Avertissement Cette page Web a été archivée dans le Web.

Contenu archivé

Information archivée dans le Web à des fins de consultation, de recherche ou de tenue de documents. Cette dernière n'a aucunement été modifiée ni mise à jour depuis sa date de mise en archive. Les pages archivées dans le Web ne sont pas assujetties aux normes qui s'appliquent aux sites Web du gouvernement du Canada. Conformément à la Politique sur les communications et l'image de marque.

Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Rapport du COSEPAC sur la situation de la morue franche au Canada

Information sur l'espèce

Nom et classification
Classe Actinoptérygiens
OrdreGadiformes
FamilleGadidés
Binome latinGadus morhua Linné 1758
Noms communs Français – morue franche; cabillaud (en France)
 Inuktitut – ogac (Nunavut); ovak, ogac (baie d'Ungava); uugak, ugak
 (Innu, Labrador) (McAllister et al., 1987)

 

Description

La morue franche est un poisson marin de moyenne à grande taille (figure 1), qui occupe les eaux froides (de 10 oC à 15 oC) et très froides (moins de 0oC à 5 oC) des zones côtières et hauturières qui recouvrent la plate-forme continentale dans tout l’Atlantique Nord-Ouest et Nord-Est. Sur le plan morphologique, la caractéristique qui distingue la morue de la plupart des autres poissons (trait qu’elle partage avec les autres gadidés) est la présence de trois nageoires dorsales et de deux nageoires anales. Par ailleurs, cette morue possède la forme « classique », hydrodynamique, fusiforme, caractéristique des poissons capables de maintenir une vitesse modérée sur des distances relativement longues. La couleur de la livrée est très variable dans les eaux canadiennes, les pêcheurs décrivant ce poisson comme presque noir, brun ou rouge selon le lieu de capture (Neis et al.,1999). La chair de la morue consiste en tissu blanc, ferme, maigre qui se détériore relativement lentement après la mort, et se préserve facilement par salage, séchage ou salage-séchage.

Figure 1.  Dessin au trait de la morue franche (Atlantic cod)

Figure 1.  Dessin au trait de la morue franche (Atlantic cod), Gadus morhua, par H.L. Todd.  Image reproduite avec la permission de la Smithsonian Institution, NMNH, Division des poissons.

 

Populations

On peut avoir recours à deux approches pour attribuer à la morue franche un statut d’espèce en péril. La première, qui a été adoptée en 1998 par le COSEPAC pour inscrire la morue dans la catégorie des espèces préoccupantes (vulnérables), consiste à regrouper toutes les populations et à attribuer à la morue une seule désignation dans l’ensemble de son aire canadienne. Cette approche pourrait se défendre sur le plan scientifique s’il n’existait aucune preuve de différenciation des populations dans la variation génétique, le cycle de vie ou l’écologie sur l’ensemble de l’aire de l’espèce dans l’Atlantique Nord-Ouest. Or les données génétiques et écologiques dont on dispose confortent l’hypothèse selon laquelle on peut distinguer plusieurs populations de morue franche, dont certaines peuvent être combinées et reconnues comme unités évolutionnaires significatives (UES).

La démarche heuristique de définition d’une UES passe par deux critères : 1) l’unité doit être nettement isolée sur le plan reproductif des autres unités conspécifiques; 2) elle doit représenter une composante importante du patrimoine évolutionnaire de l’espèce (Waples, 1991). Les UES sont en général plus isolées sur le plan reproductif et pendant une période plus longue que ce n’est le cas pour les populations qui les composent.

Il est important de remarquer, comme le fait Waples (1991), que les données nécessaires pour désigner des UES doivent comporter de l’information sur les différences génétiques, écologiques et biologiques observées dans et entre les UES présumées; en effet, le recours à un seul type d’information est souvent insuffisant. Par exemple, l’absence de variation des microsatellites neutre sur le plan sélectif entre des populations hypothétiques n’apporte aucune information sur le degré de divergence des populations en ce qui concerne la variabilité génétique importante sur le plan sélectif. De plus, l’interprétation que donne un scientifique de la variation des microsatellites doit être pondérée au regard des carences possibles de l’échantillonnage (p. ex. manque d’information sur la variabilité temporelle, taille insuffisante de l’échantillon, utilisation de locus à variabilité exceptionnelle). De même, des différences géographiques dans le cycle biologique peuvent correspondre simplement à une variation environnementale plutôt que génétique.

Lorsqu’on combine l’information fournie par la recherche sur la génétique, l’écologie et le cycle biologique de la morue franche, il apparaît à l’évidence que des différences existent au niveau des populations dans l’Atlantique Nord-Ouest. Toutefois, si les différences entre les stocks de morue sont suffisamment grandes pour justifier un traitement séparé dans une perspective de gestion (Smedbol et al., 2002), la démarche visant à définir des UES n’est pas au point, étant donné qu’on ne dispose pas de données biologiques et génétiques pour chacun des stocks.

