Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises de la sous-espèce Phaios et la sous-espèce urophasianus au Canada – Mise à jour

Biologie

Cycle vital et reproduction

Les arènes représentent des zones traditionnelles où les Tétras des armoises mâles se rassemblent au printemps pour lutter en vue d’obtenir la principale position d’accouplement (Scott, 1942). Un mâle sous-dominant, placé près du mâle dominant au centre de l’arène, est le principal concurrent pour l’accouplement. Ces deux mâles ont obtenu 74 p. 100 (n = 174) des copulations au Wyoming (Scott, 1942). Les mâles de un an ont atteint leur maturité sexuelle, mais ils entourent les mâles dominants et sous-dominants et se reproduisent rarement (Schroeder et al., 1999).

Les femelles arrivent aux arènes plus tard que les mâles et sont présentes pendant deux ou trois jours jusqu’à ce qu’elles s’accouplent avec succès. La date moyenne du sommet de la présence des femelles aux arènes dans le sud-est de l’Alberta a lieu le 5 avril pendant plus ou moins 0,9 jour (Aldridge et Brigham, 2001). Les femelles volent ou marchent directement vers le mâle dominant, apparemment indifférentes aux parades d’autres mâles dans l’arène (Scott, 1942; Dalke et al., 1963); elles sollicitent la copulation en s’accroupissant, en déployant leurs primaires sur le sol et en levant légèrement leurs ailes (Schroeder et al.,1999). L’hybridation du Tétras des armoises avec le sympatrique Tétras à queue fine (Tympanuchus phasianellus) a été documentée en Alberta et en Saskatchewan, et elle n’est pas rare dans l’aire de répartition de l’espèce (Aldridge et al., 2001).

La nidification tend à être associée à l’habitat des armoises dans un diamètre de 5 km des arènes (Holloran et Anderson, 2005), mais elle se produit également à plus de 15 km des lieux de reproduction (Wakkinen et al., 1992; Holloran et Anderson, 2005). La distance moyenne des déplacements des arènes aux nids dans le sud de l’Alberta s’établissait à 4,7 + 0,7 km (n = 20), ce qui se situe dans la fourchette signalée dans d’autres études (Aldridge et Brigham, 2001).

La date moyenne de préparation des nids dans le sud-est de l’Alberta était le 3 mai (du 27 avril au 9 mai, n = 20) et le 7 juin pour la renidification (du 29 mai au 19 juin, n = 5) (Aldridge et Brigham, 2001). Les femelles atteignent leur maturité sexuelle à un an. Bergerud (1988) a suggéré que certaines femelles de un an ne faisaient pas de tentative de nidification. Cependant, toutes les femelles munies d’un radioémetteur à Washington (n = 129) et en Alberta (n = 20) ont effectué des tentatives de nidification (Schroeder, 1997; Aldridge et Brigham, 2001), et des recherches sur le développement folliculaire ont indiqué que de 91 à 98 p. 100 des femelles avaient pondu des œufs au cours de la saison précédente (Dalke et al., 1963; Braun, 1979). Les taux de préparation des nids signalés varient de 68 à 100 p. 100 (Schroeder et al., 1999).

L’incubation dure de 25 à 29 jours (Schroeder, 1997; Aldridge et Brigham, 2001) et la taille moyenne des couvées varie de 6,0 à 9,5 dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Connelly et al., 2000a). L’évaluation de l’ADN extrait à partir de membranes de coquilles d’œufs et d’embryons a montré qu’il y avait plus de femelles à l’éclosion dans le sud de l’Alberta (57 p. 100, n = 507) (Bush, 2004). En Alberta, la date moyenne d’éclosion des nids qui ont réussi était le 5 juin pendant plus ou moins 4,6 jours (n = 12) (Aldridge et Brigham, 2001). De façon similaire, les dates d’éclosion estimées en Saskatchewan se situaient pendant les deux premières semaines de juin (Kerwin, 1971). Le succès de nidification s’établit habituellement de 30 à 60 p. 100 (Schroeder et al., 1999).

