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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises de la sous-espèce Phaios et la sous-espèce urophasianus au Canada – Mise à jour

Mise à jour
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur le
Tétras des armoises
Centrocercus urophasianus
sous-espèce urophasianus (Centrocercus urophasianus urophasianus)
sous-espèce phaios (Centrocercus urophasianus phaios)
au Canada

Sage-Grouse phaios subspecies, Greater

Disparue du pays – sous-espèce phaios (population de la Colombie-Britannique)
En voie de disparition – sous-espèce urophasianus (population des Prairies)
2008


COSEPAC
Comité sur la situation des espèces en péril au Canada


COSEWIC

Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2008. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus) de la sous-espèce phaios (Centrocercus urophasianus phaios) et la sous-espèce urophasianus (Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 41 p.

Rapports précédents

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 44 p.

Hyslop, C. (Éditrice scientifique). 1998 (d’après l’ébauche de 1997). Rapport de situation du COSEPAC sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios – population de la Colombie-Britannique et Centrocercus urophasianus urophasianus – population des Prairies) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-44.

Note de production

Le COSEPAC remercie Doris Hausleitner qui a rédigé la mise à jour du rapport de situation sur le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus) de la sous-espèce phaios (Centrocercus urophasianus phaios) et la sous-espèce urophasianus (Centrocercus urophasianus urophasianus), en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Richard Cannings, coprésident du Sous-comité de spécialistes des oiseaux du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.

Une première ébauche, non publier du présent rapport a été réalisée en 1997. Le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus phaios et Centrocercus urophasianus urophasianus) était au paravant appelée Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus) population des Prairies et de la Colombie-Britannique.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel du COSEPAC
Site web du COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Greater Sage-Grouse Centrocercus urophasianus, Phaios subspecies and Urophasianus subspecies, Centrocercus urophasianus urophasianus in Canada.

Illustration de la couverture

Tétras des armoises -- © U.S. Fish and Wildlife Services.

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2008.
de catalogue CW69-14/544-2008F-PDF
ISBN 978-0-662-04094-1

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Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2008

Nom commun: Tétras des armoises de la sous-espèce phaios population de la Colombie-Britannique

Nom scientifique: Centrocercus urophasianus phaios

Statut: Disparue du pays

Justification de la désignation: Cette sous-espèce n’a pas été observée depuis environ un siècle dans son ancienne aire de répartition dans la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique.

Répartition: Colombie-Britannique

Historique du statut: Aucune observation depuis les années 1960. Espèce désignée « disparue du pays » en avril 1997. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en avril 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d’un rapport de situation.

 

Sommaire de l’évaluation – Avril 2008

Nom commun: Tétras des armoises de la sous-espèce urophasianus – population des prairies

Nom scientifique: Centrocercus urophasianus urophasianus

Statut: En voie de disparition

Justification de la désignation: Cette espèce de tétras de grande taille se limite aux prairies d’armoise du sud de l’Alberta et de la Saskatchewan et a connu d’importants déclins de population (42 % au cours des 10 dernières années, 88 % depuis 1988). Le nombre d’arènes de reproduction (lieux de parade nuptiale des mâles) a diminué de 50 % au cours des 10 dernières années, et la population compte maintenant moins de 1 000 oiseaux reproducteurs. Les causes du déclin reposent principalement sur la perte, la fragmentation et la dégradation de l’habitat des prairies indigènes attribuables à l’exploration pétrolière et gazière, au surpâturage et à la conversion en cultures.

Répartition: Alberta, Saskatchewan

Historique du statut: Espèce conditionnellement désignée « menacée » en avril 1997. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « en voie de disparition » en avril 1998, à partir d'un rapport de situation révisé. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en avril 2008. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d’un rapport de situation.

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Resume

Tétras des armoises
Centrocercus urophasianus
sous-espèce phaios (Centrocercus urophasianus phaios)
sous-espèce urophasianus (Centrocercus urophasianus urophasianus)

Information sur l’espèce

Le Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus) est le plus grand tétras d’Amérique du Nord. Il s’agit de l’une des deux espèces de Centrocercus, l’autre étant le Tétras du Gunnison, Centrocercus minimus, dont la répartition se limite à la vallée du Gunnison, au Colorado. Deux sous-espèces du Tétras des armoises sont connues au Canada : le C. u. urophasianus, présent en Alberta et en Saskatchewan, et le C. u. phaios, maintenant disparu du pays, était présent dans le sud de la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique,.

Une analyse génétique préliminaire indique que le Tétras des armoises présent au nord de la rivière Missouri constitue une seule population, laquelle est probablement divisée en trois sous-populations : ruisseau Sage (ouest de la Saskatchewan, Alberta et nord du comté Blaine, au Montana), Prairies (parc national du Canada des Prairies, Saskatchewan et nord des comtés Phillips et Valley, au Montana) et sud de la rivière Milk (sud des comtés Blaine, Phillips et Valley).

Répartition

Le Tétras des armoises montre un lien presque obligatoire avec l’armoise et est présent dans l’aire de répartition de l’armoise dans l’ouest de l’Amérique du Nord. Les tétras trouvés en Alberta et en Saskatchewan se situent à la limite septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce et représentent moins de 1 p. 100 de la population mondiale. Selon des dénombrements historiques, il y a eu une réduction de 90 p. 100 de l’aire de répartition et des déclins importants du nombre d’endroits où l’espèce se reproduit.

Habitat

Le Tétras des armoises occupe l’écorégion de la prairie mixte de l’Alberta et de la Saskatchewan, qui a été grandement réduite. Sa répartition est étroitement associée à celle de l’armoise argentée. Des caractéristiques particulières de la communauté de l’armoise sont nécessaires pendant la reproduction, la nidification, l’élevage des couvées et l’hivernation. Le couvert herbacé pour la nidification et l’élevage des couvées est peut-être limité pour le Tétras des armoises au Canada.

Biologie

Les Tétras des armoises ont une longue durée de vie et la faible survie d’oisillons pourrait entraîner des déclins de population. La productivité est associée à la végétation locale, à l’âge et à l’état de la femelle reproductrice, aux précipitations printanières, aux perturbations par les humains, à la répartition et à la densité spaciales. Les taux de construction des nids, la taille des couvées ainsi que le succès de la nidification et de la reproduction sont normaux ou élevés, comparativement aux taux signalés dans l’aire de répartition de l’espèce. Cette situation semble indiquer que les taux et le succès de reproduction intrinsèques ne constituent pas des facteurs qui limitent la population. Toutefois, la survie d’oisillons est faible et pourrait constituer un facteur limitatif sur le plan démographique.

Étant donnée leur petite population au Canada, les Tétras des armoises sont très vulnérables au climat et aux événements stochastiques. Il est possible que les sécheresses prolongées aggravent le manque de couvert herbacé pour la nidification et l’élevage des couvées et détériorent l’habitat de l’armoise argentée. Il est difficile d’élever des Tétras des armoises en captivité, et ils ne sont pas de bons candidats pour la translocation. Cependant, il existe actuellement un flux génétique adéquat au Canada.

Taille et tendances des populations

Un suivi au moyen de dénombrements par arène est mené depuis 1968 et 1987 en Alberta et en Saskatchewan, respectivement. Les activités et les protocoles de recherche sont très variables dans les provinces et entre elles, et d’une année à l’autre. La précision des dénombrements par arène pour surveiller l’abondance est discutable. Des estimations approximatives de la population sont effectuées en tenant compte du rapport des sexes, de la visibilité des mâles dans les arènes et du nombre d’arènes occupées. Si des estimations de la population inférieures sont utilisées, le nombre d’individus dans les deux provinces est passé de 777 en 1996 à 450 en 2006, soit un déclin de 42 p. 100. De 1988 à 2006, la population canadienne totale a chuté de 88 p. 100. Les résultats sont similaires quant aux arènes, dont le nombre est passé de 30 à 15 de 1996 à 2006 (un déclin de 50 p. 100).

Il semble exister un corridor essentiel pour le flux génétique dans l’ouest de la Saskatchewan, qui relie le tétras de l’Alberta à la Saskatchewan et au Montana.

Facteurs limitatifs et menaces

Il est bien possible que les déclins actuels de la population soient le résultat d’une accumulation de causes, mais la perte et la dégradation de l’habitat sont considérées comme les facteurs limitatifs les plus importants. Cette situation est la conséquence de la culture de pâturage destiné à l’agriculture et du surpâturage aux États-Unis, de l’expansion de la prospection pétrolière et gazière et des changements hydrologiques. L’effet du virus du Nil occidental et la perte de la variabilité génétique ne sont pas très clairs, mais ils pourraient avoir de graves répercussions pour une petite population.

Importance de l’espèce

Les Tétras des armoises sont considérés comme un indicateur de la santé de l’écosystème de prairie mixte, et leur déclin dans toute leur aire de répartition pourrait soulever des préoccupations. Le public manifeste un haut intérêt envers l’espèce en raison de son unique parade nuptiale; elle est donc une ambassadrice parfaite pour l’écosystème qu’elle habite.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a désigné la sous-espèce urophasianus du Tétras des armoises « en voie de disparition » en 1998 et la sous-espèce phaios « disparue du pays » en 1997. À l’échelle provinciale, le Tétras des armoises a été désigné « en voie de disparition » en Saskatchewan et en Alberta en 1999 et en 2000, respectivement. L’espèce a été inscrite sur la liste de la Loi sur les espèces en péril en 2003. Des représentants provinciaux ont établi une équipe de rétablissement en 1997 et ont produit un programme de rétablissement canadien pour le Tétras des armoises en 2001. Un programme de rétablissement conforme à la Loi sur les espèces en péril a été élaboré en 2006; il mettait l’accent sur la biologie de l’espèce et les buts du rétablissement.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2008)

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)Note de bas de pagea
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)Note de bas de pageb
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)Note de bas de pagec
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)Note de bas de paged, Note de bas de pagee
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

 

Service canadien de la faune

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

 

Note de bas de page a

Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

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Note de bas de page b

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

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Note de bas de page c

Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

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Note de bas de page d

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

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Note de bas de page e

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

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Information sur l’espèce

Nom et classification

Le Tétras des armoises a été d’abord nommé Tetrao urophasianus (Bonaparte, 1828), puis fut renommé Centrocercus urophasianus en 1831 (Aldrich, 1963). Le nom latin provient du mot grec « kentron », qui signifie épineux, « kerkos » signifiant queue et « oura phasianos », queue de faisan (Gill, 1966). Le Centrocercus est l’un des 10 genres de la sous-famille Tetraoninae, de la famille des Phasianidae, de l’ordre des Galliformes.