Cependant, des preuves toujours plus nombreuses viennent confirmer l’existence de différences adaptatives entre les morues à des échelles spatiales considérablement plus petites que l’aire géographique de cette espèce au Canada. Une série de travaux de génétique et de marquage-recapture fait ressortir un faible degré de déplacement entre populations, ce qui suffit pour faire apparaître des différences adaptatives. Dans une perspective générale, voici des études qui portent, entre autres, sur ces aspects :

1.           analyses génétiques de la variation des microsatellites (Bentzen et al., 1996; Ruzzanteet al., 1996, 1997, 1998, 1999, 2000a,b, 2001; Pogson et al., 2001; Beacham et al., 2002; voir dans Carr et al. [1995] et Carr et Crutcher [1998] une autre interprétation, fondée sur des analyses de l’ADNmt)

2.           données de marquage-recapture (Templeman, 1962; Taggart et al., 1995; Huntet al., 1999; Bratteyet al., 2001a,b)

3.           différences dans le comportement de migration (Lear, 1984; Chouinard et al., 2001; Lillyet al., 2001)

4.           différences spatio-temporelles dans la période et le lieu de ponte (Myers et al., 1993; Hutchings et al., 1993)

5.           différences dans la composition des oligo-éléments présents dans les otolithes (Campana et al., 1999)

6.           variation géographique dans le cycle biologique (Trippel et al., 1997; McIntyre et Hutchings, sous presse)

7.           différences spatiales dans le nombre de vertèbres (Templeman, 1981), variation démontrée comme ayant une base génétique chez les poissons (p. ex. Billerbeck et al., 1997) et étant significative sur le plan adaptatif (p. ex. Swain, 1992)

8.           différences de nature génétique dans la production de protéines antigel (Goddard et al., 1999)

9.           différences de nature génétique dans le taux de croissance et l’efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001)

10.      différences de nature génétique dans l’influence de l’intensité lumineuse sur la survie et le taux de croissance dans les premiers stades de la vie (Puvanendran et Brown, 1998)

11.    différences géographiques dans le recrutement, la mortalité naturelle et la croissance somatique (Swain et Castonguay, 2000).

Le défi n’est pas nécessairement de convaincre des personnes de l’utilité et de la pertinence scientifique d’une désignation d’UES pour la morue franche; la difficulté est plutôt de s’entendre sur des limites géographiques des UES qui correspondent aux données biologiques et à l’attribution par le COSEPAC d’un statut à un niveau inférieur à celui de l’espèce. Dans ce contexte, il importe de reconnaître qu’une UES peut comprendre des populations multiples, dont chacune peut être liée aux autres par un faible degré de migration (McElhanyet al., 2000).

En fonction des lignes directrices du COSEPAC sur l’attribution d’un statut à un niveau inférieur à celui de l’espèce, et dans le contexte empirique et théorique de définition des unités évolutionnaires significatives (Waples, 1991), nous reconnaissons dans le présent rapport quatre populations et, selon les données disponibles, nous présentons les tendances des effectifs de géniteurs pour chacune de ces populations. Dans chaque cas, il s’agit de morues qui se retrouvent dans plus d’une unité de gestion selon la carte des divisions de l’OPANO (Organisation des pêches de l’Atlantique Nord-Ouest), divisions qui correspondent aussi aux stocks de morue gérés par le ministère des Pêches et des Océans (MPO).

Population de l’Arctique

Les morues qui composent cette population sont celles qui sont confinées aux lacs côtiers bordant la baie Frobisher et le baie Cumberland, ainsi que celles vivant dans le milieu marin à l’Est et au Sud-Est de la Terre de Baffin, au Nunavut (divisions 0A, 0B de l’OPANO). Bien qu’on sache peu de choses sur les morues qui fréquentent les eaux marines de cette région, il pourrait s’agir de la source ancestrale de certaines populations dulcicoles reliques (dont on connaît ou on présume la présence dans sept cas au moins) vivant dans des lacs qui reçoivent des intrusions intermittentes d'eau salée sous l’effet des marées.

Population de Terre-Neuve-et-Labrador

Les morues de cette population occupent la zone qui commence juste au nord du cap Chidley (pointe nord du Labrador) et qui va vers le Sud-Est jusqu’au Grand Banc, à l’Est de Terre-Neuve. À des fins de gestion, les morues de cette population sont traitées par le MPO comme trois stocks distincts : 1) la morue du Nord du Labrador (divisions 2GH de l’OPANO); 2) la « morue du Nord », c'est-à-dire celle qu’on retrouve près du Sud-Est du Labrador, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve et sur la moitié nord du Grand Banc (divisions 2J3KL de l’OPANO); 3) la morue du Sud du Grand Banc (divisions 3NO de l’OPANO). Au début des années 1960, environ 75 p. 100 à 80 p. 100 des morues franches des eaux canadiennes faisaient partie de cette population.

