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Programme de rétablissement de l'isoète d'engelmann (Isoetes engelmannii) au Canada (proposition)


1.0 Contexte

L'isoète d'Engelmann est une plante aquatique du grand groupe des fougères, de la famille des Isoetacées (plus de 300 espèces dans le monde). Ce sont des plantes primitives ayant un long passé fossile. L'isoète d'Engelmann est endémique dans l'Est de l'Amérique du Nord; il s'étend rarement sur une grande région, mais est habituellement très abondant dans les lieux épars où il s'est implanté. À l'échelle mondiale, l'isoète d'Engelmann est classé G4 (étendu à l'échelle mondiale et apparemment en sécurité) (NatureServe, 2004). À l'échelle nationale, il est désigné en voie de disparition en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP). À l'échelle provinciale, il est classé S-1 (extrêmement rare) en Ontario. Des démarches sont en cours pour qu'il soit désigné en voie de disparition et fasse l'objet d'une réglementation dans la province. Cette plante est aussi classée en voie de disparition dans certains états américains, mais n'est pas listée au niveau fédéral (figure 1).

Figure 1. Statut de l'isoète d'Engelmann en Amérique du Nord (Modifiée d'après © 2005 NatureServe, 1101, boul. Wilson, 15e étage, Arlington, Virginie 22209, É.-U. Tous droits réservés; NatureServe, NatureServe Explorer : An online encyclopedia of life [web application], version 4.6. NatureServe, Arlington, Virginie, 2005)
Figure 1. Statut de l'isoète d'Engelmann en Amérique du Nord (Modifiée d'après © 2005 NatureServe, 1101, boul. Wilson, 15e étage, Arlington, Virginie 22209, É.-U. Tous droits réservés; NatureServe, NatureServe Explorer : An online encyclopedia of life [web application], version 4.6. NatureServe, Arlington, Virginie, 2005)

1.1 Description

L'isoète d'Engelmann est une plante des eaux peu profondes qui pousse généralement sur les berges des étangs, des lacs, des réservoirs, des ruisseaux et des rivières. On trouve souvent cette espèce émergée durant la saison sèche dans les sols humides, ou dans les tourbières, ou les marécages asséchés, dans la boue, le sable ou le gravier, dans la plus grande partie de son aire de distribution. C'est une vivace discrète aux feuilles simples, semblables à celles des graminées, habituellement de moins de 20 cm, les feuilles sont de couleur verte à jaune-verte, dressées et souples. L'isoète d'Engelmann est très semblable en apparence aux autres espèces d'isoètes avec lesquelles on le trouve.

1.2 Distribution

L'isoète d'Engelmann a été découvert en Ontario dans la rivière Gull, comté de Haliburton, en 1988, ainsi que dans la rivière Severn, dans la municipalité de district de Muskoka (Britton et al., 1991). Son aire est restreinte, soit 4,5 kilomètres dans la rivière Severn et environ 450 mètres dans la rivière Gull, près de West Guilford (figure 2). L'isoète d'Engelmann n'est pas présent du côté de la rivière Severn situé dans le comté de Simcoe, même si la présence de grandes sous-populations d'isoètes d'Eaton (Isoetes x eatonii Dodge), son hybride stérile avec l'isoète à spores spinuleuses, permet de croire que l'isoète d'Engelmann survit sûrement à cet endroit (Brunton, 2003). L'isoète d'Eaton a été cueilli pour la première fois à Big Chute en 1980 (Kott et Bobbette, 1980). La nature robuste (grande taille et nombre de feuilles important) de l'hybride en fait le taxon le plus remarquable des isoètes dans les sites canadiens de l'isoète d'Engelmann.

Les populations canadiennes de l'isoète d'Engelmann sont isolées des regroupements de l'espèce en Amérique du Nord. On suppose que cette distribution est due aux grandes différences dans les réseaux de drainage de la région des Grands Lacs en Amérique du Nord après la période de glaciation du Wisconsin (Chapman et Putnam, 1984). Cette distribution est commune à bon nombre d'espèces du littoral et d'espèces aquatiques, isolées des regroupements principaux dans la plaine côtière de l'Atlantique (Keddy et Sharpe, 1989; Britton et al., 1991; Reznicek, 1994).