Deux sous-espèces entrent dans le genre Centrocercus (Young et al., 2000) : le Tétras des armoises (C. urophasianus) et le Tétras du Gunnison (C. minimus). Les recherches actuelles laissent penser que la population deTétras des armoises de Californie (Lyon/Mono) a été isolée de toutes les autres populations et pourrait être suffisamment distincte sur le plan génétique pour assurer sa protection et sa gestion comme une unité séparée (Oyler-McCance et al., 2005). Parmi les noms vernaculaires, citons « gélinotte des armoises ».

Les Tétras des armoises sont séparés en sous-espèces orientale (C. u. urophasianus) et occidentale (C. u. phaios) (Hupp et Braun, 1991; Schroeder et al., 1999). Le C. u. urophasianus se trouve en Alberta et en Saskatchewan, alors que le C. u. phaios était auparavant présent dans la vallée de l’Okanagan de la Colombie-Britannique. Le C. u. phaios est disparu du Canada au début du XXe siècle (Cannings et al., 1987). Le présent rapport traitera presque uniquement des populations canadiennes de C. u. urophasianus. De récentes analyses génétiques et écologiques de 16 populations (n = 332) de toute l’aire de répartition nord-américaine n’ont pas produit de preuves soutenant la délimitation de ces sous-espèces (Benedict et al., 2003).

Description morphologique

Les Tétras des armoises sont les plus grands tétras d’Amérique du Nord (Beck et Braun, 1978). Il est possible de distinguer les mâles des femelles par leur ostensible plumage et leur taille supérieure (figure 1). Pendant leur parade nuptiale, les mâles déploient leur queue et gonflent leur sac oesophagien, exposant ainsi deux taches de peau nue jaunâtre sur la poitrine (Schroeder et al., 1999). Parmi d’autres caractéristiques, les mâles présentent des crêtes charnues jaunes au-dessus des yeux et de longues filoplumes qui surgissent de la nuque (figures 1 et figure2). Les tectrices sous-caudales du mâle ont des plumes noires avec des pointes blanches, alors que le devant du cou et la poitrine supérieure sont blancs. Les deux sexes possèdent des plumes noires caractéristiques sur le ventre. La femelle a un plumage plus sobre, une crête discrète au-dessus de l’œil, et elle est plus petite (de 1,0 à 1,8 kg, longueur : de 50 à 60 cm) que le mâle (de 1,7 à 2.9 kg, longueur : de 65 à 75 cm) (Schroeder et al., 1999) (figure 1).

Figure 1. Tétras des armoises mâles et femelles sur les lieux de reproduction dans le sud-est de l’Alberta (photo : Krista L. Bush)

Figure 1.  Tétras des armoises mâles et femelles sur les lieux de reproduction dans le sud-est de l’Alberta (photo : Krista L. Bush).

Figure 2. Tétras des armoises mâle adulte en parade dans le sud-est de l’Alberta (photo : Krista L. Bush)

Figure 2. Tétras des armoises mâle adulte en parade dans le sud-est de l’Alberta (photo : Krista L. Bush).

Description génétique

Un relevé génétique a été mené dans toute l’aire de répartition chez 46 populations et 1 000 individus à l’aide de l’ADN mitochondrial et des données de séquences de sept microsatellites nucléaires (Oyler-McCance et al., 2005). Les résultats ont indiqué que les déplacements du Tétras des armoises s’effectuent surtout entre les populations voisines, plutôt que dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Oyler-McCance et al., 2005). Dans cette étude, le tétras de l’Alberta est arrivé au deuxième rang du degré de variation génétique le plus élevé de l’aire de répartition de l’espèce (Oyler-McCance et al., 2005). Les tailles variables de l’échantillon pourraient nuire à la portée de ces résultats (Bush, comm. pers., 2006).

L’analyse préliminaire de 19 loci de microsatellite au Canada indique que les Tétras des armoises au nord de la rivière Missouri constituent une seule population qui est probablement divisée en trois sous-populations : ruisseau Sage (ouest de la Saskatchewan, Alberta et nord du comté Blaine, au Montana), Prairies (parc national du Canada des Prairies, Saskatchewan et nord des comtés Phillips et Valley, au Montana) et sud de la rivière Milk (sud des comtés Blaine, Phillips et Valley) (Bush, comm. pers., 2006).

Unités désignables

Le présent rapport utilisera les deux sous-espèces connues du Canada à titre d’unités désignables les plus logiques pour ce taxon. Bien que de récentes analyses génétiques et écologiques de 16 populations (n = 332) dans toute l’aire de répartition nord-américaine n’aient pas produit de preuve soutenant la délimitation de ces sous-espèces (Benedict et al., 2003), elles sont encore reconnues selon leurs caractéristiques morphologiques (Schroeder et al., 1999). Les deux sous-espèces occupent deux aires écologiques nationales du COSEPAC distinctes (des montagnes du Sud et des Prairies) comportant des différences écologiques importantes (p. ex. espèces différentes d’armoises et de graminées).

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Répartition

États-Unis

La répartition du Tétras des armoises est associée à un habitat dominé par l’armoise (Artemisia spp.) dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Schroeder et al., 1999). La quantité d’habitats potentiels avant la colonisation couvrait 1 200 483 km² (Schroeder et al., 2004). L’aire de répartition actuelle de l’espèce s’étend sur 668 412 km² (Schroeder et al., 2004) et comprend des populations dans le sud-est de l’Oregon; le nord-est de la Californie; le sud de l’Idaho; les deux tiers septentrionaux du Nevada; des parties du nord-est, du nord et du sud de l’Utah; des parties de l’ouest du Colorado; le Wyoming (à l’exception des coins du nord-ouest et du sud-est); l’est et le sud-ouest du Montana; le nord-ouest et le sud-ouest du Dakota du Sud; le Dakota du Nord; et de petites populations du centre de l’État de Washington (Schroeder et al., 1999).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, le Tétras des armoises se trouve à l’extrémité septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce et représente moins de 1 p. 100 de la population mondiale (Lungle, 2006). Sa répartition est liée à l’armoise argentée (A. cana), l’espèce d’armoises dominante dans l’écorégion de prairie mixte au Canada (Holcroft Weerstra, 2001; Thorpe, 2002). L’aire de répartition actuelle (2002), selon les sites d’arènes occupées et les repérages télémétriques, couvre environ 6 000 km² dans le sud-est de l’Alberta et le sud-ouest de la Saskatchewan (Aldridge et Brigham, 2003) (figure 3). L’aire de répartition avant 1950 s’étendait sur quelque 100 000 km² en Alberta et en Saskatchewan (figure 3). L’estimation de l’aire de répartition historique se fonde sur des données publiées, des spécimens de musées et des observations anecdotiques (Aldridge et Brigham, 2003).

Figure 3. Répartition du Tétras des armoises (tiré de Schroeder et al., 1999)

Figure 3. Répartition du Tétras des armoises (tiré de Schroeder et al., 1999).

Figure 4. Répartition actuelle et historique du Tétras des armoises en Alberta et en Saskatchewan (adapté d’Aldridge et Brigham, 2003)

Figure 4. Répartition actuelle et historique du Tétras des armoises en Alberta et en Saskatchewan (adapté d’Aldridge et Brigham, 2003).

En utilisant des modèles d’occurrence à l’échelle du paysage et des radiorécepteurs (111 nids, 669 emplacements de couvées), des chercheurs ont été en mesure de prévoir la probabilité d’occurrence de nids et de couvées du Tétras des armoises dans le sud-est de l’Alberta (Aldridge, 2005; Aldridge et Boyce, 2007). Parmi les variables incluses afin de prévoir l’occurrence de tétras, citons la couverture d’armoise, le taux d’humidité du sol (lié au tapis herbacé) et les caractéristiques anthropiques du paysage. Environ 30 p. 100 et 20 p. 100 de la région d’étude couvrant 1 110 km² serait probablement utilisée pour la nidification et l’élevage de couvées, respectivement (Aldridge et Boyce, 2007). L’extrapolation de cette proportion à l’aire de répartition canadienne (6 000 km²) donne une zone d’occupation pour l’élevage de couvées et pour la nidification de 1 800 km² et de 1 200 km², respectivement.

Un suivi au moyen de dénombrements par arène est mené depuis 1968 et 1987 en Alberta et en Saskatchewan, respectivement. Les activités et les protocoles de relevé sont très variables dans les provinces et entre elles, et d’une année à l’autre (Aldridge et Brigham, 2003; McAdam, comm. pers., 2006; Connelly et al., 2004). Les tendances sont souvent confondues lorsque les arènes se déplacent ou des arènes satellites sont découvertes (Connelly et al., 2004). Aucune recherche systématique d’arènes n’a été menée en Saskatchewan (Sissons, comm. pers., 2006) ou en Alberta (Eslinger, comm. pers., 2006). En 2001, une recherche par hélicoptère a permis de situer une arène non enregistrée auparavant en Alberta et des recherchesaériennes ont été menées en Saskatchewan en 1983, en 1984, en 1988 et en 2003 (McAdam, 2003; McAdam, comm. pers., 2006). De 1995 à 2005, seules cinq nouvelles arènes ont été découvertes (tableau 1).

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Les Tétras des armoises sont associés à l’habitat des armoises toute l’année et manifestent des besoins particuliers relativement à la reproduction, à la nidification, à l’élevage de couvées et à l’hivernage (Braun et al., 2005). Au Canada, ils habitent les armoises argentées, plutôt que la communauté dominée par les armoises tridentées (A. tridentata) qui est caractéristique de la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce aux États-Unis. Cette communauté écologique comporte moins de couvert forestier et sa qualité et capacité biotique sont inférieures (Kerwin, 1971; Aldridge et Brigham, 2002; Adams et al., 2004). L’armoise argentée est principalement associée aux reliefs alluviaux du sol, qui sont caractérisés par des sols profonds et productifs et des inondations occasionnelles (Thorpe, 2002; McNeil et Sawyer, 2003; Adams et al., 2004; Jones et al., 2005). Les herbes prédominent dans cette écorégion de prairie mixte, notamment la stipe comateuse (Hesperostipa comata), la koelérie à crête (Koeleria macrantha), le boutelou gracieux (Bouteloua gracilis) et l’agropyre de l’Ouest (Pascopyrum smithii) (Aldridge et Brigham, 2003). En Alberta, les plantes herbacées non graminéennes dominantes sont les trèfles (Trifolium spp.), les vesces (Astragalus spp.) et le pissenlit officinal (Taraxacum officinale) (Aldridge et Brigham, 2003). Les plantes herbacées non graminéennes dominantes dans le sud-ouest de la Saskatchewan étaient l’armoise douce (Artemisia frigidus), le mauve des prairies (Sphaeralcea coccinea), la sélaginelle dense (Selaginella densa) et le phlox de Hood (Phlox hoodii) (McAdam, 2003). Les plantes herbacées non graminéennes dominantes dans les environs du parc national des Prairies sont le mauve des prairies, la sélaginelle dense et la renouée des oiseaux (Polygonum aviculare) (Thorpe et al., 2005).

