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Programme de Rétablissement de l'Épaulard [projet]

1.1 Besoins en matière d’habitat et biologiques, rôle écologique et facteurs limitatifs de l’épaulard migrateur

1.1.1 Besoins en matière d’habitat et biologiques

Les besoins en matière d’habitat de l’épaulard migrateur ne sont pas bien compris. Les techniques spécialisées de chasse qu’il emploie pour capturer des mammifères marins réceptifs sur le plan acoustique nous laissent penser que son habitat doit être assez silencieux pour lui permettre de détecter acoustiquement ses proies. Ces conditions l’aideraient également à maintenir d’autres fonctions vitales, telles que la communication.

L’épaulard migrateur dépend entièrement de populations abondantes de mammifères marins pour survivre. Dans les eaux côtières de la Colombie-Britannique, ses principales proies sont les pinnipèdes et les petits cétacés (Ford et al., 1998; Ford et al., 2005). Les populations de deux de ses proies connues, celles de marsouins communs (Phocoena phocoena) et d’otaries de Steller (Eumetopias jubatus), ont été désignées comme étant préoccupantes par le COSEPAC (COSEPAC, 2003); si elles connaissent un déclin, il peut y avoir un impact sur les disponibilités alimentaires de l’épaulard migrateur. Cela pourrait avoir des répercussions sur la capacité de croissance de la population migratrice. Vous trouverez de l’information plus détaillée sur les préférences de l’épaulard en matière de proies à la section 1.4.3 portant sur les facteurs biologiques limitatifs et le régime alimentaire.

1.1.2 Rôle écologique

L’épaulard migrateur se nourrit d’homéothermes et est considéré comme étant un prédateur de niveau trophique supérieur. Ses préférences alimentaires sont précisées à la section 1.4.3. En Colombie-Britannique, on ne comprend pas bien le rôle que joue la prédation de l’épaulard migrateur dans la dynamique des populations de ses proies. Dans l’ouest de l’Alaska, plusieurs d’entre elles connaissent un déclin grave et, dans la littérature disponible, il y a un débat important sur la question de savoir si la prédation de l’épaulard en est la cause. Les populations de l’Ouest d’otaries de Steller, de loutres de mer (Enhydra lutris) et de phoques communs (Barrett-Lennard et al., 1995; Estes et al., 1998; Springer et al., 2003; Williams et al., 2004; Trites et al., 2007; Wade et al., 2007) figurent parmi ces populations de proies. Même si le débat n’est pas réglé, il semble plausible que l’épaulard, une fois les populations de proies réduites pour une raison ou une autre, soit capable de garder ses proies dans une « fosse » où une prédation continue empêche leur rétablissement.

1.1.3 Facteurs biologiques limitatifs

Les facteurs biologiques limitatifs qui peuvent avoir une incidence sur la croissance de la population d’épaulards migrateurs sont les suivants : régime alimentaire, organisation sociale, survie, dispersion, réussite de la reproduction, comportements d’accouplement, sénescence reproductive, culture, effet de mortalité anticompensatoire, et diverses sources de mortalité naturelle, lesquelles sont décrites ci-après. La prédation n’est pas un facteur qui limite la croissance de cette population, puisqu’elle n’a aucun prédateur naturel.

Régime alimentaire

Des observations sur le terrain (Baird et Dill, 1996; Barrett-Lennard et al., 1996; Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 1999) et des analyses des acides gras (Herman et al., 2005) montrent clairement que l’épaulard migrateur fait sa proie de mammifères marins et, à l’occasion, d’oiseaux marins, mais ne consomme pas de poissons. La capture de trois épaulards migrateurs en 1970 renforce cette préférence alimentaire. Après 75 jours à refuser de consommer du poisson, un épaulard est mort et après 79 jours, les deux autres ont commencé à en consommer. Lorsqu’ils ont été ultérieurement retournés dans la nature, les deux épaulards survivants ont repris la consommation de mammifères marins (Ford et Ellis, 1999).