Des études récentes dans les sites canadiens (Brunton, 2003) et des études moléculaires continues (Wilson, 2004) examinent la possibilité que l'isoète d'Engelmann ait été introduit accidentellement par l'activité humaine (comme la circulation des embarcations de plaisance). Les études sur le terrain font pencher fortement la balance en faveur d'une origine indigène pour les deux populations canadiennes. Entre autres preuves, la distribution canadienne de l'isoète d'Engelmann est conforme à celle d'un bon nombre d'autres espèces aquatiques indigènes typiques de la plaine côtière de l'Atlantique rares en Ontario et au Canada. De plus, l'abondance de l'isoète d'Engelmann sur les berges de la rivière Severn correspond bien au scénario du « Mill Pond », que l'on a décrit pour la première fois en Nouvelle-Angleterre, et selon lequel de grandes populations se sont développées localement quelques dizaines d'années après la création de nouveaux habitats aquatiques correspondant à la construction de réservoirs et à l'inondation de terrains occupés par de plus petites populations d'isoètes indigènes (Eaton, 1900). Avec le temps, ces populations ont décliné et ont survécu un peu partout en sous-populations éparpillées et plus restreintes dans les endroits les plus propices du territoire. On sait à tout le moins que cela s'est produit pour l'isoète d'Engelmann en Caroline du Nord, en Pennsylvanie, au New Hampshire et à New York (Brunton, observation personnelle). Enfin, il n'existe aucune preuve documentée ou autre du transport accidentel de l'isoète d'Engelmann (ou n'importe quelle espèce d'isoète aquatique) à l'état sauvage en Amérique du Nord, encore moins sur de telles distances.

Quoique cela ne soit pas confirmé, on croit que l'isoète d'Engelmann n'a jamais été véritablement plus commun au Canada, car sa distribution nationale est assez semblable à celle d'autres plantes vasculaires isolées de la côte qui se retrouvent aussi en petites populations localisées dans la région des Grands Lacs. On trouve moins d'un pourcent de la population mondiale de cette espèce au Canada.

À l'extérieur du Canada, l'isoète d'Engelmann est particulièrement abondant dans les lacs et les rivières d'eau douce le long de la plaine côtière de l'Atlantique dans l'Est des États-Unis et s'étend vers l'ouest dans le réseau fluvial du Mississippi. L'ancienne distribution connue de l'isoète d'Engelmann allait du sud de la Nouvelle-Angleterre jusqu'au sud de la Géorgie et de l'Alabama et à l'ouest du Missouri (Kott et Bobbette, 1980; Kott et Britton, 1983). Cependant, les niveaux de la population aux États-Unis ont décliné et l'espèce a désormais disparu de bon nombre des aires qu'elle occupait par le passé, surtout en Nouvelle-Angleterre, au Missouri, en Géorgie et en Caroline du Sud. À l'heure actuelle, le cœur de son aire se trouve en Virginie, dans le sud de la Pennsylvanie et l'ouest de la Caroline du Nord.

1.3 Taille de la population et tendances

Au Canada, les études sur le terrain d'environ 120 sites potentiels le long de la rivière Severn et de la rivière Gull entre 2002 et 2005 ont permis d'identifier sept populations d'isoètes d'Engelmann. Sur la rivière Severn, la population totale d'isoètes d'Engelmann est évaluée à 1 094 plantes (Heydon et Pidgen, 2005). La population de la rivière Gull est évaluée à 375 plantes (Heydon, 2006). Au cours de ces études, on a identifié 19 populations de l'espèce hybride (isoète d'Eaton) issue du croisement entre l'isoète d'Engelmann et l'isoète à spores spinuleuses. La présence de l'isoète d'Eaton est considérée comme une confirmation de la présence de l'isoète d'Engelmann (figures 3 et 4), car les plantes hybrides stériles ont toujours été trouvées en présence des deux parents (Brunton et Britton, 1999; Brunton, 2003). Par conséquent, le nombre réel d'isoètes d'Engelmann est sûrement plus élevé que les estimations ci-dessus.

Les tendances de la population d'isoètes d'Engelmann au Canada ne sont pas connues, mais on sait qu'au moins une ancienne grande population de la rivière Severn est en déclin depuis le début des années 1990, apparemment en raison des impacts physiques sur le site, comme les dommages mécaniques, l'action des vagues et le taux anormalement élevé de sédimentation (Brunton, observation personnelle). Les populations d'isoètes d'Engelmann ont décliné dans le nord et l'ouest de leur aire en Amérique du Nord au cours des cent dernières années (Taylor et al., 1993).

