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Chevalier de rivière (Moxostoma carinatum)

Biologie

Généralités

Le chevalier de rivière est un poisson à maturité tardive et longévif qui atteint une grande taille. Un vaste réseau d’habitats de rivière interconnectés est nécessaire pour répondre aux besoins de tous les stades biologiques de l’espèce. En général, les spécimens ont une longueur totale (LT) supérieure à 500 mm (Campbell, 2001; Reid, 2003). Le plus grand chevalier de rivière signalé à ce jour mesurait 812 mm (LT) (Jenkins et al., 1999). Les mâles sont habituellement plus courts et plus légers que les femelles; cependant, les membres des deux sexes peuvent atteindre des tailles dépassant les 700 mm (LT) (Mongeau et al., 1992; Campbell, 2001; Fleury et Desrochers, 2004). Le spécimen de chevalier de rivière le plus lourd observé était une femelle gravide qui pesait 7 938 g (Jenkins et al., 1999; Campbell, 2001). Les âges maximaux rapportés pour des chevaliers de rivière sont de 27 (rivière Trent) et 28 ans (rivière Mississippi) (Reid, données inédites; Campbell, 2001). Campbell (2001) a caractérisé la croissance avec l’équation suivante :

LT (mm) = 0,0905 (âge)3-5,1452(âge)2+95,94(âge) + 0,367.

Dans la rivière Richelieu, la longueur totale rétrocalculée à 3, 6, 9, 12, 15 et 18 ans est respectivement de 229, 410, 533, 586, 659 et 680 mm, et le poids correspondant est de 223, 950, 1 833, 2 317, 3 107 et 3 360 g (Mongeau et al., 1986; idem, 1992). Comparativement à celui d’autres populations de l’Amérique du Nord, le taux de croissance dans la rivière Richelieu est relativement élevé (Mongeau et al., 1986). En septembre et au début d’octobre, les jeunes chevaliers de rivière de l’année capturés dans la rivière Richelieu mesuraient en moyenne de 48 à 67 mm LT. Ces spécimens étaient plus petits que ceux du chevalier rouge, du chevalier blanc et du chevalier jaune, qui frayent plus tôt. La longueur totale des chevaliers de rivière d’âge 1 + variait de 114 à 131,5 mm. Les jeunes de l’année examinés par Jenkins (1970) dans la moitié sud de l’aire de répartition mesuraient en moyenne 50 mm de longueur standard (LS) en septembre, avec un maximum de 70 mm (LS). Comme on l’a signalé pour la population de la rivière Richelieu, les jeunes chevaliers de rivière de l’année étaient plus petits que ceux des autres espèces de chevaliers dont la fraye a lieu plus tôt (M. erythrurum et M. duquesnei).


Reproduction

Au Canada, les chevaliers de rivière atteignent de plus grandes tailles et la maturité sexuelle à un âge plus avancé que leurs homologues américains. D’après les hypothèses, les chevaliers de rivière des populations du sud atteindraient la maturité sexuelle entre 3 et 5 ans (Tatum et Hackney, 1970; Huston, 1999). Les populations plus septentrionales de chevaliers de rivière n’atteignent la maturité sexuelle qu’à un âge relativement tardif. Dans la rivière Richelieu, Mongeau et al. (1986, 1992) ont observé des mâles et des femelles matures âgés entre 10 à 20 ans (de 543 à 713 mm de LT) à proximité des frayères ou dans les frayères mêmes. Le long de la rivière Trent, les mâles en état de frayer étaient âgés de 5 à 16 ans, tandis que les femelles étaient âgées de 7 à 16 ans. Les mâles prêts à frayer capturés dans les rivières Trent et Grand étaient plus petits que les femelles (rivière Trent : LT moyenne ♂ = 603 mm; LT moyenne ♀ = 641 mm; rivière Grand : LT moyenne ♂ = 627 mm; LT moyenne ♀ = 662 mm) (S. Reid, données inédites).

Le chevalier de rivière est l’espèce du genre Moxostoma qui fraye en dernier, sauf dans les rivières du Québec, où le chevalier cuivré fraye après lui (Mongeau et al., 1992). Les populations américaines de chevaliers de rivière frayent de la mi-avril à la mi-mai, lorsque la température varie de 18 à 24 °C (Jenkins et Burkhead, 1993). Les populations canadiennes frayent plus tard dans l’année, soit à partir de la fin mai ou du début juin jusqu’à la fin juin (Reid, 2003). Aux rapides de Chambly, dans la rivière Richelieu, la fraye a lieu habituellement entre la deuxième et la dernière semaine de juin, quand la température de l’eau varie entre 17 et 20 °C. Cette période chevauche les périodes de fraye du chevalier jaune et du chevalier cuivré (Mongeau et al., 1992; La Haye et al., 1992). On a observé des spécimens des deux sexes en état de frayer alors que la température de l’eau a atteint 15,5 °C (début juin) dans la rivière Trent (Reid, 2003). On a capturé des chevaliers de rivière prêts à frayer dans la rivière Grand à la fin de mai 2002 alors que la température de l’eau atteignait 18,5 °C. De manière semblable, la population de la rivière Gatineau a commencé à frayer à des températures variant de 17,5 à 19 °C (Campbell, 2001). On a constaté que les mâles étaient prêts à frayer à des températures de l’eau qui étaient 4,5 °C moins élevées que les températures auxquelles frayaient les femelles (Campbell, 2001).