Dans les eaux côtières de la Colombie-Britannique, le phoque commun est la proie la plus fréquemment documentée, suivie du marsouin commun, du marsouin de Dall (Phocoenoides dalli) et de l’otarie de Steller. L’épaulard migrateur se nourrit également d’otaries de Californie (Zalophus californianus), de dauphins à flancs blancs du Pacifique (Lagenorhyncus obliquidens), de baleines grises (Eschrichtius robustus), de petits rorquals (Balaenoptera acutorostrata) et, moins couramment, de loutres de rivière (Lutra canadensis) et d’éléphants de mer (Mirounga angustirostris) (Baird et Dill, 1996; Ford et al., 1998; Ford et al., 2005).

Les proies sont généralement disponibles à l’année, bien qu’il y ait des pics saisonniers liés à la mise bas. C’est peut-être la raison pour laquelle on observe l’épaulard migrateur plus assurément pendant toute l’année que l’épaulard résident (Ford et Ellis, 1999), plus souvent observé dans les eaux côtières à l’été et à l’automne lorsque sa principale proie, le saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha), est plus facilement accessible à cause de la montaison.

La chasse d’homéothermes, réceptifs sur le plan acoustique, a modelé les comportements sociaux et acoustiques des épaulards migrateurs. Dans les eaux côtières de la Colombie-Britannique, ils se déplacent d’ordinaire en groupes acoustiquement inactifs et chassent furtivement. Ils plongent longtemps par rapport aux épaulards résidents et nagent souvent de manière erratique (Morton, 1990). D’ordinaire, l’épaulard migrateur ne vocalise pas lorsqu’il est en quête de nourriture, et ce, tant qu’il n’aura pas réussi une mise à mort (Deecke et al., 2005). Même si les mises à mort de phoques communs peuvent survenir très rapidement, les attaques d’autres espèces, comme l’otarie, le marsouin de Dall et le petit rorqual peuvent être prolongées et nécessiter une poursuite à grande vitesse sur plusieurs kilomètres (Ford et al., 1998; Heise et al., 2003; Ford et al., 2005).

Organisation sociale

Les épaulards migrateurs sont observés le plus souvent en groupes de deux à six, bien qu’on puisse les trouver parfois seuls ou en plus grands groupes (Ford et Ellis, 1999). Dans leur étude sur les épaulards migrateurs vivant à proximité du sud de l’île de Vancouver, Baird et Dill (1996) ont constaté qu’on les observait le plus souvent en groupes de trois à quatre et que les mères se déplaçaient souvent avec leurs fils adultes. Toutefois, contrairement à l’épaulard résident, les groupes sociaux de l’épaulard migrateur sont bien plus fluides et difficiles à interpréter. Les épaulards migrateurs ne demeurent pas nécessairement leur vie durant au sein de leur lignée maternelle; un certain nombre d’entre eux peuvent s’éloigner. Ceux qui le font peuvent se mêler largement au sein de la population (Ford et Ellis, 1999), bien que de fortes associations à long terme sont possibles (Baird et Whitehead, 2000).

La population entière d’épaulards migrateurs est liée par association; chaque membre a été vu se déplaçant avec au moins un autre membre connu à un moment quelconque. En outre, les épaulards migrateurs de la côte Ouest sont tous liés sur le plan acoustique par le partage de cris (Ford et Ellis, 1999; Deecke, 2003). Ces cris sont différents de ceux utilisés par les épaulards migrateurs AT1 et du golfe de l’Alaska (Saulitis et al., 2005). Les épaulards migrateurs que l’on observe plus souvent en Californie partagent certains cris avec ceux que l’on trouve le plus dans les eaux de la Colombie-Britannique, mais émettent également plusieurs cris uniques (Ford, 1984; Deecke et al., 2005; PRC-MPO, données non publiées).