Reproduction

Les arènes comportent habituellement moins d’arbustes et de tapis herbacé; elles sont souvent situées sur de larges sommets de crêtes, des buttes, des rigoles de drainage herbacées, des lacs ou lits de ruisseau asséchés et des zones brûlées (Scott, 1942; Braun et al., 1977; Harris et Weidl, 1988; Schroeder et al., 1999). Un couvert dense est contigu aux lieux de reproduction (Call et Maser, 1985). Les arènes mesurent de 0,3 à 1,1 hectare en Saskatchewan (Kerwin, 1971) et se trouvent surtout dans des régions de végétation indigène (Thorpe et al., 2005). Les arènes du sud de l’Alberta sont associées aux champs alluviaux d’armoises argentées et d’agropyres de l’Ouest (McNeil et Sawyer, 2001). En Alberta, les arènes étaient fréquemment plus basses que les zones environnantes et près de l’eau (Aldridge, 2000). En Saskatchewan, aucune association significative n’a été détectée entre l’occupation de l’arène et la quantité de sources d’eau d’origine naturelle (McAdam, 2003).

Nidification

Les nids sont situés presque exclusivement sous des armoises (Patterson, 1952; Klebenow, 1969; Braun et al., 1977; Connelly et al., 1991; Musil et al., 1994) et ceux qui sont associés aux armoises tridentées ont un succès de nidification plus élevé (Connelly et al., 1991). En Alberta, plus de 80 p. 100 (n = 119) des nids se trouvaient sous des armoises argentées (Aldridge et Brigham, 2002; Aldridge, 2005).

La présence de végétation dissimulante est fondamentale pour un site de nidification (Patterson, 1952). La sélection et le succès des nids est associée positivement au couvert d’arbustes et d’armoises (Klebenow, 1969; Wallestad et Pyrah, 1974; Gregg et al., 1994; Aldridge et Brigham, 2002; Watters et al., 2002; Aldridge, 2005; Holloran et al., 2005), à la taille des arbustes (Wallestad et Pyrah, 1974; Gregg et al., 1994; Delong et al., 1995; Aldridge et Brigham, 2002; Watters et al., 2002), à la taille des herbes (> 18 cm) (Klebenow, 1969; Gregg et al., 1994; Delong et al., 1995; Aldridge, 2005) et à la taille et au couvert des herbes résiduelles (Holloran et al., 2005). Le couvert latéral des plantes herbacées non graminéennes constituait un indice du succès d’éclosion dans les nids artificiels et naturels en Alberta (Aldridge et Brigham, 2001; Watters et al., 2002).

Élevage de couvées

Le fourrage et le couvert constituent des besoins fondamentaux en matière d’habitat pour l’élevage de couvées. Les sites d’élevage de couvées précoces tendent à se trouver dans l’habitat des armoises près des zones de nidification. Toutefois, les couvées se déplacent vers des sites plus mésoïques plus tard au cours de la saison, à mesure que les plantes herbacées non graminéennes commencent à sécher (Klebenow, 1969; Wakkinen, 1990; Fischer et al., 1996a). Kerwin (1971) a remarqué des couvées dans le parc national des Prairies et certains prés de la Saskatchewan riches en plantes herbacées non graminéennes à mesure que l’été avançait. Un tel déplacement vers des sites mésoïques au cours de l’élevage de couvées tardives n’a pas été signalé chez les 15 femelles munies d’un radioémetteur dans le sud de l’Alberta (Aldridge et Brigham, 2002). Dans le sud de l’Alberta, les femelles ayant des couvées choisissaient des secteurs où le couvert d’armoises était supérieur (Aldridge et Brigham, 2002), contrairement aux études dans lesquelles l’armoise tridentée représentait le couvert d’arbustes dominant (Klebenow, 1969; Dunn et Braun, 1986). Les auteurs suggèrent que l’habitat d’élevage de couvées mésoïques riche en couvert de plantes herbacées non graminéennes pourrait être limité dans le sud-est de l’Alberta (Aldridge et Brigham, 2002; Aldridge, 2005; Aldridge et Boyce, 2007).

Hiver

L’habitat d’hivernage est relativement similaire dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Connelly et al., 2000a). Le Tétras des armoises maintient une relation presque obligatoire avec l’armoise pour le fourrage et le couvert pendant l’hiver (Eng et Schladweiler, 1972; Wallestad et al., 1975) et la répartition est limitée par la topographie et la présence d’armoises dépassant la neige (Beck, 1977; Hupp et Braun, 1989). En raison de la sélection d’habitat au couvert forestier et à la taille d’armoises supérieures (Eng et Schladweiler, 1972; Wallestad et al., 1975; Aldridge et al., 2004), les sites d’hivernage préférés comprennent les pentes sud-ouest, les vallons, les dépressions et les crêtes balayées par les vents (Beck, 1977; Hupp et Braun, 1989).

Tendances en matière d’habitat

L’habitat du Tétras des armoises au Canada est associé à l’armoise argentée (McNeil et Sawyer, 2001; Jones et al., 2005). L’armoise argentée est très restreinte à l’écorégion de prairie mixte. La culture et l’exploitation pétrolière et gazière sont les principales causes de l’élimination de la végétation indigène dans l’écorégion de prairie mixte de la Saskatchewan et de l’Alberta (Hammermeister et al., 2001; Braun et al., 2002; Lungle, 2006).

En Saskatchewan, l’armoise argentée est fréquente au sud des collines Cypress et du mont Wood, et du nord des collines Cypress au sud de la rivière Saskatchewan (Thorpe, 2002). La superficie de prairie mixte restante en Saskatchewan s’établit à 2,7 millions d’hectares ou environ 31 p. 100 de l’écorégion (Hammermeister et al., 2001; Nernberg et Ingstrup, 2005). McAdam (2003) a examiné les changements dans l’utilisation des terres dans 3,2 km d’arènes en Saskatchewan à l’aide de photographies aériennes datant de 1955, 1971, 1981 et 1996. La culture devégétation indigène aux arènes occupées est passée de 5,4 ha par année (de 1955 à 1971) à 24,3 ha par année (de 1971 à 1996). De même, les cultures entourant les arènes abandonnées sont passées de 25,5 ha par année à 63,7 ha par année (McAdam, 2003). Thorpe et al. (2005) n’ont signalé aucune hausse nette des cultures aux arènes en Saskatchewan de 1981 à 2003.

En Alberta, il ne reste que 2,6 millions d’hectares de prairie mixte, ce qui représente 54 p. 100 de l’étendue historique (Nernberg et Ingstrup, 2005). De la fin des années 1970 jusqu’à maintenant, l’exploitation pétrolière et gazière a constitué la principale cause de l’élimination et de la fragmentation de la végétation de prairies indigènes en Alberta (Braun et al., 2002).

Une vaste superficie de terres privées au sud de la frontière de la Saskatchewan, au Montana, appartient au gouvernement fédéral (Bureau of Land Management) et sert principalement au pâturage du bétail (Carlson, comm. pers., 2006). Le paysage naturel est encore relativement intact. Cependant, d’importantes superficies de paysage naturel dans le nord-est du Montana ont été converties à des fins agricoles ou d’exploitation pétrolière et gazière (Connelly et al., 2004; Carlson, comm. pers., 2006).

Protection et propriété

En Alberta, 75 p. 100 de toutes les arènes occupées sont situées dans des terres publiques. Toutefois, 33 p. 100 de la prairie mixte restante en Alberta se trouve dans des terres privées (Nernberg et Ingstrup, 2005). Des 35 arènes actives et inactives, uniquement cinq se trouvent dans des terres privées (Nicholson, comm. pers., 2006). Une protection fédérale est octroyée à une arène de la One-Four Agricultural Research Station, inactive depuis 1976 (Nicholson, comm. pers., 2006). L’Alberta Fish and Wildlife élabore des recommandations et des lignes directrices dans le but de réduire les répercussions de la prospection pétrolière et gazière, en particulier dans l’habitat de reproduction important. Toutefois, aucune loi n’oblige l’Alberta Public Lands et l’Alberta Energy Utility Board à suivre ces recommandations (Braun et al., 2002).

En Saskatchewan, 66 p. 100 des arènes occupées se trouvent dans le parc national des Prairies. Le parc s’étend sur 497 km² dans les blocs est et ouest et pourrait s’étendre sur une superficie allant jusqu’à 900 km² le long de la frontière canado-américaine (Parcs Canada, 2005). Cette acquisition supplémentaire protégera une arène occupée connue et une deuxième arène qui pourrait l’être (Fargey, comm. pers., 2006). Une autre arène surveillée par le parc national des Prairies est présente dans le pâturage de l’Administration du rétablissement agricole des Prairies (ARAP) de Val Marie, qui est sous la protection fédérale de la Loi sur les espèces en péril et du Representative Areas Network (RAN) (McAdam, comm. pers., 2006). Les arènes occupées et abandonnées surveillées par Saskatchewan Environment se trouvent dans des terres provinciales protégées par la Wildlife Habitat Protection Act (WHPA) ou dans les pâturages de l’ARAP (McAdam, comm. pers., 2006).

Le modèle à l’échelle du paysage a montré que l’habitat « source » de bonne qualité pour la nidification et l’élevage de couvées est restreint (Aldridge et Boyce, 2007). Une bonne partie de l’habitat convenable pour le Tétras des armoises au Canada se trouve dans des terres provinciales ou fédérales; il est possible de soutenir les populations canadiennes au moyen de pratiques de gestion favorables (Lungle, 2006).

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Biologie

Cycle vital et reproduction

Les arènes représentent des zones traditionnelles où les Tétras des armoises mâles se rassemblent au printemps pour lutter en vue d’obtenir la principale position d’accouplement (Scott, 1942). Un mâle sous-dominant, placé près du mâle dominant au centre de l’arène, est le principal concurrent pour l’accouplement. Ces deux mâles ont obtenu 74 p. 100 (n = 174) des copulations au Wyoming (Scott, 1942). Les mâles de un an ont atteint leur maturité sexuelle, mais ils entourent les mâles dominants et sous-dominants et se reproduisent rarement (Schroeder et al., 1999).

Les femelles arrivent aux arènes plus tard que les mâles et sont présentes pendant deux ou trois jours jusqu’à ce qu’elles s’accouplent avec succès. La date moyenne du sommet de la présence des femelles aux arènes dans le sud-est de l’Alberta a lieu le 5 avril pendant plus ou moins 0,9 jour (Aldridge et Brigham, 2001). Les femelles volent ou marchent directement vers le mâle dominant, apparemment indifférentes aux parades d’autres mâles dans l’arène (Scott, 1942; Dalke et al., 1963); elles sollicitent la copulation en s’accroupissant, en déployant leurs primaires sur le sol et en levant légèrement leurs ailes (Schroeder et al.,1999). L’hybridation du Tétras des armoises avec le sympatrique Tétras à queue fine (Tympanuchus phasianellus) a été documentée en Alberta et en Saskatchewan, et elle n’est pas rare dans l’aire de répartition de l’espèce (Aldridge et al., 2001).