On a signalé que le chevalier de rivière creuse des nids de fraye (Hackney et al., 1967). Dans la rivière Mississippi, Parker (1988) a observé des dépressions peu profondes (de 10 à 15 cm de profondeur et de 50 à 75 cm de longueur) qui étaient balayées à la base de rapides peu profonds. Des zones de superficie analogue présentant des substrats propres ont été observées pendant la fraye des chevaliers de rivière le long de la rivière Trent (S. Reid, données inédites). Jenkins (1970) est d’avis que ces nids de fraye apparents sont simplement le résultat d’un accouplement agressif et non une dépression creusée avant la fraye. Une étude plus approfondie est nécessaire pour confirmer si le chevalier de rivière construit des nids de fraye, car, si tel est le cas, cela a des incidences sur les besoins en matière d’habitat de fraye. Même si la formation des nids de fraye n’est pas certaine, il est sûr que les chevaliers de rivière manifestent un comportement rituel lors de la fraye. Hackney et al. (1967) ont décrit ce processus chez les chevaliers de rivière de la rivière Cahaba (Alabama) : la femelle s’approche du nid pendant que le mâle effectue une danse nuptiale, avançant et reculant, puis un deuxième mâle se joint à la partie. Lorsque le deuxième mâle est présent, la femelle nage entre les deux. À ce moment, les mâles se pressent contre la femelle et les trois poissons vibrent au fond de l’eau tout en libérant œufs et laitance, et ils enterrent les œufs en un seul passage. Des regroupements de deux ou trois chevaliers de rivière ont été observés dans les frayères de la rivière Trent (Reid, 2003), ce qui appuie les observations précédentes de Hackney et al. (1967) et de Parker et McKee (1984).

On a estimé que les femelles capturées dans le bassin hydrographique de la rivière des Outaouais contenaient de 9 000 à 22 000 œufs (Campbell, 2001). Dans la rivière Richelieu, 3 femelles mesurant de 556 à 713 mm (LT) portaient de 14 010 à 31 050 œufs (Mongeau et al., 1986; idem, 1992). Beaulieu (1961) a estimé que 4 femelles prises dans le fleuve Saint-Laurent contenaient de 28 640 à 42 630 œufs. Dans ces échantillons, la fécondité relative et l’indice gonadosomatique sont plus faibles que ceux observés chez les 4 autres espèces québécoises du genre Moxostoma. Les femelles sacrifiées par Mongeau et al. (1986, 1992) pendant la période de fraye de 1984 n’avaient qu’une gonade entièrement développée. De faibles valeurs, soit de 6 078 à 23 075 œufs chez des femelles de 450 à 560 mm (LT), ont également été signalées par Hackney et al. (1967). Les œufs non fécondés examinés par Campbell (2001) étaient jaunes, adhésifs et d’un diamètre variant de 2,3 à 3,0 mm (diamètre moyen : 2,8 mm). Cependant, Fuiman (1982) a décrit des œufs comme relativement gros (de 3,7 à 4,4 mm) et non adhésifs. Les œufs fécondés de chevaliers de rivière éclosent relativement rapidement, soit en 6 jours à une température de 24 °C (Jenkins, 1970) et en 5 jours à une température de 18,5 oC (S. Reid, données inédites).


