers.). La grenouille léopard n’est l’objet d’une exploitation commerciale ni en Saskatchewan (Seburn, 1992a), ni en Alberta (Seburn, 1992c), ni en Colombie‑Britannique (L. Friis, comm. pers.). Toutefois, les juvéniles sont utilisés comme appâts par les pêcheurs au Manitoba (R. Larche, comm. pers.), en Saskatchewan (K. Roney, comm. pers.) et en Alberta (Roberts, 1991).

Dans toutes les régions du Canada, des œufs et des têtards sont fréquemment récoltés par des enfants et des adultes qui veulent observer la transformation des têtards. Même si les jeunes qui ont survécu sont habituellement relâchés dans la nature, ils ne sont pas nécessairement réintroduits à l’endroit même où ils avaient été capturés. Les effets de cette pratique ne sont pas clairs.

 

Autres facteurs

Au Minnesota, la prévalence de carcinomes du rein chez la grenouille léopard a atteint 10,5 p. 100 au cours des années 1960 (Hunter et al., 1989). À la fin des années 1970, aucun cas de carcinome du rein n’a été relevé parmi 2 151 grenouilles examinées. Entre 1986 et 1988, des carcinomes du rein ont été détectés chez quatre grenouilles léopards. Ces grenouilles provenaient toutefois d’un exploitant, et on ne sait pas si elles avaient été élevées en captivité ou si elles avaient été capturées dans la nature.

Des taux élevés de malformations des membres postérieurs ont été observés au Québec dans des populations de grenouilles léopards, de grenouilles vertes, de ouaouarons et de crapauds d’Amérique dans divers secteurs de la vallée du Saint‑Laurent exposés à des eaux de ruissellement chargées de pesticides (Ouellet et al., 1997). Un large éventail de facteurs incluant des parasites, des agents pathogènes et des toxines peuvent causer des malformations, et l’origine des malformations observées au Québec n’a pas été déterminée. Les taux observés dans l’Ouest du pays étant plus faibles, il est peu probable que les malformations puissent y jouer un rôle important dans le déclin des populations de la grenouille léopard.

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Importance de l'espèce

La grenouille léopard est l’un des amphibiens les plus répandus au Canada (Cook, 1984). Dans le passé, jusqu’à un million de grenouilles pouvaient être récoltées chaque année au Manitoba pour des entreprises de fournitures scientifiques (Koonz, 1992). La grenouille léopard n’est peut‑être pas une espèce de premier plan, mais elle semble avoir la faveur du public. Une campagne d’affichage en Alberta visant à recueillir de l’information sur les populations restantes a connu un vif succès avec plus de 200 rapports (D. Seburn, 1993). Certaines personnes ont même fait parvenir des photographies qu’elles avaient prises pour étayer leurs observations. Il est clair que le grand public considère les grenouilles comme des animaux inoffensifs ou même utiles. La grenouille léopard est utilisée en éducation et en recherche. Elle est l’une des espèces de grenouilles les plus fréquemment employées comme matériel de dissection dans les écoles de niveau secondaire. On l’utilise également pour expliquer les principes de la métamorphose, tant en milieu scolaire qu’à la maison.

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Évaluation et statut proposé

Le déclin des populations de la grenouille léopard dans l’Ouest du Canada s’est amorcé il y a environ 20 ans, et il se peut qu’on ne parvienne jamais à en déterminer la cause. Parmi les causes potentielles, mentionnons le drainage des milieux humides, la sécheresse, la modification des habitats, l’introduction de poissons de pêche sportive, l’utilisation de pesticides, les maladies, l’eutrophisation des milieux humides et le rayonnement ultraviolet. Jusqu’à 70 p. 100 des milieux humides des Prairies ont disparu au cours du siècle dernier (Équipe d’évaluation scientifique de la biodiversité, 1994). En plus de causer la disparition des populations, le drainage des milieux humides accentue l’isolement des populations restantes et peut affaiblir les structures des métapopulations. L’abaissement des nappes phréatiques peut causer la réduction et l’élimination de nombreux étangs temporaires (Corn et Fogleman, 1984). À cause du rabattement des nappes, un plus grand nombre d’étangs peuvent geler jusqu’au fond en hiver, entraînant la mort des grenouilles hibernantes. Les voies navigables ont été modifiées de diverses façons. Des liaisons ont été établies entre des étangs en Colombie‑Britannique (Orchard, 1992). Ces travaux ont altéré l’hydrologie et permis aux poissons d’atteindre ces étangs. La canalisation de ruisseaux en Alberta risque d’entraver la dispersion des jeunes grenouilles de l’année le long des corridors riverains (Seburn et al., 1997). Des poissons prédateurs ont été introduits dans de nombreux milieux humides modifiés en Colombie‑Britannique (Orchard, 1992), en Alberta (Seburn, 1992c) et en Saskatchewan (Didiuk, 1997). Aucune donnée n’est disponible pour le Manitoba, mais il y a tout lieu de croire que des introductions de poissons y ont également été effectuées. Les introductions de poissons ont été mises en cause dans le déclin de plusieurs espèces d’anoures au Nevada (Drost et Fellers, 1996) et dans l’État de Washington (Leonard et McAllister, 1996). Les pesticides chimiques ont un certain nombre d’effets directs et indirects sur les amphibiens (Bishop, 1992), dont la réduction des sources de nourriture, l’altération des comportements et la mortalité des têtards. La maladie la plus fréquemment observée chez la grenouille léopard est la maladie des pattes rouges, causée par la bactérie Aeromonas hydrophila. La bactérie est naturellement répandue dans l’environnement, mais elle ne cause habituellement pas la mort, sauf chez les individus qui se trouvent dans des conditions stressantes. Dans son site d’étude au Manitoba, Eddy (1976) a observé des cas de mortalité massive parmi les populations de têtards à la suite de proliférations d’algues qui ont entraîné l’apparition de conditions anoxiques. Le phénomène pourrait se répandre à cause du ruissellement d’eaux chargées d’engrais en provenance de terres cultivées. Enfin, le rayonnement UV ambiant a causé la mort d’embryons de la grenouille des Cascades (Rana cascadae) en Oregon (Blaustein et al., 1994). La sensibilité de la grenouille léopard au niveau actuel de rayonnement UV demeure à établir.