La nidification tend à être associée à l’habitat des armoises dans un diamètre de 5 km des arènes (Holloran et Anderson, 2005), mais elle se produit également à plus de 15 km des lieux de reproduction (Wakkinen et al., 1992; Holloran et Anderson, 2005). La distance moyenne des déplacements des arènes aux nids dans le sud de l’Alberta s’établissait à 4,7 + 0,7 km (n = 20), ce qui se situe dans la fourchette signalée dans d’autres études (Aldridge et Brigham, 2001).

La date moyenne de préparation des nids dans le sud-est de l’Alberta était le 3 mai (du 27 avril au 9 mai, n = 20) et le 7 juin pour la renidification (du 29 mai au 19 juin, n = 5) (Aldridge et Brigham, 2001). Les femelles atteignent leur maturité sexuelle à un an. Bergerud (1988) a suggéré que certaines femelles de un an ne faisaient pas de tentative de nidification. Cependant, toutes les femelles munies d’un radioémetteur à Washington (n = 129) et en Alberta (n = 20) ont effectué des tentatives de nidification (Schroeder, 1997; Aldridge et Brigham, 2001), et des recherches sur le développement folliculaire ont indiqué que de 91 à 98 p. 100 des femelles avaient pondu des œufs au cours de la saison précédente (Dalke et al., 1963; Braun, 1979). Les taux de préparation des nids signalés varient de 68 à 100 p. 100 (Schroeder et al., 1999).

L’incubation dure de 25 à 29 jours (Schroeder, 1997; Aldridge et Brigham, 2001) et la taille moyenne des couvées varie de 6,0 à 9,5 dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Connelly et al., 2000a). L’évaluation de l’ADN extrait à partir de membranes de coquilles d’œufs et d’embryons a montré qu’il y avait plus de femelles à l’éclosion dans le sud de l’Alberta (57 p. 100, n = 507) (Bush, 2004). En Alberta, la date moyenne d’éclosion des nids qui ont réussi était le 5 juin pendant plus ou moins 4,6 jours (n = 12) (Aldridge et Brigham, 2001). De façon similaire, les dates d’éclosion estimées en Saskatchewan se situaient pendant les deux premières semaines de juin (Kerwin, 1971). Le succès de nidification s’établit habituellement de 30 à 60 p. 100 (Schroeder et al., 1999).

En Alberta, toutes les femelles suivies avaient préparé des couvées et leur taille (8,0 + 0,4 œufs) s’établissait à l’extrémité supérieure de la fourchette pour l’espèce (Aldridge et Brigham, 2001). Les taux de réussite de la nidification se situaient dans la norme des taux signalés, de 46 p. 100 (n = 19) à 35 p. 100 (n = 40) pour 1998-1999 et pour la période de 2001 à 2003, respectivement (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005). Le succès de reproduction (55 p. 100) se situait également dans la norme, ce qui laisse supposer que les taux et le succès de reproduction ne constituent pas des facteurs qui limitent cette population (Aldridge et Brigham, 2001). La survie d’oisillons de l’éclosion à huit semaines était basse en 1998-1999 (de 14 à 23 p. 100, n = 88) et pendant la période de 2001 à 2003 (12 p. 100, n = 41), ce qui représente peut-être un facteur limitatif important (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005).

La productivité est associée à la végétation locale (voir Habitat : nidification), à l’âge et à l’état de la femelle reproductrice, aux précipitations printanières, à la perturbation par les humains, ainsi qu’à la répartition et la densité géographiques. Les femelles adultes ont tendance à pondre des couvées plus grandes (Wallestad et Pyrah, 1974; Schroeder et al., 1999) et ont un succès de nidification et de reproduction plus élevé que les femelles de un an (Swenson, 1986; Bergerud, 1988; Aldridge et Brigham, 2001; Gregg et al., 2006). Les taux de prédation des nids au Wyoming augmentaient avec l’association aux arènes ou à d’autres nids (Holloran et Anderson, 2005). Toutefois, le succès de nidification des nids artificiels en Alberta n’avait pas de lien avec la distance de l’arène (Watters et al., 2002). Les taux du succès de nidification varient selon la qualité de l’habitat (Gregg et al., 1994; Watters et al., 2002; Crawford et al., 2004) et les précipitations au printemps et en été (Aldridge, 2005; Holloran et al., 2005).

Les Tétras des armoises sont généralement en excellente condition physiologique pendant l’hiver et, au Colorado, ils prennent du poids grâce à un régime exclusif d’armoises (Beck et Braun, 1978; Remington, 1983). La mortalité chez les femelles adultes est faible au cours de l’hiver (Connelly et al., 2000b; Hausleitner, 2003; Aldridge et al., 2004). Les taux de survie apparents en hiver chez les femelles adultes munies d’un radioémetteur dans le sud-est de l’Alberta s’établissaient à 88 p. 100 (n = 16) et à 73 p. 100 (n = 15) en 2002-2003 et en 2003-2004, respectivement (Aldridge et al., 2004). Les taux de survie apparents du printemps à l’automne sont estimés à 57 p. 100 (Aldridge et Brigham, 2001). Les taux de survie apparents en hiver étaient sensiblement inférieurs chez les juvéniles dans le cadre de l’étude : de trois à sept uniquement ont survécu à l’hiver (Aldridge et al., 2004). La taille de l’échantillon est petite, mais ce résultat laisse supposer que la survie des juvéniles pourrait constituer un facteur important contribuant aux faibles taux de recrutement en Alberta (Aldridge et al., 2004).

Prédateurs

La prédation constitue peut-être un facteur limitatif du succès de nidification (Gregg et al., 1994) et du recrutement de population annuel (Autenrieth, 1981, 1986; Crawford et al., 2004). La modification de l’habitat peut entraîner une perte du couvert dissimulant pour le tétras ou un changement dans la communauté de prédateurs (Bowman et Harris, 1980; Johnson et al., 1996; Connelly et al., 2000a; Aldridge et Brigham, 2003; Crawford et al., 2004). Le nombre de ratons laveurs (Procyon lotor), de mouffettes rayées (Mephitismephitis), de coyotes (Canis latrans) et de renards roux (Vulpes vulpes) a augmenté dans les prairies canadiennes au cours de la dernière moitié du siècle dernier (Gudmundson, 1996; Aldridge et Brigham, 2003). La prédation est probablement la cause immédiate de mortalité du tétras en mauvais état corporel en raison de parasites, de maladies ou de facteurs climatiques (Atkinson et Van Riper III, 1991; Hudson et Dobson, 1991).

Pour de nombreuses espèces de tétras, la prédation des nids constitue une cause importante de la réduction de la productivité (Reynolds et al., 1988). Dans le sommaire de Bergerud (1988) sur le succès de nidification et les taux de prédation chez neuf espèces de tétras, le Tétras des armoises a montré le succès de nidification le plus faible (35 p. 100) et le taux le plus élevé de prédation des nids (47 p. 100). Connelly et al. (2000a) ont signalé que la plupart des taux du succès de nidification s’établissaient à plus de 40 p. 100, ce qui indique que la prédation ne représente pas un facteur limitatif important. Les taux du succès de nidification en Alberta (de 35 à 46 p. 100) se situent dans les limites signalées pour l’espèce (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge, 2005). La prédation des nids au Wyoming diminue à mesure que la distance les séparant des arènes et d’autres nids s’accroissent, ce qui donne à penser que les prédateurs concentrent leurs recherches (Holloran et Anderson, 2005). Parmi les prédateurs de nids fréquents au Canada, citons le spermophile de Richardson (Spermophilus richardsonii), le Blaireau d’Amérique (Taxideataxus), la Pie bavarde (Pica hudsonia), la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos), la belette (Mustela spp.), le raton laveur, la mouffette rayée et le renard roux (Harris et Weidl, 1988; Watterset al., 2002; Aldridge et Brigham, 2003).

Le recrutement annuel serait limité par la survie du Tétras des armoises de l’éclosion à la période de reproduction suivante (Crawford et al., 2004). Les taux de survie à huit semaines et pendant l’hiver en Alberta sont bas et s’inscrive entre 12 et 23 p. 100 et à 43 p. 100, respectivement, ce qui a pour résultat un faible recrutement annuel (Aldridge et Brigham, 2001; Aldridge et al., 2004; Aldridge, 2005). Il a été observé que la Crécerelle d’Amérique (Falco sparverius), le Faucon émerillon (F. columbarius), le Busard Saint-Martin (Circus cyaneus) et la belette sont des prédateurs des juvéniles (Schroeder et al., 1999).

Les Tétras des armoises ont une longue durée de vie comparativement à d’autres tétraonidés et la prédation ne restreint pas la survie annuelle d’oiseaux nicheurs âgés (Connelly et al., 2000a; Connelly et al., 2004; Crawford et al., 2004). La survie annuelle apparente des femelles dans le sud-est de l’Alberta s’établissait entre 43 et 50 p. 100, un taux quelque peu inférieur aux estimations dans toute l’aire (Aldridge et al., 2004). Parmi les prédateurs aviaires des adultes au Canada, citons l’Aigle royal, le Faucon gerfaut (Falco rusticolus), le Grand-duc d’Amérique (Bubo virginianus), l’Épervier de Cooper (Accipiter cooperii), l’Autour des palombes (A. gentilis), la Buse de Swainson (Buteo swainsoni), la Buse à queue rousse (B. jamaicensis), la Buse rouilleuse (B. regalis) (Schroeder et al., 1999) et le Busard Saint-Martin (Fletcher et al., 2003). Le lynx roux, le vison d’Amérique (Mustela vison), le coyote, le renard roux et le renard véloce (Vulpes velox) sont des mammifères prédateurs potentiels (Schroeder et al., 1999; ASGRAG, 2005).

Déplacements et dispersion

Le Tétras des armoises montre une certaine philopatrie envers les arènes natales, même si la dispersion n’est pas rare (Dunn et Braun, 1985). Les taux de dispersion sont similaires chez les mâles et les femelles (Dunn et Braun, 1985; Bush, comm. pers., 2006), bien que la distance de dispersion des femelles soit supérieure à celle des mâles (Dunn et Braun, 1985). La recherche génétique actuelle en Alberta et en Saskatchewan indique que certaines arènes sont génétiquement isolées les unes des autres, alors que d’autres servent de foyers de flux génétique du Montana (Bush, comm. pers., 2006).