Survie et longévité

Il est difficile d’estimer les taux de mortalité de l’épaulard migrateur, puisqu’il peut disparaître pendant de longues périodes (années) et ensuite réapparaître. En effet, il est reconnu que des épaulards migrateurs qui n’avaient pas été observés depuis longtemps sont réapparus jusqu’à 15 ans plus tard (PRC-MPO, données non publiées). C’est pourquoi il n’y a actuellement pas assez de données sur la survie propres à l’épaulard migrateur pouvant servir à estimer les taux de survie et de longévité. Ce qui suit est fondé sur les données ayant trait à l’épaulard résident.

La survie des épaulards varie selon l’âge. La mortalité néonatale (de la naissance à six mois) est la plus élevée, se situant entre 37 et 50 % (Olesiuk et al., 1990). L’espérance moyenne de vie est décrite pour les individus qui survivent les premiers six mois, en fonction de données recueillies entre 1973 et 1996 pour l’épaulard résident du Nord, et est estimée à 46 ans pour la femelle et à 31 ans pour le mâle. La longévité maximale est de 80 ans pour la femelle et de 40 à 50 ans pour le mâle (Olesiuk et al., 2005).

Paramètres de reproduction

Tout comme pour les données sur la survie et la longévité, il y a peu de registres détaillés de données sur la reproduction propres à l’épaulard migrateur et une grande partie de ce que l’on connaît au sujet de sa reproduction nous vient de l’épaulard résident. Puisqu’on n’observe pas assurément l’épaulard migrateur tous les ans, il est possible que la femelle puisse mettre bas à un baleineau pouvant avoir survécu ou non. Ce qui suit est donc fondé sur les données ayant trait à l’épaulard résident.

En moyenne, le mâle atteint la maturité sexuelle à 14,2 ans et la femelle, à 12,8 ans (Olesiuk et al., 2005). La période de gestation est de 16 à 17 mois, soit l’une des plus longues de toutes les baleines (Walker et al., 1998; Duffield et al., 1995). La femelle met bas à son premier baleineau entre 12 et 17 ans (moyenne = 14,1 ans) et n’a qu’un baleineau tous les cinq ans sur une période de reproduction de 24 ans, quoique l’intervalle entre les mises bas soit très variable et puisse osciller entre deux et onze ans (Olesiuk et al. 2005). Les mises bas ont lieu toute l’année, mais culminent entre l’automne et le printemps. À la naissance, le baleineau mesure environ entre 2,2 et 2,5 m de long (Olesiuk et al., 1990).

Comportement d’accouplement

Le comportement d’accouplement entre le mâle et la femelle a été rarement observé dans la nature, d’où l’absence d’information sur ce sujet ou sur le choix d’un partenaire chez l’épaulard migrateur. Des études sur la génétique et l’identification photographique nous laissent entendre que les écotypes (migrateurs, résidents et océaniques) n’immigrent pas et que l’accouplement entre ceux-ci est extrêmement rare, voire inexistant (Barrett-Lennard, 2000). Les épaulards résidents de la Colombie-Britannique mettent surtout bas en automne et en hiver, ce qui suppose que les activités de reproduction culminent au printemps et en été (gestation de 16 à 17 mois; Olesiuk et al., 1990, 2005). On ne dispose pas de suffisamment de données pour déterminer si les épaulards migrateurs obéissent à un cycle saisonnier similaire pour la reproduction et la mise bas.

Sénescence reproductive

On connaît peu de choses sur la sénescence reproductive de l’épaulard migrateur, mais l’épaulard résident femelle met bas à son dernier baleineau à environ 40 ans et peut vivre au moins jusqu’à 70 ans (Olesiuk et al., 2005). Cette période post-reproductive est relativement rare chez les animaux et ne survient que chez des espèces maternantes dont la progéniture est longtemps dépendante.