Quelles que soient les causes du déclin des populations de grenouilles léopards, l’ampleur et la rapidité avec lesquelles il s’est produit au Manitoba et en Alberta ne laissent planer aucun doute quant à la possibilité de déclins catastrophiques chez cette espèce. Comme les causes demeurent indéterminées, il n’y a pas lieu de croire que le phénomène ne peut se répéter. Du fait du rétrécissement de son aire de répartition, la grenouille léopard est plus susceptible de connaître des effondrements de ses populations à l’échelle locale. Le manque de données pour la Saskatchewan, le Manitoba et les Territoires du Nord‑Ouest vient compliquer l’évaluation approfondie de la situation actuelle de la grenouille léopard. Pour quantifier le déclin et le rétablissement des populations, on ne dispose que de données anecdotiques. En fait, aucune espèce d’amphibien n’a fait l’objet d’une étude détaillée de son histoire naturelle ou d’un projet de recherche ciblé en Saskatchewan (Didiuk, 1997). Au Manitoba, malgré le caractère très visible et spectaculaire du déclin de cette espèce exploitée commercialement, aucun projet de recherche approfondi n’a été entrepris depuis l’effondrement des populations il y a plus de 20 ans. De tels projets n’ont été réalisés qu’en Colombie‑Britannique et en Alberta, où des réductions importantes de l’aire de répartition et des effectifs ont été observées.

Il apparaît logique de considérer séparément la situation de la grenouille léopard dans deux régions. Dans la portion ouest du Canada située à l’est des Rocheuses (Alberta, Saskatchewan, Manitoba et Territoires du Nord‑Ouest), le climat, les écosystèmes et la nature des perturbations anthropiques diffèrent substantiellement des conditions observées à l’ouest des Rocheuses (Colombie‑Britannique). La répartition de la grenouille léopard est continue dans les Prairies et dans les Territoires du Nord‑Ouest, alors que les populations en Colombie‑Britannique sont isolées géographiquement et écologiquement et se rencontrent dans des habitats très différents.

Il est recommandé de considérer les populations de grenouilles léopards des Prairies comme préoccupantes. L’aire de répartition des populations de grenouilles léopards dans les prairies de l’Ouest et de l’Est du pays a considérablement diminué. Les raisons de ce phénomène demeurent inconnues. Aucun signe de recolonisation n’a été observé dans les prairies de l’Ouest, et très peu dans l’Est. De façon générale, la grenouille léopard semble présente uniquement dans les principaux bassins hydrographiques et les habitats les plus propices. Ces populations isolées sont plus susceptibles de disparaître, puisqu’il a été démontré qu’elles ne recolonisent pas leurs anciens habitats.

Il est recommandé de considérer la grenouille léopard en Colombie‑Britannique comme en voie de disparition. Toutes les données disponibles laissent croire qu’une seule population subsiste encore dans la province, et aucune reproduction n’y a été observée depuis 1996. Cette population est isolée des autres populations canadiennes, et l’éventualité d’une recolonisation à partir de l’Alberta est exclue. L’immigration à partir de l’Idaho, directement au sud de la population restante, est possible, mais cette probabilité ne peut être évaluée. Selon toute vraisemblance, si aucune mesure de protection immédiate n’est prise, la population de la Colombie‑Britannique est vouée à disparaître dans un avenir rapproché.