En Alberta, toutes les femelles suivies avaient préparé des couvées et leur taille (8,0 + 0,4 œufs) s’établissait à l’extrémité supérieure de la fourchette pour l’espèce (Aldridge et Brigham, 2001). Les taux de réussite de la nidification se situaient dans la norme des taux signalés, de 46 p. 100 (n = 19) à 35 p. 100 (n = 40) pour 1998-1999 et pour la période de 2001 à 2003, respectivement (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005). Le succès de reproduction (55 p. 100) se situait également dans la norme, ce qui laisse supposer que les taux et le succès de reproduction ne constituent pas des facteurs qui limitent cette population (Aldridge et Brigham, 2001). La survie d’oisillons de l’éclosion à huit semaines était basse en 1998-1999 (de 14 à 23 p. 100, n = 88) et pendant la période de 2001 à 2003 (12 p. 100, n = 41), ce qui représente peut-être un facteur limitatif important (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005).

La productivité est associée à la végétation locale (voir Habitat : nidification), à l’âge et à l’état de la femelle reproductrice, aux précipitations printanières, à la perturbation par les humains, ainsi qu’à la répartition et la densité géographiques. Les femelles adultes ont tendance à pondre des couvées plus grandes (Wallestad et Pyrah, 1974; Schroeder et al., 1999) et ont un succès de nidification et de reproduction plus élevé que les femelles de un an (Swenson, 1986; Bergerud, 1988; Aldridge et Brigham, 2001; Gregg et al., 2006). Les taux de prédation des nids au Wyoming augmentaient avec l’association aux arènes ou à d’autres nids (Holloran et Anderson, 2005). Toutefois, le succès de nidification des nids artificiels en Alberta n’avait pas de lien avec la distance de l’arène (Watters et al., 2002). Les taux du succès de nidification varient selon la qualité de l’habitat (Gregg et al., 1994; Watters et al., 2002; Crawford et al., 2004) et les précipitations au printemps et en été (Aldridge, 2005; Holloran et al., 2005).

Les Tétras des armoises sont généralement en excellente condition physiologique pendant l’hiver et, au Colorado, ils prennent du poids grâce à un régime exclusif d’armoises (Beck et Braun, 1978; Remington, 1983). La mortalité chez les femelles adultes est faible au cours de l’hiver (Connelly et al., 2000b; Hausleitner, 2003; Aldridge et al., 2004). Les taux de survie apparents en hiver chez les femelles adultes munies d’un radioémetteur dans le sud-est de l’Alberta s’établissaient à 88 p. 100 (n = 16) et à 73 p. 100 (n = 15) en 2002-2003 et en 2003-2004, respectivement (Aldridge et al., 2004). Les taux de survie apparents du printemps à l’automne sont estimés à 57 p. 100 (Aldridge et Brigham, 2001). Les taux de survie apparents en hiver étaient sensiblement inférieurs chez les juvéniles dans le cadre de l’étude : de trois à sept uniquement ont survécu à l’hiver (Aldridge et al., 2004). La taille de l’échantillon est petite, mais ce résultat laisse supposer que la survie des juvéniles pourrait constituer un facteur important contribuant aux faibles taux de recrutement en Alberta (Aldridge et al., 2004).

Prédateurs

La prédation constitue peut-être un facteur limitatif du succès de nidification (Gregg et al., 1994) et du recrutement de population annuel (Autenrieth, 1981, 1986; Crawford et al., 2004). La modification de l’habitat peut entraîner une perte du couvert dissimulant pour le tétras ou un changement dans la communauté de prédateurs (Bowman et Harris, 1980; Johnson et al., 1996; Connelly et al., 2000a; Aldridge et Brigham, 2003; Crawford et al., 2004). Le nombre de ratons laveurs (Procyon lotor), de mouffettes rayées (Mephitismephitis), de coyotes (Canis latrans) et de renards roux (Vulpes vulpes) a augmenté dans les prairies canadiennes au cours de la dernière moitié du siècle dernier (Gudmundson, 1996; Aldridge et Brigham, 2003). La prédation est probablement la cause immédiate de mortalité du tétras en mauvais état corporel en raison de parasites, de maladies ou de facteurs climatiques (Atkinson et Van Riper III, 1991; Hudson et Dobson, 1991).