Culture

De fortes traditions culturelles transmises de génération en génération par l’apprentissage sont évidentes chez la population d’épaulards migrateurs de la côte Ouest. En particulier, sa préférence pour les proies de la famille des mammifères est une caractéristique importante qui aide à la définir. L’épaulard migrateur gardé en captivité qui, en bout de ligne, est mort parce qu’il a refusé de consommer du poisson (section 1.4.3) appuie la force de cette tradition. L’épaulard migrateur de la côte Ouest a un répertoire unique d’appels sonores qui est différent de celui de l’épaulard résident et d’autres populations migratrices (Ford, 1984; Deecke, 2003; Deecke et al., 2005; Saulitis et al., 2005).

Les épaulards migrateurs ne concurrencent pas les épaulards résidents pour la nourriture, ils semblent pourtant les éviter activement (Baird, 2000); selon un compte rendu bien documenté (Ford et Ellis, 1999), ils ont été attaqués agressivement par des épaulards résidents. Il y a beaucoup à apprendre sur le rôle de la culture au sein de la société d’épaulards migrateurs, mais elle est susceptible d’améliorer l’efficacité de la quête de nourriture parce qu’ils se transmettent d’un à l’autre des techniques de chasse et de l’information sur d’importantes aires d’alimentation.

Effet de mortalité anticompensatoire

En Colombie-Britannique, la population d’épaulards migrateurs de la côte Ouest compte environ 250 individus (PRC-MPO, données non publiées) et est considérée comme en péril en raison de sa taille réduite. De manière générale, il est plus probable qu’une petite population affiche une consanguinité et un taux de reproduction inférieur, ce qui peut mener à une variabilité génétiquemoindre, à une résilience réduite contre les maladies et la pollution, à une diminution de la valeur adaptative de la population ainsi qu’à des risques élevés d’extinction causée par des catastrophes. Il existe des preuves d’au moins un trouble génétique au sein de la population migratrice de la côte Ouest, quoiqu’il soit relativement rare.

En Alaska, l’histoire de la population migratrice AT1 démontre les risques associés à un faible effectif. Cette population a d’abord été observée en 1984 dans le détroit du Prince William et comptait 22 membres. Ces épaulards y ont été régulièrement observés entre 1984 et 1989. Au printemps 1989, le déversement de l’Exxon Valdez survenait dans le détroit. En 1990, neuf individus étaient absents du groupe, trois d’entre eux ayant été aperçus en train de nager dans la nappe de pétrole à proximité du navire peu de temps après le déversement. L’année suivante, deux autres épaulards étaient absents et à l’heure actuelle, tous les onze épaulards sont présumés morts. Depuis 1990, trois autres ont disparu; la population compte actuellement huit membres (Angliss et Outlaw, 2005). L’absence de femelles en âge de procréer dans la population AT1 entraînera sa disparition du pays (Saulitis et al., 2002). Il convient de noter que la population migratrice du golfe de l’Alaska et la population AT1 sont sympatriques, mais qu’elles ne se croisent pas entre elles (Barrett-Lennard, 2000).

Mortalité naturelle

Comme il est mentionné ci-devant, bien des groupes d’épaulards migrateurs ne sont pas régulièrement observés et des carcasses sont rarement récupérées, ce qui explique que l’on sait peu de choses sur les sources naturelles de mortalité. On peut présumer qu’ils sont vulnérables à bon nombre des mêmes risques auxquels sont exposés les épaulards résidents, y compris l’emprisonnement dans des lagons côtiers ou des baies difficile d’accès, les échouements accidentels, la maladie, le parasitisme, les biotoxines et la famine (Baird, 2001). Des facteurs d’origine anthropique peuvent également accroître la vulnérabilité des épaulards migrateurs à des sources naturelles de mortalité. Ainsi, la perturbation causée par un bruit intense peut entraîner des échouements (Perrin et Geraci, 2002). La mort est attribuable en bout de ligne à l’échouement, mais la cause immédiate est d’origine anthropique.