Survie

Au Canada, les chevaliers de rivière vivent plus longtemps que les membres des populations du sud. L’âge maximal rapporté est de 28 ans. Toutefois, on connaît peu les caractéristiques démographiques des chevaliers de rivière au Canada. On manque d’information sur la taille des populations et sur le niveau de recrutement. Théoriquement, le cycle vital des catostomidés, soit des poissons de grande taille ayant des tactiques de reproduction et une biologie semblables (maturité à un âge avancé, longévité et fraye saisonnière), commanderait un taux de survie des juvéniles qui peut être faible la plupart des années, le recrutement reposant sur un nombre limité de frayes efficaces par un individu donné au cours de sa vie (Winemiller et Rose, 1992; Healey, 2002). Cette stratégie reproductive tire avantage des changements saisonniers et prévisibles qui touchent les caractéristiques des habitats, comme les crues printanières causées par la fonte des neiges. Comme le succès de reproduction peut varier d’une année à l’autre selon les conditions hydrologiques et climatiques, la fraye doit se dérouler sans entrave chaque année pour tirer parti des années aux conditions de fraye exceptionnelles et aux taux de survie élevé des juvéniles (Winemiller et Rose, 1992; Healey, 2002). En fonction de ce type de stratégie de survie, des perturbations artificielles répétées de l’habitat essentiel dans le cours d’eau peuvent avoir des conséquences sur le recrutement des chevaliers de rivière (Healey, 2002). Un suivi des jeunes chevaliers de l’année dans la rivière Richelieu a révélé une forte variabilité annuelle dans la force des classes d’âge chez le chevalier de rivière. L’abondance relative des jeunes chevaliers de rivière de l’année, comparativement aux 4 autres espèces trouvées dans cette rivière, a augmenté de 1998 à 2001. Ils représentaient 0,35 p. 100 en 1998 et 3,8 p. 100 en 1999; ils ont atteint 11,2 p. 100 en 2001, année où ils étaient la deuxième espèce la plus abondante (Vachon, 1999b; idem, 2002). Les conditions hydrologiques (crues printanières) peuvent influer sur le succès de reproduction et sur la survie des jeunes chevaliers de rivière de l’année dans la rivière Richelieu. Les années de fortes crues printanières étaient associées à de plus fortes cohortes de jeunes de l’année (Vachon, 2002).


Physiologie

On dispose de peu de renseignements sur les tolérances physiologiques des catostomidés qui se trouvent dans l’est de l’Amérique du Nord autres que ceux sur le meunier noir (Catostomus commersoni). Walsh et al. (1998) ont rapporté les tolérances physiologiques du Moxostoma robustum, un taxon apparenté au chevalier de rivière. On a évalué que les températures maximales critiques se situaient entre 35 et 37 oC. Lorsque les concentrations d’oxygène dissoutes se trouvent entre 0,7 et 0,8 mg/L O2, les Moxostoma robustum juvéniles respirent à la surface de l’eau et perdaient l’équilibre à des concentrations de 0,54 à 0,57 mg/L O2. On a observé que le succès d’éclosion des œufs des Moxostoma robustum diminuait lorsque la température dépassait 23 oC et qu’il y avait une augmentation de l’incidence des malformations chez les larves et les juvéniles à des températures supérieures à 25 oC.  


Déplacements et dispersion

L’accès aux habitats de fraye est essentiel à la survie du chevalier de rivière. Au printemps, les différentes espèces de chevaliers migrent vers les frayères (Jenkins, 1970, Mongeau et al., 1986; idem, 1992). Hackney et al. (1967) ont documenté des cas de chevaliers de rivière marqués qui se sont déplacés sur plus de 15 km en amont le long de la rivière Cahaba (Alabama) pour frayer. Le long des rivières Trent et Gatineau, on a noté de fortes hausses du nombre de chevaliers de rivière dans les frayères en mai et en juin (Campbell, 2001; Reid, 2003). En 2002, des chevaliers de rivière ont pu être observés dans la passe migratoire Vianney-Legendre pendant presque toute la période d’observation, soit du 16 mai au 18 juin (Fleury et Desrochers, 2003). En 2003, entre le 22 mai et le 24 juin, on a compté 555 chevaliers de rivière à la sortie de la passe migratoire, et 444 individus ont été dénombrés pendant 4 pics de migration, soit le 26 mai (n = 54), le 30 mai (n = 128), le 5 juin (n = 155) et le 7 juin (n = 107) (Fleury et Desrochers, 2004).

La dérive des larves est importante pour la dispersion des espèces du genre Moxostoma vers des habitats de croissance adéquats (D’Amours et al., 2001). Par exemple, l’aire d’alevinage des jeunes chevaliers de rivière de l’année dans la rivière Richelieu est située à 21 km en aval de la frayère du bassin de Chambly (Vachon, 1999a).


Alimentation et relations interspécifiques

Les grosses dents pharyngiennes molariformes de cette espèce sont adaptées au broyage des coquilles de moules et d’escargots et des carapaces d’écrevisses (Eastman, 1977; Jenkins et Burkhead, 1993). L’analyse du contenu stomacal de spécimens de la rivière Cahaba (Alabama), effectuée par Hackney et al. (1967), a permis de constater que le chevalier de rivière se nourrit principalement de mollusques bivalves. On a également recensé de petites quantités de larves d’insectes. Mongeau et al. (1986, 1992) ont comparé le régime alimentaire des adultes des espèces sympatriques du genre Moxostoma dans la rivière Richelieu. Le contenu stomacal des chevaliers de rivière était surtout constitué de larves d’éphéméroptères (54 p. 100) et de trichoptères (15 p. 100). Le recouvrement des régimes alimentaires était très faible, et le contenu des intestins variait selon le degré de développement des dents pharyngiennes. Le chevalier cuivré affichait la plus forte préférence pour les mollusques (99 p. 100 des proies observées); ce pourcentage s’élève à 25 p. 100 chez le chevalier de rivière et à moins de 15 p. 100 chez les chevaliers jaune, rouge et blanc.