Les femelles sont fidèles aux nids (Fisher et al., 1993; Holloran et Anderson, 2005) et aux sites d’hivernage (Berry et Eng, 1985; Aldridge et al., 2004). Les populations de Tétras des armoises ont été décrites comme migratrices ou non migratrices (Eng et Schladweiler, 1972; Wallestad, 1975; Connelly et al., 1988). La migration peut avoir lieu entre les régions d’hivernage et de reproduction et d’été, d’hivernage et de reproduction et d’été ou par une combinaison de déplacements entre les zones d’hivernage, de reproduction et d’été (Connelly et al., 2000a). Les tétras non migrateurs ont été définis comme ceux qui n’effectuaient pas de déplacements saisonniers de plus de 10 km (Connelly et al., 2000a). Les Tétras des armoises en Alberta et en Saskatchewan sont décrits comme non migrateurs, même si les déplacements d’habitat saisonniers de plus de 10 km sont fréquents (Aldridge, 1998; McAdam, 2003). Un important corridor entre l’ouest de la Saskatchewan et l’Alberta semble relier l’Alberta à la population restante de la Saskatchewan et du Montana, permettant ainsi le flux génétique (Bush, comm. pers., 2006). Des distances de déplacements de plus de 200 km ont été documentées de l’Alberta au Montana (Bush, comm. pers., 2006).

Alimentation

Le Tétras des armoises nécessite presque obligatoirement l’armoise aux fins d’alimentation et de couvert toute l’année (voir Habitat). Le régime d’un adulte se constitue de plus de 47 à 60 p. 100 d’armoises l’été et de 100 p. 100 d’armoises l’hiver (Kerwin, 1971; Wallestad et al., 1975). Le Tétras des armoises ne possède pas de gésier de broyage, mais il a un long cæcum et se nourrit d’aliments mous pour favoriser la digestion (Remington, 1989).

Les besoins alimentaires varient selon l’âge, la phase reproductive et la saison. Les plantes herbacées non graminéennes complètent le régime estival de l’adulte et sont probablement importantes pour le succès de reproduction des femelles pré-pondeuses (Barnett et Crawford, 1994; Gregg et al., 2006). Les plantes herbacées non graminéennes sont associées à la biomasse invertébrée des armoises (Jamison et al., 2002) et les invertébrés sont essentiels dans l’alimentation des oisillons au cours des premières semaines après l’éclosion (Klebenow et Gray, 1968; Johnson et Boyce, 1990; Drut et al., 1994). À mesure que les oisillons se développent, leur alimentation se modifie et intègre des plantes herbacées non graminéennes et des arbustes gras (Patterson, 1952; Klebenow et Gray, 1968; Klebenow, 1969). En Saskatchewan, les plantes herbacées non graminéennes étaient prédominantes dans le régime estival des couvées du Tétras des armoises (Kerwin, 1971). Leur teneur en protéines est supérieure à celle d’autres types de végétation (Peterson, 1970) et elles peuvent influer sur les taux de croissance (Huwer, 2004) et la survie des oisillons (Johnson et Boyce, 1990; Aldridge, 2005; Dunbar et al., 2005). Les armoises sont de plus en plus importantes pour les oisillons à mesure qu’ils approchent l’âge de trois mois (Peterson, 1970).

Adaptabilité

Étant donnée leur petite population au Canada, les Tétras des armoises sont très sensibles au climat et aux événements stochastiques. Il est possible que les sécheresses prolongées exacerbent la quantité déjà restreinte de tapis herbacé pour la nidification et l’élevage de couvées (Aldridge et Brigham, 2002; Aldridge et Boyce, 2007). Il a été observé que les années sèches et chaudes ayant de faibles précipitations au printemps et en été augmentent le risque d’échec de la nidification et des oisillons, ce qui influe sur le recrutement annuel de population (Aldridge, 2005). Le pâturage intensif pourrait avoir davantage de répercussions sur le tapis herbacé disponible pour la nidification et l’élevage de couvées; le bétail se concentre dans des régions plus humides pendant les conditions de sécheresse (Braun, 1998; Adams et al., 2004). Les conditions sèches, telles que subies dans le sud-est de l’Alberta de 1978 à 1995, ont eu des répercussions négatives sur l’habitat du Tétras des armoises (McNeil et Sawyer, 2003). D’un autre côté, le temps frais ou les précipitations abondantes au moment de l’éclosion d’oisillons peuvent avoir des répercussions négatives sur le recrutement à l’automne (Patterson, 1952). De plus, l’épaisseur de la neige peut réduire gravement la qualité de l’habitat en hiver (Beck, 1977; Hupp et Braun, 1989).

Les translocations en vue d’introduire, de rétablir ou d’augmenter une population ont connu un succès limité. Les Tétras des armoises sont difficiles à élever en captivité et sont de mauvais candidats à la mise en liberté. Quelques oisillons (5 p. 100, n = 148) capturés par Johnson et Boyce (1990) ont survécu jusqu’à la maturité; la maladie était la principale cause de mortalité. Le succès de reproduction pour ceux qui ont atteint l’âge reproductif était minime (Johnson et Boyce, 1990). Des techniques de collecte, d’entreposage et d’incubation d’œufs ont permis l’éclosion de 73 p. 100 (n = 112) des œufs dans le nord-ouest du Colorado dans le cadre d’une expérimentation (Huwer, 2004). Toutefois, il a été difficile de combler les besoins nutritionnels des oisillons empreints aux humains et la plupart d’entre eux sont morts de malnutrition (Huwer, 2004). Des tentatives fructueuses d’élevage ont eu lieu à la Buttes Environmental Research Facility à Laramie, au Wyoming (Spurrier et al., 1994) et au National Wildlife Research Center du Department of Agriculture américain à Fort Collins, au Colorado (Oesterle et al., 2005), où 21 tétras juvéniles en captivité ont connu une faible mortalité (17 p. 100) et ont tenté la reproduction (Oesterle et al., 2005).

Aucun essai de repeuplement de populations à partir d’individus élevés en captivité n’a été tenté, même s’il est connu que la translocation d’individus sauvages est peu fructueuse. En 1958, 57 tétras juvéniles de l’Oregon ont été libérés au nord du lac Richter, en Colombie-Britannique. Des Tétras des armoises ont été observés près d’Osoyoos au début des années 1960, mais ils sont actuellement considérés comme disparus du pays (Cannings et al.,1987). En 1972, une tentative de réintroduction du Tétras de Govenlock dans la région de Saskatchewan Landing a échoué. Un oiseau solitaire a été capturé et il est mort après sa remise en liberté (Roy, 1996). Les translocations de plus de 7 200 Tétras des armoises dans toute l’aire de répartition ont également obtenu peu de succès (moins de 5 p. 100, n = 56), et les auteurs suggèrent que les translocations doivent uniquement être considérées comme une stratégie expérimentale dans le but de rétablir des populations disparues (Reese et Connelly, 1997).

Il n’est pas surprenant que les taux d’échec des translocations soient élevés, étant donné que la qualité et la quantité de l’habitat restreignent déjà les populations existantes (ou disparues) (Schroeder et al., 2006). Les translocations ne devraient être considérées comme une stratégie de gestion que si la configuration, la qualité et la quantité de l’habitat existant peuvent soutenir une population viable avec une intervention de gestion minimale à long terme (UICN, 1998).

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Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Les tendances démographiques et la désignation du Tétras des armoises se fondent en grande partie sur les suivis des mâles dans les arènes. Des préoccupations ont été soulevées relativement à la validité des dénombrements dans les arènes comme indices de populations (Walsh et al., 2004; Strohm, 2005). La présence varie selon la journée, la saison et l’année (Walsh et al., 2004). Les indices dérivés des dénombrements dans les arènes ne sont pas corroborés par des modèles comportant des taux démographiques réalistes (Strohm, 2005) et les activités de recherche inconstantes pourraient déformer les tendances démographiques (Aldridge, 2000; Aldridge et Brigham, 2003). Les dénombrements dans les arènes n’ont pas été menés annuellement en Alberta et en Saskatchewan avant la dernière décennie (tableaux 1 et tableau2) (voir Répartition : Aire de répartition canadienne, pour obtenir plus de renseignements).

En Alberta, chaque arène fait l’objet d’un seul dénombrement annuel de trois jours à la fin d’avril. Les observateurs arrivent à chaque arène une heure avant le lever du soleil et restent sur place jusqu’après le lever du soleil ou jusqu’au moment où les oiseaux s’envolent pour la journée. Ils passent jusqu’à deux heures à chacune des arènes actives (Eslinger, comm. pers., 2006). La surveillance des arènes était sporadique de 1968 à 1996. À partir de 1997, des dénombrements d’arènes ont été menés annuellement à toutes les arènes actuellement et auparavant occupées (Alberta Fish and Wildlife Division, Alberta Sustainable Resource Development, 2006).

En Saskatchewan, des biologistes de Saskatchewan Environment and Resource Management ont entrepris un suivi (de 1987 à 1994) en collaboration avec le parc national des Prairies (de 1996 à 2006) (Wynn, 1996). Avant 1994, au parc national des Prairies, les arènes étaient dénombrées trois fois chaque printemps. De 1995 à 2006, les occupants des arènes étaient dénombrés quatre fois à des journées de dénombrement précises (Wynn, 1996). Les journées de dénombrement, les observateurs arrivaient à chaque arène une demi-heure avant le lever du soleil et y restaient deux heures. Les arènes inoccupées n’étaient pas surveillées annuellement (parc national du Canada des Prairies, 2006). Le relevé des arènes dans le sud-ouest de la Saskatchewan est mené conformément au protocole recommandé par le Western States Sage Grouse Technical Committee (McAdam, comm. pers., 2006). Les dénombrements d’arènes sont menés tous les 7 à 10 jours du début d’avril au début de mai et au moins un dénombrement d’arène coïncide avec la journée où les dénombrements ont lieu en Alberta (McAdams, comm. pers., 2006).

Abondance

Les relevés du printemps 2006 ont permis de compter 90 mâles à 9 arènes en Alberta, et 60 mâles à 6 arènes en Saskatchewan, pour obtenir une moyenne cumulative de 10 mâles par arène dans les deux provinces (tableaux 2 et tableau3). Les estimations de la population signalées auparavant au Canada utilisent une estimation faible et une estimation élevée (Aldridge et Brigham, 2003). L’estimation faible utilise le dénombrement élevé de mâles dans les arènes et suppose un rapport des sexes de deux femelles pour un mâle (Aldridge et Brigham, 2003; Lungle, 2006). L’estimation élevée inclut le rapport des sexes de 2:1, mais elle suppose que seules 90 p. 100 des arènes ont été dénombrées et que 75 p. 100 des mâles ont été comptés dans les arènes. À l’aide de cette hypothèse, l’estimation canadienne s’établissait entre 450 et 667 oiseaux en 2006. Les estimations de la population s’établissaient entre 270 et 400 en Alberta et entre 180 et 267 en Saskatchewan.