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Remerciements

Dans le présent contexte de restrictions budgétaires gouvernementales, il nous a été difficile et parfois même impossible d’obtenir les renseignements dont nous avions besoin pour mener à bien la présente évaluation. Nous sommes donc extrêmement reconnaissants envers les personnes suivantes qui, en dépit de leur emploi du temps très chargé, ont gracieusement accepté de nous communiquer les renseignements que nous leur avons demandés. Yukon : Pat Milligan, ministère des Pêches et des Océans. Territoires du Nord‑Ouest : Mike Fournier, Service canadien de la faune. Colombie‑Britannique : Laura Friis, ministère de l’Environnement; Penny Ohanjanian, experte-conseil en écologie; Kelly Sendall, Royal British Columbia Museum; Stan Orchard, Groupe d'étude des populations d'amphibiens en déclin au Canada (DAPCAN). Alberta : Larry Powell, University of Calgary; Ed Hofman, Fish and Wildlife. Saskatchewan: Andrew Didiuk, Service canadien de la faune; Keith Roney, Royal Saskatchewan Museum. Manitoba : Ron Larche, Wildlife Branch; Bill Preston, Musée de l’Homme et de la Nature. Ontario: Francis Cook, Musée canadien de la nature; Michael Oldham, Centre d’information sur le patrimoine naturel; Frederick Schueler, expert-conseil en écologie; Shealagh Pope, étudiant diplômé de la Carleton University. États-Unis : Jim Reichel, Montana Natural Heritage Program; Edward Koch, Idaho US Fish and Wildlife.Le présent rapport a été révisé par un certain nombre de personnes. Nous remercions Joël Bonin, Ron Brooks, David Galbraith, David Green, Pat Gregory et Tom Herman pour leurs commentaires judicieux.

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Yekta, N., et D. G. Blackburn. 1992. Sexual dimorphism in mass and protein content of the forelimb muscles of the northern leopard frog, Rana pipiens. Canadian Journal of Zoology 70: 670‑674.

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Les auteurs

Carolyn N. L. Seburn

M. Sc., University of Windsor, Department of Biological Sciences, 1990. «Population ecology of the five-lined skink, Eumeces fasciatus, at Point Pelee National Park, Canada ».

B. Sc., University of Toronto, Departments of Botany, Zoology and Psychology, 1987.

Carolyn Seburn est une écologiste spécialisée dans l’étude des amphibiens et des reptiles. Elle participe aux activités du Groupe d'étude des populations d'amphibiens en déclin au Canada (DAPCAN) depuis la création du groupe en 1991. De 1991 à 1994, elle a mené à bien des recherches sur la grenouille léopard en Alberta en collaboration avec Alberta Fish and Wildlife et la University of Alberta. Elle est vice-présidente du Canadian Amphibian and Reptile Conservation Network / Réseau Canadien de Conservation des Amphibiens et des Reptiles, et coordonnatrice du DAPCAN pour l’Est du Canada. Elle réside actuellement près d’Ottawa et est partenaire dans l’entreprise d’experts-conseils Seburn Ecological Services.

 

David C. Seburn

M. Sc., University of Alberta, Department of Geography, 1993. «Ecological effects of a crude oil spill on a subarctic right-of-way ».

B.A., University of Western Ontario, Department of Geography, 1987.

David Seburn est un écologiste spécialisé dans la conservation des amphibiens et des reptiles. Son expérience en herpétologie inclut des recherches sur le terrain sur le scinque pentaligne, la grenouille léopard et le ouaouaron. Il a également élaboré un document intitulé Handbook for Monitoring the Amphibians of Alberta pour Alberta Fish and Wildlife. Il réside actuellement près d’Ottawa et est partenaire dans l’entreprise d’experts-conseils Seburn Ecological Services.


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Annexe 1. Liste des personnes-ressources

Francis Cook
Musée canadien de la nature
C.P. 3443, Site D
Ottawa (Ontario)  K1P 6P4

Pat Milligan
Pêches et Océans Canada
200, chemin Range
Whitehorse (Yukon)  Y1A 3V1

Mike Fournier
Service canadien de la faune
C.P. 637
Yellowknife
(Territoires du Nord-Ouest)  X1A 2N5

I.A. Ohanjanian
C.P. 52
Kimberley (Colombie-Britannique)
V1A 2Y5

Laura Friis
Wildlife Branch
Ministry of Environment, Lands and Parks
780, rue Blanshard
Victoria (Colombie‑Britannique)
V8V 1X4

Larry Powell
Dept of Biological Sciences
University of Calgary
2500 University Dr NW
Calgary (Alberta)  T2N 1N4

Pat Gregory
Dept of Biology, University of Victoria
C.P. 1700
Victoria (Colombie‑Britannique)
V8V 1X4

Bill Preston
Musée de l'Homme et de la Nature
190, avenue Rupert
Winnipeg (Manitoba)  R3B 0N2

David Green
Musée Redpath
Université McGill
859, rue Sherbrooke Ouest
Montréal (Québec)  H3A 2K6

Jim Reichel
Montana Natural Heritage Program
1515 6e Avenue Est
C.P. 201800
Helena (MT) 59620‑1800
USA

Ed Hofman
Biologiste de la faune
C.P. 421
Provincial Building
Hanna (Alberta)  T0J 1P0

Keith Roney
Royal Saskatchewan Museum
2340, rue Albert
Regina (Saskatchewan)  S4P 3V7

Ron Larche
Biologiste des espèces gibier et protégées
Direction de la faune
C.P. 24, 200 Saulteaux Cr
Winnipeg (Manitoba)  R3J 3W3

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