Pour de nombreuses espèces de tétras, la prédation des nids constitue une cause importante de la réduction de la productivité (Reynolds et al., 1988). Dans le sommaire de Bergerud (1988) sur le succès de nidification et les taux de prédation chez neuf espèces de tétras, le Tétras des armoises a montré le succès de nidification le plus faible (35 p. 100) et le taux le plus élevé de prédation des nids (47 p. 100). Connelly et al. (2000a) ont signalé que la plupart des taux du succès de nidification s’établissaient à plus de 40 p. 100, ce qui indique que la prédation ne représente pas un facteur limitatif important. Les taux du succès de nidification en Alberta (de 35 à 46 p. 100) se situent dans les limites signalées pour l’espèce (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005). La prédation des nids au Wyoming diminue à mesure que la distance les séparant des arènes et d’autres nids s’accroissent, ce qui donne à penser que les prédateurs concentrent leurs recherches (Holloran et Anderson, 2005). Parmi les prédateurs de nids fréquents au Canada, citons le spermophile de Richardson (Spermophilus richardsonii), le Blaireau d’Amérique (Taxideataxus), la Pie bavarde (Pica hudsonia), la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos), la belette (Mustela spp.), le raton laveur, la mouffette rayée et le renard roux (Harris et Weidl, 1988; Watterset al., 2002; Aldridge et Brigham, 2003).

Le recrutement annuel serait limité par la survie du Tétras des armoises de l’éclosion à la période de reproduction suivante (Crawford et al., 2004). Les taux de survie à huit semaines et pendant l’hiver en Alberta sont bas et s’inscrive entre 12 et 23 p. 100 et à 43 p. 100, respectivement, ce qui a pour résultat un faible recrutement annuel (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge et al., 2004; Aldridge, 2005). Il a été observé que la Crécerelle d’Amérique (Falco sparverius), le Faucon émerillon (F. columbarius), le Busard Saint-Martin (Circus cyaneus) et la belette sont des prédateurs des juvéniles (Schroeder et al., 1999).

Les Tétras des armoises ont une longue durée de vie comparativement à d’autres tétraonidés et la prédation ne restreint pas la survie annuelle d’oiseaux nicheurs âgés (Connelly et al., 2000a; Connelly et al., 2004; Crawford et al., 2004). La survie annuelle apparente des femelles dans le sud-est de l’Alberta s’établissait entre 43 et 50 p. 100, un taux quelque peu inférieur aux estimations dans toute l’aire (Aldridge et al., 2004). Parmi les prédateurs aviaires des adultes au Canada, citons l’Aigle royal, le Faucon gerfaut (Falco rusticolus), le Grand-duc d’Amérique (Bubo virginianus), l’Épervier de Cooper (Accipiter cooperii), l’Autour des palombes (A. gentilis), la Buse de Swainson (Buteo swainsoni), la Buse à queue rousse (B. jamaicensis), la Buse rouilleuse (B. regalis) (Schroeder et al., 1999) et le Busard Saint-Martin (Fletcher et al., 2003). Le lynx roux, le vison d’Amérique (Mustela vison), le coyote, le renard roux et le renard véloce (Vulpes velox) sont des mammifères prédateurs potentiels (Schroeder et al., 1999; ASGRAG, 2005).