Fluctuations et tendances

Les taux de changement annuels laissent supposer des déclins à long terme de 2 p. 100 par année chez le Tétras des armoises dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Connelly et al., 2004). Les populations de Tétras des armoises au Canada semblent cycliques (tableaux 1 et tableau2); cependant, les suivis inégaux entre les années et les provinces rendent difficile l’évaluation de ces cycles et des changements de taux annuels (Aldridge, 2000; Connelly et al., 2004). La tendance dominante semble celle du déclin. En Alberta, le nombre d’individus pourrait avoir diminué de 85 p. 100 depuis 1968 et de 34 p. 100 au cours des 10 dernières années. Aldridge et Brigham (2003) et Connelly et al. (2004) ont calculé des taux similaires de déclin de la population (de 66 à 92 p. 100 : de 1968 à 2002; et 80% : de 1975 à 2003). Connelly et al. (2004) signalent que le nombre d’individus en Saskatchewan a diminué de 28 à 51 p. 100 au cours des 10 dernières années (de 1996 à 2006); depuis 1988, la population de la Saskatchewan a diminué de de 90 à 94 p. 100. De même, des chutes de 60 à 90 p. 100 ont été signalées avant 1994 (Aldridge et Brigham, 2003; McAdam, 2003; Connelly et al., 2004). La surveillance régulière n’a été amorcée qu’en 1994 (Aldridge et Brigham, 2003), ce qui rend l’évaluation des tendances démographiques à long terme impossible (Connelly et al., 2004).

En utilisant les estimations de la population inférieures, le nombre d’individus dans les deux provinces est passé de 777 en 1996 à 450 en 2006, une diminution de 42 p. 100. De 1988 à 2006, la population canadienne totale a chuté de 88 p. 100. Des résultats similaires ont été obtenus pour les arènes, dont le nombre est passé de 30 à 15 de 1996 à 2006 (diminution de 50 p. 100, tableau 3). Parmi les 21 arènes surveillées en Alberta en 1968, 17 (81 p. 100) avaient été abandonnées en 2006 (Alberta Fish and Wildlife Division, Alberta Sustainable Resource Development, 2006). En Saskatchewan, les taux d’arènes abandonnées semblent encore plus importants. Des 61 arènes occupées en 1988, 54 (89 p. 100) avaient été abandonnées en 2005 (parc national du Canada des Prairies, 2006). Toutefois, il semble que 22 (36 p. 100) arènes occupées en 1988 n’ont pas fait l’objet d’une surveillance au cours des années subséquentes, et quatre (7%) ne comptaient pas plus de 2 mâles au cours de la période d’évaluation ni dans les 5 années suivant cette période.

Tableau 1. Sommaire des relevés de Tétras des armoises en Alberta et estimations de la population de 1968 à 2006
(données fournies par l’Alberta Fish and Wildlife Division, Alberta Sustainable Resource Development, 2006)
AnnéeNombre d’arènes activesNote de tableauaNombre de mâlesNombre de mâles par arèneEstimation de la population au printemps (faible)Estimation de la population au printemps (élevée)
1968
21
613
29,2
1 839
2 724
1969
20
554
27,7
1 662
2 462
1975
19
212
11,2
636
942
1976
19
347
18,3
1 041
1 542
1977
13
286
22,0
858
1 271
1978
13
235
18,1
705
1 044
1979
11
198
18,0
594
880
1980
16
482
30,1
1 446
2 142
1981
16
524
32,8
1 572
2 329
1983
18 (1)
358
19,9
1 074
1 591
1985
14
208
14,9
624
924
1987
13
400
30,8
1 200
1 777
1989
12
344
28,7
1 032
1 529
1991
11
241
21,9
723
1 071
1994
8
70
8,8
210
311
1995
12 (1)
110
9,2
330
489
1996
11 (2)
136
12,4
408
604
1997
8 (1)
122
15,3
366
542
1998
8
124
15,5
372
551
1999
9
117
13,0
351
520
2000
8
126
15,8
378
560
2001
9
114
12,7
342
507
2002
10 (2)
89
8,9
267
395
2003
9
94
10,4
282
418
2004
9
94
10,4
282
418
2005
9 (1)
95
10,6
285
422
2006
9 (1)
90
10,0
270
400
Note de tableau a

Les arènes indiquées entre parenthèses sont incluses dans le compte total, mais elles étaient constituées de moins de 2 mâles pendant la période de l’évaluation ou dans les 5 années suivant cette période.

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Tableau 2. Sommaire des relevés de Tétras des armoises en Saskatchewan et estimations de la population de 1988 à 2006
(données fournies par le parc national du Canada des Prairies)
AnnéeNombre d’arènes occupéesNote de tableaubNombre de mâlesNombre de mâles par arèneEstimation de la population au printemps (faible)Estimation de la population au printemps (élevée)
1988
61 (4)
934
15,3
2 802
4 150
1994
15 (1)
93
6,2
279
413
1995
16 (1)
105
6,6
315
467
1996
19 (2)
123
6,5
369
547
1997
10
61
6,1
183
271
1998
11
122
11,1
366
542
1999
8
101
12,6
303
449
2000
10
126
12,6
378
560
2001
10
106
10,6
318
471
2002
10
84
8,4
252
373
2003
10
81
8,1
243
360
2004
8
60
7,5
180
267
2005
8
62
7,8
186
276
2006
6
60
10,0
180
267
Note de tableau b

Les arènes indiquées entre parenthèses sont incluses dans le compte total, mais elles étaient constituées de moins de 2 mâles pendant la période de l’évaluation ou dans les 5 années suivant cette période.

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Tableau 3. Abandon d’arènes en Alberta et en Saskatchewan de 1996 à 2006. Les arènes entre parenthèses étaient constituées de moins de 2 mâles pendant la période de l’évaluation ou dans les 5 années suivant cette période.
EndroitArènes occupées en 1996Arènes occupées en 2006Taux d’abandon
Saskatchewan
19 (2)
6 (0)
68 %
Alberta
11 (2)
9 (1)
18 %
Total
30 (4)
15 (1)
50 %

Immigration de source externe

De vastes étendues d’armoises ont été éliminées dans le nord-est du Montana, isolant de façon frappante la population de l’Alberta (ASGRAG, 2005; Carlson, comm. pers., 2006). Le déplacement des tétras entre l’Alberta et l’est du Montana est peu probable en raison de la conversion de parcours indigènes (Carlson, comm. pers., 2006). Toutefois, il semble exister un corridor essentiel de flux génétique dans l’ouest de la Saskatchewan qui relie l’Alberta au reste de la population, et des dispersions sur de longues distances ont été observées (plus de 200 km) entre l’Alberta et le Montana (Bush, comm. pers., 2006). On s’attend à ce que les recherches en cours à la University of Montana expliquent la somme de déplacements transfrontaliers de Tétras des armoises munis d’un radioémetteur (Tack, comm. pers., 2006).

Les dénombrements d’arènes du Tétras des armoises au nord de la rivière Milk, aux États-Unis, laissent supposer que le Tétras des armoises a diminué en nombre au cours des 10 dernières années, ce qui reflète les tendances démographiques canadiennes (Carlson, comm. pers., 2006). Au nord de la rivière Milk, l’habitat est constitué de prairies d’herbes mixtes dominées par l’armoise argentée, tandis qu’au sud de la rivière, la communauté écologique est un mélange d’armoises argentées et d’armoises tridentées (Carlson, comm. pers., 2006). Dans les régions au sud de la rivière Milk, telles que les comtés Phillips et Valley, la population de tétras semble grande et stable (Carlson, comm. pers., 2006).

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Facteurs limitatifs et menaces

Les déclins actuels de population sont probablement attribuables à une accumulation de causes (Crawford et al., 2004). La perte et la dégradation de l’habitat étaient considérées comme les facteurs les plus importants influant sur les déclins (Connelly et al., 2000a; Aldridge et Brigham, 2002). Les pratiques de réensemencement, l’invasion de plantes exotiques, la déviation de cours d’eau, l’extraction de sources énergétiques et l’aménagement industriel, les insecticides, le broutage et les changements climatiques constituent également des facteurs liés à la perte, à la dégradation et à la fragmentation d’habitat (Braun, 1998; Miller et Eddleman, 2000; Lyon et Anderson, 2003; Adams et al., 2004; Aldridge, 2007). La pression des prédateurs et l’intensité des incendies ont peut-être augmenté en raison des changements de l’habitat (Storch et Willebrand, 1991; Crawford et al., 2004). Le virus du Nil occidental et la perte de diversité génétique pourraient constituer des menaces supplémentaires envers les petites populations.

Pratiques agricoles

Bon nombre des relations précises entre la démographie et la qualité de l’habitat du Tétras des armoises demeurent incertaines, mais les populations restantes sont associées à des habitats intacts, ce qui illustre la relation globale (Crawford et al., 2004). De vastes étendues d’armoises ont été éliminées aux États-Unis depuis la colonisation afin d’améliorer les pâturages de l’Ouest (Beck et Mitchell, 2000). L’épandage d’herbicides (Klebenow, 1970; Martin, 1970; Wallestad, 1975), le brûlage, (Fischer et al., 1996b; Nelle et al., 2000) et les dispositifs mécaniques (Swenson etal., 1987) ont fait partie des méthodes d’enlèvement d’armoises. Il y a peu d’exemples d’objectifs de gestion similaires visant à éliminer l’armoise argentée des paysages naturels publics au Canada (Adams et al., 2004). La culture de paysages en Alberta a probablement provoqué la désertion de deux arènes (Aldridge et Brigham, 2003). Il ne semble pas que la culture soit associée à l’abandon d’arènes en Saskatchewan (McAdam, 2003; Thorpe et al., 2005). Bien que la culture ait éliminé 60 p. 100 de la végétation indigène dans l’écorégion de prairie mixte de la Saskatchewan (Hammermeister et al., 2001), il n’est pas possible de lier l’énorme diminution du Tétras des armoises dans la province aux changements d’utilisation des terres (Thorpe et al., 2005).

Historiquement, des feux de friches ont lieu tous les 30 à 50 ans dans l’habitat aride d’armoises et tous les 100-200 ans dans les types d’armoises bas (Braun, 1998; Miller et Eddleman, 2000). Les feux ont produit une mosaïque de parcelles brûlées, une amélioration de la production végétale d’herbacées (Pyle et Crawford, 1996; Miller et Eddleman, 2000) et une réduction de l’abondance de plantes ligneuses (Miller et Eddleman, 2000). Au Canada, les incendies ont constitué une force écologique dans le paysage au début du xxe siècle, au cours d’une période de pâturage intensif du bétail (Adams et al., 2004).