On en connaît peu sur les maladies qui peuvent affecter la survie de l’épaulard à l’état sauvage. Seize agents pathogènes ont été relevés chez des épaulards en captivité et quatre ont été détectés chez des épaulards à l’état sauvage (Gaydos et al., 2004; Stephen Raverty, ministère de l’Agriculture, de l’Alimentation et des pêches, Abbotsford, communication personnelle, 17 janvier 2007). Parmi ces agents touchant les mammifères marins, mentionnons Brucella spp.,  Edwardsiella tarda, Toxoplasma gondii et le poxvirus du cétacé. Vingt-sept autres agents pathogènes susceptibles d’être transmis à l’épaulard ont également été relevés chez des espèces sympatriques d’odontocètes. Puisque l’épaulard migrateur se nourrit de mammifères marins, il peut être exposé à ces agents pathogènes à une concentration plus élevée que celle de l’épaulard résident. Ces agents peuvent causer des avortements, réduire la fécondité ou accroître la mortalité (Gaydos et al., 2004).

On connaît peu de choses sur le rôle des parasites dans la mortalité de l’épaulard migrateur. On n’a pas rapporté la présence de parasites externes chez l’épaulard migrateur de la côte Ouest (Baird, 2000), mais il peut être infecté par des parasites internes. Parmi les parasites internes, on note différentes espèces de trématodes, de cestodes et de nématodes (Dahlheim et Heyning, 1999; Raverty et Gaydos, 2004) qui sont susceptibles d’être acquises par l’ingestion de proies infectées.

L’épaulard migrateur peut parfois être vulnérable à un échouement accidentel ou à un emprisonnement, bien que l’on ait rapporté qu’un échouement accidentel connu. Il s’agissait d’un mâle seul qui s’est échoué sur une barre de sable près de Tofino en 1976 alors qu’il était en quête de nourriture et y est ensuite mort (Ford et Ellis, 1999).

Tout facteur qui modifie nettement l’abondance des proies pourrait être une source majeure de mortalité pour l’épaulard migrateur. Dans d’autres régions du monde, il y a eu d’importantes éclosions de maladies et de biotoxines chez des pinnipèdes et des petits cétacés. Des éclosions deMorbillivirus ont causé une mortalité de masse chez les dauphins et les phoques (Aguilar et Borrell, 1994; Kennedy et al., 2000) et chez les loutres de rivière vivant en milieu océanique en Colombie-Britannique (Mos et al., 2003). L’un des membres du genre Morbillivirus peut présenter un risque pour les épaulards migrateurs de trois façons : 1) éclosion dans leur communauté, très probablement attribuable à la présence du morbillivirus des dauphins ou des cétacés; 2) éclosion du virus de la maladie de Carré des phoques (phocine distemper virus – PDV) ou virus de la maladie de Carré (CDV) chez leur principale proie – le phoque commun – ce qui pourrait réduire de façon spectaculaire l’abondance des proies des épaulards migrateurs; 3) transfert du PDV ou du CDV des pinnipèdes, de la loutre de rivière ou d’autres espèces aux épaulards migrateurs, dont la probabilité n’est pas connue.

Les proliférations d’algues nuisibles (PAN) peuvent mettre en péril l’épaulard migrateur, soit par la bioaccumulation, soit par une perte de proies. Les PAN produisent des biotoxines,comme la phycotoxine paralysante, l’acide domoïque, la saxitoxine et la brevetoxine.Il a été démontré que plusieurs espèces de mammifères marins présentaient une vulnérabilité potentielle aux effets neurotoxiques des biotoxines (Trainer et Baden, 1999). Comme la fréquence des PAN semble augmenter et qu’elles ont été liées à des mortalités d’otaries de Californie (Scholin et al., 2000), l’épaulard migrateur peut être en péril à l’avenir.

Les changements climatiques peuvent également entraîner la réduction des disponibilités alimentaires de l’épaulard migrateur et, en bout de ligne, diminuer sa survie. Des épisodes d’El Niño ont été liés à une mortalité de masse chez les pinnipèdes de la Californie (Angliss et Lodge, 2004). Des changements importants qui surviennent dans la circulation et les propriétés physiques de l’océan, appelés « changements de régime », peuvent également influer sur la répartition et l’abondance des proies de l’épaulard (Benson et Trites, 2002).