Déplacements et dispersion

Le Tétras des armoises montre une certaine philopatrie envers les arènes natales, même si la dispersion n’est pas rare (Dunn et Braun, 1985). Les taux de dispersion sont similaires chez les mâles et les femelles (Dunn et Braun, 1985; Bush, comm. pers., 2006), bien que la distance de dispersion des femelles soit supérieure à celle des mâles (Dunn et Braun, 1985). La recherche génétique actuelle en Alberta et en Saskatchewan indique que certaines arènes sont génétiquement isolées les unes des autres, alors que d’autres servent de foyers de flux génétique du Montana (Bush, comm. pers., 2006).

Les femelles sont fidèles aux nids (Fisher et al., 1993; Holloran et Anderson, 2005) et aux sites d’hivernage (Berry et Eng, 1985; Aldridge et al., 2004). Les populations de Tétras des armoises ont été décrites comme migratrices ou non migratrices (Eng et Schladweiler, 1972; Wallestad, 1975; Connelly et al., 1988). La migration peut avoir lieu entre les régions d’hivernage et de reproduction et d’été, d’hivernage et de reproduction et d’été ou par une combinaison de déplacements entre les zones d’hivernage, de reproduction et d’été (Connelly et al., 2000a). Les tétras non migrateurs ont été définis comme ceux qui n’effectuaient pas de déplacements saisonniers de plus de 10 km (Connelly et al., 2000a). Les Tétras des armoises en Alberta et en Saskatchewan sont décrits comme non migrateurs, même si les déplacements d’habitat saisonniers de plus de 10 km sont fréquents (Aldridge, 1998; McAdam, 2003). Un important corridor entre l’ouest de la Saskatchewan et l’Alberta semble relier l’Alberta à la population restante de la Saskatchewan et du Montana, permettant ainsi le flux génétique (Bush, comm. pers., 2006). Des distances de déplacements de plus de 200 km ont été documentées de l’Alberta au Montana (Bush, comm. pers., 2006).

Alimentation

Le Tétras des armoises nécessite presque obligatoirement l’armoise aux fins d’alimentation et de couvert toute l’année (voir Habitat). Le régime d’un adulte se constitue de plus de 47 à 60 p. 100 d’armoises l’été et de 100 p. 100 d’armoises l’hiver (Kerwin, 1971; Wallestad et al., 1975). Le Tétras des armoises ne possède pas de gésier de broyage, mais il a un long cæcum et se nourrit d’aliments mous pour favoriser la digestion (Remington, 1989).

Les besoins alimentaires varient selon l’âge, la phase reproductive et la saison. Les plantes herbacées non graminéennes complètent le régime estival de l’adulte et sont probablement importantes pour le succès de reproduction des femelles pré-pondeuses (Barnett et Crawford, 1994; Gregg et al., 2006). Les plantes herbacées non graminéennes sont associées à la biomasse invertébrée des armoises (Jamison et al., 2002) et les invertébrés sont essentiels dans l’alimentation des oisillons au cours des premières semaines après l’éclosion (Klebenow et Gray, 1968; Johnson et Boyce, 1990; Drut et al., 1994). À mesure que les oisillons se développent, leur alimentation se modifie et intègre des plantes herbacées non graminéennes et des arbustes gras (Patterson, 1952; Klebenow et Gray, 1968; Klebenow, 1969). En Saskatchewan, les plantes herbacées non graminéennes étaient prédominantes dans le régime estival des couvées du Tétras des armoises (Kerwin, 1971). Leur teneur en protéines est supérieure à celle d’autres types de végétation (Peterson, 1970) et elles peuvent influer sur les taux de croissance (Huwer, 2004) et la survie des oisillons (Johnson et Boyce, 1990; Aldridge, 2005; Dunbar et al., 2005). Les armoises sont de plus en plus importantes pour les oisillons à mesure qu’ils approchent l’âge de trois mois (Peterson, 1970).