La régénération d’armoises tridentées après un incendie s’effectue au moyen du réensemencement, et le brûlage dirigé a eu des répercussions négatives à court et à long terme sur l’approvisionnement alimentaire, l’habitat de nidification et l’abondance du Tétras des armoises (Fischer et al., 1996b; Connelly et al., 2000c; Nelle et al., 2000). Les conséquences des incendies pourraient être moins graves sur la communauté de l’armoise argentée, car elle est assez résistante au feu et possède un fort potentiel de régénération (Aldridge et Brigham, 2002; Thorpe, 2002; Adams et al., 2004). Les répercussions du brûlage naturel ou dirigé sur la communauté écologique de l’armoise argentée sont peu connues (Connelly et al., 2000a), mais on s’attend maintenant à ce que le feu réduise davantage la qualité et la disponibilité de l’habitat au Canada (Adams et al., 2004).

Pâturage par le bétail

Le pâturage par le bétail peut avoir une forte influence sur la productivité des populations de Tétras des armoises (Beck et Mitchell, 2000). Il est possible que le pâturage affecte directement la composition, la densité et la structure de la végétation. De plus, de vastes zones de prairies d’armoises ont été converties en prairies d’agropyres à crête (Agropyron desertorum) exotiques pour le fourrage destiné au bétail (McAdoo et al., 1989). Ces peuplements introduits ont restreint le potentiel de fourrage ainsi que de couvert d’arbustes et de plantes herbacées non graminéennes pendant l’hiver (Miller et Eddleman, 2000). Une réduction d’arbustes et de tapis herbacé affecte négativement le succès de la nidification (Gregg et al., 1994; Delong et al., 1995; Aldridge et Brigham, 2002; Holloran et al., 2005) ainsi que le fourrage et le couvert disponible pour l’élevage de couvées (Call et Maser, 1985; Aldridge, 2000). Dans le sud-est de l’Alberta, le piétinement dans les sites d’hivernage du bétail représente peut-être la principale raison du déclin de l’armoise argentée (Adams et al., 2004). La perte de couvert peut avoir des répercussions négatives sur les tétras en les exposant aux intempéries et aux prédateurs (Aldridge, 2000), ce qui réduirait la quantité d’aire de répartition hivernale possible.

Perturbation par les humains

La prospection pétrolière et gazière a eu des effets nocifs sur le comportement reproducteur, la sélection de l’habitat saisonnier et la démographie du Tétras des armoises (Aldridge, 2000; Braun et al., 2002; Lyon et Anderson, 2003; Holloran, 2005; Aldridge et Boyce, 2007). Dans toute l’aire de répartition de l’espèce, les puits de pétrole et de gaz ainsi que les pipelines connexes influent sur 28 p. 100 des habitats d’armoises (Connelly et al., 2004). La prospection pétrolière et gazière a commencé en Alberta dans les années 1940 et l’exploitation s’est intensifiée dans les années 1980 (Braun et al., 2002). La densité des puits dans l’aire de répartition du Tétras des armoises dans le sud de l’Alberta en 2002 était d’un puits actif et de deux inactifs par km² (Braun et al., 2002).

Pendant l’expansion de l’exploration dans les années 1980, le nombre de mâles faisant des parades dans les arènes dans le sud de l’Alberta a diminué d’environ 50 p. 100 (Braun et al., 2002). Les arènes à 200 m ou moins d’une route ou de puits ont été rendus inactives, et les arènes à proximité d’un site d’exploitation ont été réduites ou rendues inactives (Aldridge, 2000). De même, les forages à 5,0 km des arènes dans l’ouest du Wyoming ont entraîné le déplacement de mâles adultes et le faible recrutement de juvéniles (Holloran, 2005). Les conséquences se sont poursuivies après l’arrêt des activités de forage et de construction; le nombre de mâles reproductifs ne s’est pas rétabli dans un diamètre de 3,0 km des puits de production (qui restent habituellement sur le site de 30 à 50 ans) même après la fin des forages. La perturbation occasionnée par le faible trafic de l’exploitation de gaz naturel (de 1 à 12 véhicules par jour) au cours de la période de reproduction dans l’ouest du Wyoming a entraîné la réduction des taux de construction de nids et l’augmentation de la distance entre les arènes et les nids (Lyon et Anderson, 2003). Les femelles évitent les infrastructures des champs de gaz au moment de choisir l’habitat des nids et d’élevage de couvées (Holloran, 2005; Aldridge et Boyce, 2007). En outre, la survie d’oisillons a diminué en raison de l’accroissement de la densité des emplacements de puits (Aldridge et Boyce, 2007).

L’aménagement a également fragmenté l’habitat des armoises par l’ajout d’édifices, de routes, de chemins, de clôtures et de poteaux électriques. Ces structures fournissent des sites de perche pour les accipitridés (Connelly et al., 2000a) et risquent de blesser ou de tuer des Tétras des armoises qui volent vers des objets fabriqués par des humains ou le trafic (Patterson, 1952; Crowley et Connelly, 1996; ASGRAG, 2005).

L’armoise argentée est présente dans des sites mésoïques aux sols fertiles profonds nécessitant des inondations périodiques (Thorpe, 2002; Jones et al., 2005). Les obstacles au drainage, tels que les barrages, les étangs artificiels, les bermes et les réservoirs se sont quadruplés de 1951 à 2001 dans le sud-est de l’Alberta, ce qui a modifié les régimes hydrologiques et a dégradé les communautés d’armoises argentées (McNeil et Sawyer, 2003). Plus de 80 p. 100 de l’aire de répartition actuelle du Tétras des armoises en Alberta a été modifiée par des obstacles (ASGRAG, 2005).

Maladies

Historiquement, la maladie n’était pas considérée comme un facteur important des changements démographiques du Tétras des armoises, jusqu’à la découverte du premier cas mortel de virus du Nil occidental (VNO) en 2003. Une étude transfrontalière d’envergure a fait rapport des graves répercussions du VNO sur la survie des populations munies de radioémetteurs (Naugle et al., 2004). Les cas de mortalité liés au VNO ont fait diminuer les taux de survie chez les femelles de 25 p. 100 en 2003 dans quatre populations au Wyoming, au Montana et en Alberta (Naugle et al., 2004). En 2004 et en 2005, la prévalence des maladies a diminué dans toute l’aire de répartition et un seul cas de mort liée au VNO a été signalé en Alberta (Naugle et al., 2005; Nicholson, comm. pers., 2006), en raison peut-être des températures fraîches en été qui ont réduit la production de moustiques (Culex tarsus), le vecteur du VNO (Naugle et al., 2005). Jusqu’ici, l’espèce n’a pas acquis de résistance au VNO et les faibles taux de survie pourraient dévaster les petites populations (Naugle et al., 2004, 2005).

Génétique

Le déclin et la disparition de populations naturelles ont été liés à la perte d’hétérozygotie et à l’endogamie; par conséquent, les petites populations sont exposées à une réduction de leur diversité génétique (Bush, comm. pers., 2006). Le flux génétique au sein des populations et entre elles est essentiel au maintien de la viabilité des populations. La perte de diversité génétique chez les populations de Tétras des armoises risque d’accroître la vulnérabilité aux agents parasitiques ou aux maladies (Oyler McCance et al., 2005).

Des analyses génétiques préliminaires menées en Alberta indiquent que l’endogamie pourrait entraîner un rapport des sexes favorisant les femelles à l’éclosion et des malformations congénitales (Bush, 2004). Selon une analyse d’embryons du Tétras des armoises, 13 p. 100 (n = 48) d’entre eux présentaient des anomalies externes (anophtalmie [absence de l’un ou des deux yeux], microphtalmie [petits yeux], malformation du bec et nanisme) et 52 p. 100 des embryons anormaux et apparemment « normaux » montraient une variété de malformations crâniennes (anophtalmie, microphtalmie, malformation du bec, bec raccourci, malformation du cartilage crânien et déviation du septum nasal) (Bush, comm. pers., 2006). L’endogamie et la toxicité du sélénium sont actuellement examinées comme facteurs déterminants potentiels.

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Importance de l'espèce

En raison de sa relation obligatoire avec les armoises, le Tétras des armoises constitue un bon indicateur de la santé de l’écosystème de prairies (Équipe nationale de rétablissement du Tétras des armoises, 2001). Le public manifeste un grand intérêt pour l’espèce en raison de sa parade nuptiale unique; elle est donc une ambassadrice parfaite pour l’écosystème qu’elle habite. Les Tétras des armoises sont en déclin dans la majeure partie de leur aire de répartition (Connelly et al., 2004; Crawford et al., 2004). Ils partagent leur habitat avec d’autres espèces sauvages préoccupantes : le chien-de-prairie à queue noire (Cynomys ludovicianus), le renard véloce, le Courlis à long bec (Numenius americanus), le Pluvier montagnard (Charadrius montanus), la Pie-grièche migratrice (Lanius ludovicianus), le Moqueur des armoises (Oreoscoptes montanus), la Chevêche des terriers (Athene cunicularia), la Buse rouilleuse, le grand iguane à petites cornes (Phrynosoma hernandesi), le coryphodon constricteur à ventre jaune (Coluber constrictor flaviventris) et le crotale des prairies (Crotalus viridis).

Dans le parc national du Canada des Prairies, un nombre croissant d’écotouristes visitent les arènes pour observer des oiseaux ou prendre des photographies. Le tourisme au parc a augmenté de 25 p. 100 par année (Saskatchewan Environment, 2000) et 7 500 personnes le visitent annuellement (Sissons, comm. pers., 2006). Il n’y a pas de visites guidées des arènes en Alberta et l’observation récréative est fortement découragée (Nicholson comm. pers. 2006).

La chasse pourrait s’ajouter à d’autres causes de mortalité chez le Tétras des armoises adulte et entraîner des populations reproductrices moins nombreuses (Connelly et al., 2000b). Le Tétras des armoises n’est plus chassé au Canada, mais il était considéré comme gibier en Saskatchewan (avant 1938) et en Alberta (de 1967 à 1995) où il était chassé comme gibier trophée (Aldridge, 2000). Il existe encore une saison de chasse au Montana à l’échelle de l’État (Carlson, comm. pers., 2006).

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Protection actuelle ou autres désignations de statut

Canada

En raison des tendances de déclin démographique et de la répartition restreinte, la sous-espèce urophasianus du Tétras des armoises a été désignée « menacée » en 1997 et « en voie de disparition » en 1998 par le COSEPAC. La sous-espèce C. u. phaios a été désignée « disparue du pays » en 1997. Des représentants provinciaux ont mis sur pied une équipe nationale de rétablissement du Tétras des armoises en 1997. L’équipe se compose de représentants des gouvernements fédéral et provinciaux, de gestionnaires des terres, de propriétaires fonciers, d’organismes de conservation et de l’industrie. En 2003, l’espèce a été inscrite à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (Lungle, 2006). En 2001 et en 2006, le programme de rétablissement canadien du Tétras des armoises a permis d’examiner la biologie et des renseignements généraux sur l’espèce et a fourni un aperçu en vue de sa conservation et de son rétablissement (Équipe nationale de rétablissement du Tétras des armoises, 2001; Lungle, 2006).