L’arc et les dents pharyngiens sont présents chez les jeunes chevaliers de rivière de l’année (Vachon, 1999a; idem, 2003b). Cependant, pendant la première saison de croissance, les jeunes se nourrissent surtout de crustacés microscopiques. Le régime alimentaire de 31 jeunes de l’année (32 ≤ LT ≤ 63 mm) capturés dans la rivière Richelieu était composé de cladocères chydoridés (22 p. 100), d’algues (diatomées) (21 p. 100), de nématodes (15 p. 100), de copépodes harpacticoïdes (12,5 p. 100), de protozoaires (6 p. 100) et de larves de chironomides (4 p. 100) (Vachon, 1999a). Contrairement aux adultes, chez les jeunes de l’année du genre Moxostoma, les régimes alimentaires se chevauchent beaucoup (Vachon, 1999a). McAllister et al. (1985) ont examiné le contenu stomacal de 10 spécimens de l’Ontario. Les chevaliers de rivière dont la longueur totale variait de 100 à 150 mm s’alimentaient surtout de larves et de pupes de chironomides. Les individus de plus grande taille (LT = 200 à 250 mm) consommaient des chironomides, des crustacés, des trichoptères et des coléoptères. Le régime alimentaire d’un spécimen d’âge de 2 + (LT = 140,5 mm) capturé dans la rivière Richelieu le 10 juin était composé principalement de larves de chironomides (57 p. 100) et de cladocères chydoridés (26 p. 100) (Vachon, 1999a). Les chevaliers de rivière de grande taille consomment des mollusques, des larves d’insectes et des écrevisses.

La spécialisation anatomique du chevalier de rivière pour se nourrir de mollusques peut accroître la susceptibilité de cette espèce à la disparition. Sur une grande partie de l’aire de répartition nord-américaine de l’espèce, les mollusques ont connu un déclin (Williams et al., 1993). L’invasion des Grands Lacs et du fleuve Saint-Laurent par la moule zébrée (Dreissena polymorpha) a diminué la disponibilité des espèces indigènes de mollusques et a changé le processus de bioaccumulation des contaminants. On ignore dans quelle mesure le chevalier de rivière consomme l’importante biomasse des moules zébrées nouvellement établies et l’effet de celles-ci sur son taux de croissance. French et Bur (1996) ont signalé qu’un régime alimentaire constitué de moules zébrées avaient diminué le taux de croissance des malachigans adultes (Aplodinotus grunniens) capturés dans le lac Érié, probablement à cause d’une faible valeur en calories. 

Outre avec les espèces de meuniers et de chevaliers, la compétition alimentaire peut avoir lieu avec d’autres espèces de poissons indigènes (Mongeau et al., 1986; idem, 1992) et exotiques. Le malachigan dispose de dents pharyngiennes adaptées pour écraser les moules et les escargots (Jenkins et Burkhead, 1993). La carpe (Cyprinus carpio), introduite en Amérique du Nord en 1831, se nourrit également de mollusques (Scott et Crossman, 1973). Elle a été associée au chevalier cuivré et au chevalier de rivière lors des captures expérimentales effectuées dans les années 1960 et 1970 dans le réseau des rivières Yamaska et Noire et dans la rivière Richelieu (Mongeau et al., 1992). L’introduction récente de la tanche (Tinca tinca) dans le Haut-Richelieu, qui se répand rapidement dans le réseau du fleuve Saint-Laurent, fait de cette espèce un compétiteur potentiel pour le chevalier cuivré et le chevalier de rivière (Dumont et al., 2002).

La grande taille des adultes et la croissance rapide des jeunes de l’année réduisent la vulnérabilité de cette espèce aux prédateurs (Parker, 1988). 


Comportement et adaptabilité

Le chevalier de rivière a le potentiel de se rétablir dans des eaux où il avait disparu quand d’autres populations de l’espèce existent tout près (Jenkins et Burkhead, 1993). Cependant, dans de nombreuses rivières, la faible taille des populations de chevaliers de rivière et la présence d’obstacles à l’immigration (p. ex. les barrages) diminuent la capacité de l’espèce à se rétablir après une perturbation de l’habitat.