Figure 2. Sites de croissance connus de l'isoète d'Engelmann (Isoetes engelmannii) au Canada
Figure 2. Sites de croissance connus de l'isoète d'Engelmann (Isoetes engelmannii) au Canada


1.4 Biologie et écologie

L'isoète d'Engelmann est une plante diploïde qui se reproduit par voie sexuelle et produit des spores viables, comme le prouve l'abondance de son hybride avec l'isoète à spores spinuleuses. La multiplication végétative n'a jamais été constatée chez aucune des espèces d'isoètes de l'Amérique du Nord. Au Canada, les mégaspores de l'isoète d'Engelmann et de l'isoète d'Eaton atteignent la maturité au début du mois d'août. Les plantes en eau peu profonde arrivent sans doute à maturité plus tôt que celles établies en eau plus profonde. La dispersion des spores survient au moment où le sporange se rompt, soit sous l'effet d'un impact physique ou de sa détérioration à la fin de la saison de croissance. La fréquence des peuplements denses laisse supposer que les spores sont souvent dispersées sur une courte distance seulement, ou sont transportées en aval sur des feuilles détachées flottant sur l'eau. Les spores se concentrent probablement en aval dans des zones de contre-courants et d'autres zones d'eaux plus calmes. Les sporophytes se développent dans ces habitats après le contact des microspores et des mégaspores et peuvent même le faire dans des habitats changeants (par exemple, sur les langues de sable des rivières aux eaux vives). Ce développement se produit probablement à la fin de l'été et à l'automne. Les conditions de la germination et de la vernalisation de l'isoète, y compris de l'isoète d'Engelmann (Kott et Bobbette 1980; Kott et Britton, 1982), dans le contexte de sa survie et de sa distribution, ont fait l'objet de discussions en Ontario.

Il semble bien que l'isoète d'Engelmann ait peu de prédateurs naturels, surtout en raison des milieux relativement stériles (c'est-à-dire peu riches en nutriments) dans lesquels il pousse habituellement. La sauvagine et le rat musqué s'en nourrissent et délogent les plantes matures, mais on ne peut dire si cela se produit souvent et a un effet direct sur la distribution de l'espèce.

1.5 Habitat

Toutes les populations canadiennes d'isoètes d'Engelmann poussent dans des habitats aquatiques semblables caractérisés par des eaux fraîches et vives et des substrats variant de neutres à calcaires (pH 6,0 - 8,1). Les sites sont typiquement protégés des forts courants et de l'action des vagues par un cap, une île, etc. Habituellement submergé, l'isoète d'Engelmann peut aussi se trouver émergé à la fin de l'été sur les plages silteuses parmi les pierres, parfois en présence d'autres espèces d'isoètes. La végétation de l'arrière-plage consiste en une couverture forestière mixte et décidue. La population du comté de Haliburton pousse dans une zone partiellement ombragée, alors que la population de la rivière Severn, dans la municipalité de district de Muskoka, et les populations d'isoètes d'Eaton du comté de Simcoe poussent en plein soleil.

Les plantes poussent dans une couche de sable ou de sable silteux sur un substrat d'argile ou de sable argileux. On retrouve souvent ces matières dans des couches de galets granitiques, mais aussi sur des surfaces ouvertes de sédiments des rivières présentant peu de pierres. Les espèces qui lui sont communément associées comprennent la zostère marine (Vallisneria americana), l'isoète à spores spinuleuses (Isoetes echinospora), la naïde (Najas flexilis), l'élodée du Canada (Elodea canadensis), le potamot (Potamogeton illinoensis, P. pectinatus, P. natans), la sagittaire graminoïde (Sagittaria graminea) et la sagittaire graminoïde à crêtes (Sagittaria cristata). Cette dernière, une espèce endémique rare de la région ontarienne des Grands Lacs, est aussi commune que la sagittaire graminoïde dans les sites où pousse l'isoète d'Engelmann sur la rivière Severn.

La flexibilité écologique de l'isoète d'Engelmann est peut-être limitée. Même si l'isoète d'Engelmann peut être conservé pendant dix ans ou plus dans un aquarium (D. Brunton, observation personnelle), à l'état naturel, on le trouve habituellement dans des plans d'eau fraîche et mouvante. Le fait qu'on trouve cette espèce en amont du barrage de Big Chute indique néanmoins qu'elle peut s'adapter aux fluctuations des niveaux d'eau. Le niveau d'eau s'est accru d'environ trois mètres après la construction du barrage en 1917, et, fait intéressant, on peut trouver l'isoète d'Engelmann dans bon nombre de sites en amont, mais pas en aval du barrage.

La population du comté de Haliburton est située dans une section essentiellement naturelle de la rivière Gull où le niveau d'eau est contrôlé, mais pas de façon significative. L'habitat de cette population est très semblable à celui de bon nombre de populations d'isoètes d'Engelmann établies le long de petits ruisseaux de la Virginie et du New Hampshire (Brunton, observation personnelle). Le débit d'eau est contrôlé par un barrage à la décharge du lac Eagle, en amont de la population de la rivière Gull. Chaque année, les niveaux d'eau fluctuent d'environ un mètre à la décharge du lac Maple en aval. Cette section de la rivière ne peut accueillir de gros bateaux de plaisance en provenance des zones où croît l'isoète d'Engelmann, réduisant du coup les possibilités de transport de plantes vivantes.