Saskatchewan

En 1987, la Saskatchewan a désigné le Tétras des armoises « menacé » à l’échelle provinciale, en se fondant sur le déclin de la population et la réduction de l’aire de répartition. La désignation a été officiellement changée à « en voie de disparition », une catégorie de moindre risque, dans le Wild Species at Risk Regulations en 1999. La Wildlife Habitat Protection Act empêche la culture de terres herbeuses indigènes et la vente de terres publiques qui abritent l’habitat du Tétras des armoises (Aldridge et Brigham, 2003). En outre, en vertu de la partie V de la Saskatchewan Wildlife Act, l’espèce est protégée dans les terres privées, provinciales et fédérales. Ces lois interdisent la capture, l’abattage et la possession de l’espèce et protègent les sites de reproduction. L’aménagement permanent est interdit à moins de 500 m d’une arène et aucune construction n’est permise à moins de 100 m d’une arène du 15 mars au 15 mai (Saskatchewan Environment, 2000). De même, l’aménagement est restreint à moins de 500 m de nids du 15 avril au 15 juin (Saskatchewan Environment, 2000).

Alberta

Dans le cadre d’un examen de la désignation des espèces sauvages de l’Alberta en 1996, le Tétras des armoises a été inclus dans une liste bleue des espèces considérées en péril (Alberta Environmental Protection, 1997). En 2000, l’espèce a été désignée « en voie de disparition » à l’échelle provinciale (annexe 6, partie 1, sous-partie 12, Alberta Wildlife Regulation, 143/97).

États-Unis

Le Fish and Wildlife Service américain a terminé un examen de la désignation du Tétras des armoises dans toute son aire de répartition en 2005 et a décidé que la protection de l’espèce n’était pas assurée en vertu de la Endangered Species Act à cette époque (USFWS, 2005). Aucune loi fédérale ne protège l’espèce (Connelly et al., 2004). En 2000, le Tétras du Gunnison est devenu candidat à la protection conformément à la Endangered Species Act et, en 2005, le Fish and Wildlife Service américain a annoncé qu’il préparait un projet de loi visant à inscrire le Tétras du Gunnison sur la liste des espèces en voie de disparition.

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Résumé technique : Tétras des armoises de la sous-espèce phaios

Centrocercus urophasianus phaios

Tétras des armoises de la sous-espèce phaiosGreater Sage-Grouse phaios subspecies

Répartition au Canada :

anciennement la Colombie-Britannique

Information sur la répartition

Estimation de la superficie de la zone d’occurrence (km²) :

0 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

 

Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation?

0

Estimation de la superficie de la zone d’occupation (km²) :

0 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue) :

Sans objet au Canada; en déclin aux États-Unis

Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation?

Non

Nombre d’emplacements actuels connus ou inférés :

0

Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

 

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?

 

Tendances en matière d’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue)

 

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population) :

Environ 3 ans

Nombre d’individus matures :

0

Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en déclin, stable, en croissance ou inconnue

 

S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).

 

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

 

La population totale est-elle très fragmentée?

 

Tendance du nombre de populations

 

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?

 

Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune :

 

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Perte et fragmentation de l’habitat.

Immigration de source externe

L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?

États-Unis : [Washington] La population est petite et en déclin.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Non

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants ?

Probablement pas

La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle?

Non

Analyse quantitative

-

Statut existant

COSEPAC : Disparue du pays (2000 et 2008)

Statut et justification de la désignation

Statut : Disparue

Code alphanumérique : Sans objet

Justification de la désignation : Cette sous-espèce n’a pas été observée depuis environ un siècle dans son ancienne aire de répartition dans la vallée de l’Okanagan, en Colombie-Britannique.

Applicabilité des critères:

  • Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet.
  • Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Sans objet.
  • Critère C (Petite population globale et déclin) : Sans objet.
  • Critère D (Très petite population globale et déclin) : Sans objet.
  • Critère E (Analyse quantitative) : Sans objet.

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Résumé technique : Tétras des armoises de la sous-espèce urophasianus

Centrocercus urophasianus urophasianus

Tétras des armoises de la sous-espèce urophasianus – Greater Sage-Grouse urophasianus subspecies

Répartition au Canada :

Alberta, Saskatchewan

Information sur la répartition

Estimation de la superficie de la zone d’occurrence (km²) [Aldridge et Brigham (2003), fondée sur les emplacements de repérages télémétriques et d’arènes] :

6 000 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue) :

En déclin (6 % de l’ancienne aire de répartition)

Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation?

Non

Estimation de la superficie de la zone d’occupation (km²) [extrapolée d’Aldridge et Boyce, 2007] :

1 800 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue) :

En déclin

Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation? N

Non

Nombre d’emplacements actuels connus ou inférés :

15

Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue):

En déclin; perte de 50 % des arènes au cours des 10 dernières années

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements?

Non

Tendances en matière d’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue):

En déclin

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population) :

Environ 3 ans

Nombre d’individus matures :

De 450 à 667

Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en déclin, stable, en croissance ou inconnue :

En déclin

S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).

  • 42 % (de 1996 à 2006)
  • De 83 à 88 % (de 1988 à 2006)

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

La population totale est-elle très fragmentée?

Non

Tendance observée du nombre de populations :

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?

Non

Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune :

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  1. Perte et fragmentation de l’habitat en raison de la conversion de paysages naturels en terres agricoles et pour l’exploitation pétrolière et gazière
  2. Dégradation de l’habitat en raison du pâturage de bétail
  3. Perturbation directe des oiseaux en arène et nicheurs
  4. Modification de l’hydrologie par la construction d’étangs artificiels, de barrages et de réservoirs
  5. Maladies (virus du Nil occidental)
  6. Perte de variabilité génétique

Immigration de source externe

L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?

États-Unis : [Montana] Les populations au nord de la rivière Milk sont en déclin, celles du sud de la rivière Milk sont stables.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Oui

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

En déclin

La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle?

Non; les populations et l’habitat dans le nord du Montana sont en déclin

Analyse quantitative

Non effectuée

Statut existant

COSEPAC: En voie de disparition (2000 et 2008)

Statut et justification de la désignation

Statut: En voie de disparition

Code alphanumérique : A2b, C1

Justification de la désignation :

Cette espèce de tétras de grande taille se limite aux prairies d’armoise du sud de l’Alberta et de la Saskatchewan et a connu d’importants déclins de population (42 % au cours des 10 dernières années, 88 % depuis 1988). Le nombre d’arènes de reproduction (lieux de parade nuptiale des mâles) a diminué de 50 % au cours des 10 dernières années, et la population compte maintenant moins de 1 000 oiseaux reproducteurs. Les causes du déclin reposent principalement sur la perte, la fragmentation et la dégradation de l’habitat des prairies indigènes attribuables à l’exploration pétrolière et gazière, au surpâturage et à la conversion en cultures.

Applicabilité des critères

  • Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : L’espèce correspond au critère A2b, « en voie de disparition », selon l’estimation sur les tendances démographiques et le déclin du nombre d’arènes.
  • Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : La répartition est petite, mais elle n’est pas gravement fragmentée et le nombre d’emplacements s’établit à 15.
  • Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) : L’espèce correspond au le critère C1, « en voie de disparition », si le déclin de population actuel se poursuit.
  • Critère D (Très petite population globale et déclin) : Correspond au critère D1, « espèce menacée ».
  • Critère E (Analyse quantitative) : Non effectuée.

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Remerciements et experts contactés

Un certain nombre d’experts régionaux et d’étudiants des cycles supérieurs ont fourni des commentaires directs ou des données inédites et publiées afin de soutenir la rédaction du présent rapport. Cameron Aldridge a fourni une mine de renseignements sur la biologie, la situation et la répartition du Tétras des armoises ainsi que des coordonnées d’autres personnes-ressources. Sue McAdam, Pat Fargey, Rob Sissons, Dale Eslinger, Joel Nicholson, Gordon Court et Wayne Norstrom ont fourni des données sur les dénombrements d’arènes récents et historiques. Krista Bush et Jason Tack ont fait des commentaires sur la génétique et la dispersion de la population de Tétras des armoises au Montana. John Carlson a fourni un aperçu de la gestion et de la situation de Tétras des armoises dans le nord du Montana. Parmi d’autres experts contactés, mentionnons Sue Cotterill, Gloria Goulet, Christian Hagen, Jennifer Carpenter, Ron Bjorge et John Rintoul.

Experts contactés

  • Aldridge, Cameron L. Détenteur d’une bourse de perfectionnement post-doctoral, Colorado State University et U.S. Geological Survey.
  • Bush, Krista L. Aspirante au doctorat, University of Alberta.
  • Carlson, John C. Biologiste des espèces sauvages, BLM Glasgow (Montana).
  • Court, Gordon. Provincial Wildlife Status Biologist, Alberta Fish and Wildlife Division Sustainable Resource Development.
  • Eslinger, Dale. Area Wildlife Biologist, Alberta Fish and Wildlife Division, Sustainable Resource Development, coprésident de l’Équipe nationale de rétablissement du Tétras des armoises.
  • Fargey, P. Gestionnaire, Programmes écosystémiques, Parc national du Canada des Prairies.
  • McAdam, Sue. Spécialiste de l’écologie, Saskatchewan Environment Fish and Wildlife Branch.
  • Nicholson, Joel. Biologiste des espèces en péril, Alberta Fish and Wildlife Division Sustainable Resource Development.
  • Sissons, Robert A. Biologiste de la conservation, Parc national du Canada des Prairies.
  • Tack, Jason D. Aspirant à la maîtrise, University of Montana.

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Sources d’information

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Alberta Environmental Protection. 1997. Grassland natural region of Alberta: One of a series of reports prepared for Special Places 2000 Provincial Coordination Committee, Alberta Environmental Protection, Natural Resources Services, Recreation and Protected Areas Div., Natural Heritage Protection and Education Branch, Edmonton (Alberta), 229 p.

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Aldrich, J.W. 1963. Geographic Orientation of American Tetraonidae, Journal of Wildlife Management 27:529-545.

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Aldridge, C.L., et M.S. Boyce. 2007. Linking occurrence and fitness to persistence: a habitat-based approach for Greater Sage-Grouse, Ecological Applications 17:508-526.

Aldridge, C.L., et R.M. Brigham. 2001. Nesting and Reproductive Activities of Greater Sage-Grouse in a declining northern fringe population, Condor 103:537-543.

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Sommaire biographique des rédacteur du rapport

Doris a obtenu une maîtrise en ressources halieutiques et fauniques de la University of Idaho. Son mémoire de recherche portait sur la dynamique de la population et l’utilisation de l’habitat du Tétras des armoises dans le nord-ouest du Colorado. Depuis, elle s’est spécialisée en ornithologie, en concentrant ses activités de recherche sur les espèces menacées et en voie de disparition. Actuellement, elle dirige Seepanee Ecological Consulting à Nelson, en Colombie-Britannique.

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