Adaptabilité

Étant donnée leur petite population au Canada, les Tétras des armoises sont très sensibles au climat et aux événements stochastiques. Il est possible que les sécheresses prolongées exacerbent la quantité déjà restreinte de tapis herbacé pour la nidification et l’élevage de couvées (Aldridge et Brigham, 2002; Aldridge et Boyce, 2007). Il a été observé que les années sèches et chaudes ayant de faibles précipitations au printemps et en été augmentent le risque d’échec de la nidification et des oisillons, ce qui influe sur le recrutement annuel de population (Aldridge, 2005). Le pâturage intensif pourrait avoir davantage de répercussions sur le tapis herbacé disponible pour la nidification et l’élevage de couvées; le bétail se concentre dans des régions plus humides pendant les conditions de sécheresse (Braun, 1998; Adams et al., 2004). Les conditions sèches, telles que subies dans le sud-est de l’Alberta de 1978 à 1995, ont eu des répercussions négatives sur l’habitat du Tétras des armoises (McNeil et Sawyer, 2003). D’un autre côté, le temps frais ou les précipitations abondantes au moment de l’éclosion d’oisillons peuvent avoir des répercussions négatives sur le recrutement à l’automne (Patterson, 1952). De plus, l’épaisseur de la neige peut réduire gravement la qualité de l’habitat en hiver (Beck, 1977; Hupp et Braun, 1989).

Les translocations en vue d’introduire, de rétablir ou d’augmenter une population ont connu un succès limité. Les Tétras des armoises sont difficiles à élever en captivité et sont de mauvais candidats à la mise en liberté. Quelques oisillons (5 p. 100, n = 148) capturés par Johnson et Boyce (1990) ont survécu jusqu’à la maturité; la maladie était la principale cause de mortalité. Le succès de reproduction pour ceux qui ont atteint l’âge reproductif était minime (Johnson et Boyce, 1990). Des techniques de collecte, d’entreposage et d’incubation d’œufs ont permis l’éclosion de 73 p. 100 (n = 112) des œufs dans le nord-ouest du Colorado dans le cadre d’une expérimentation (Huwer, 2004). Toutefois, il a été difficile de combler les besoins nutritionnels des oisillons empreints aux humains et la plupart d’entre eux sont morts de malnutrition (Huwer, 2004). Des tentatives fructueuses d’élevage ont eu lieu à la Buttes Environmental Research Facility à Laramie, au Wyoming (Spurrier et al., 1994) et au National Wildlife Research Center du Department of Agriculture américain à Fort Collins, au Colorado (Oesterle et al., 2005), où 21 tétras juvéniles en captivité ont connu une faible mortalité (17 p. 100) et ont tenté la reproduction (Oesterle et al., 2005).

Aucun essai de repeuplement de populations à partir d’individus élevés en captivité n’a été tenté, même s’il est connu que la translocation d’individus sauvages est peu fructueuse. En 1958, 57 tétras juvéniles de l’Oregon ont été libérés au nord du lac Richter, en Colombie-Britannique. Des Tétras des armoises ont été observés près d’Osoyoos au début des années 1960, mais ils sont actuellement considérés comme disparus du pays (Cannings et al.,1987). En 1972, une tentative de réintroduction du Tétras de Govenlock dans la région de Saskatchewan Landing a échoué. Un oiseau solitaire a été capturé et il est mort après sa remise en liberté (Roy, 1996). Les translocations de plus de 7 200 Tétras des armoises dans toute l’aire de répartition ont également obtenu peu de succès (moins de 5 p. 100, n = 56), et les auteurs suggèrent que les translocations doivent uniquement être considérées comme une stratégie expérimentale dans le but de rétablir des populations disparues (Reese et Connelly, 1997).

Il n’est pas surprenant que les taux d’échec des translocations soient élevés, étant donné que la qualité et la quantité de l’habitat restreignent déjà les populations existantes (ou disparues) (Schroeder et al., 2006). Les translocations ne devraient être considérées comme une stratégie de gestion que si la configuration, la qualité et la quantité de l’habitat existant peuvent soutenir une population viable avec une intervention de gestion minimale à long terme (UICN, 1998).