Population du Nord laurentien

Les morues qui composent cette population sont une combinaison des stocks identifiés par le MPO à des fins de gestion comme : 1) le banc Saint-Pierre (division 3Ps de l’OPANO); 2) le nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 3Pn4RS de l’OPANO). Ces stocks se retrouvent au nord du chenal Laurentien et le long de la côte sud de Terre-Neuve et de la Côte-Nord du Québec.

Population des Maritimes

Les morues qui composent cette population sont une combinaison de cinq stocks identifiés par le MPO à des fins de gestion : 1) sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T de l'OPANO); 2) détroit de Cabot (division 4Vn de l'OPANO); 3) est de la plate-forme Néo-Écossaise (divisions 4VsW de l'OPANO); 4) baie de Fundy / ouest de la plate-forme Néo-Écossaise (division 4X de l'OPANO); 5) les morues présentes dans la portion canadienne du banc Georges (division 5Zej,m de l'OPANO). Géographiquement, ces stocks occupent les eaux adjacentes aux trois provinces Maritimes, qui s’étendent du sud du golfe du Saint-Laurent jusqu’à la portion canadienne du banc Georges.

Justification scientifique de la différenciation des populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes

Ces populations peuvent être différenciées les unes des autres par la combinaison de divers types de données : l'âge à la maturité, le taux maximal de croissance de la population (rmax), les tendances temporelles de l’abondance, la variabilité génétique à certains locus sélectivement neutres, et les différences génétiques parmi certains traits sélectivement importants.

1. Âge à la maturité

 

L'âge à la maturité (représenté comme l'âge auquel 50 p. 100 des femelles sont reproductrices) diffère d’une population à l'autre, la différence étant particulièrement nette entre celle de Terre-Neuve-et-Labrador et les deux autres. Pour comparer les âges à la maturité, j’ai calculé l'âge moyen pour tous les stocks composant une population, en pondérant l'âge moyen dans chaque stock par la plus haute estimation de l’abondance des individus matures dans ce stock (à partir des données d’abondance obtenues par APV; voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). C’est dans la population de Terre-Neuve-et-Labrador que les morues sont les plus âgées, la maturité étant atteinte à 6 ans dans les deux stocks, et dans la population des Maritimes qu’elles sont les plus jeunes, 2 des 5 stocks atteignant la maturité à 2,5 ans.
PopulationNombre de stocksÂge à la maturité (écart entre les stocks)Référence(s)
Terre-Neuve-et-Labrador26,0 (6-6 ans)Lilly et al. (1991); Trippel et al. (1997); Stansbury et al. (2001)
Nord laurentien24,5 (4-6 ans)Brattey et al. (2001a); Yvon Lambert, communication personnelle
Maritimes54,3 (2,5-4,5 ans)Trippel et al. (1997); Doug Swain, communication personnelle; Hunt et Hatt (2002)

 

2. Taux de croissance maximal de la population (rmax)

À partir des données recueillies au milieu des années 1990, il est possible de comparer les estimations de la croissance maximale pour les populations identifiées ici. Pour la morue du Nord, on retiendra l’Estimation de Hutchings (1999); les autres estimations sont fournies par Myers et al. (1997a; la version révisée du tableau 1 [dont sont tirées les présentes estimations de r] peut être obtenue auprès de Ransom Myers, département de biologie, Dalhousie University, Halifax, Nouvelle-Écosse, B3H 4J1). Une mise en garde s’impose toutefois : rmax peut avoir changé depuis le milieu des années 1990. Ce qui est important ici est de savoir si rmax est susceptible de différer d’une population à l'autre, même pour les données portant strictement sur la période précédant et suivant immédiatement l’effondrement de chaque stock. 

 

Pour comparer rmax entre les populations, j’ai calculé le rmax moyen pour tous les stocks composant une population, en pondérant l’Estimation du rmax de chaque stock par la plus haute abondance connue des individus matures dans ce stock (à partir des données d’abondance obtenues par APV; voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). Comme pouvaient le laisser présager les différences dans l'âge à la maturité, la population de Terre-Neuve-et-Labrador présente un taux maximal de croissance inférieur à celui des deux populations situées plus au sud.
PopulationNombre de stocksTaux de croissance maximal, rmax (écart entre les stocks)Référence(s)
Terre-Neuve-et-Labrador20,15 (0,13-0,35)Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1); Hutchings (1999)
Nord laurentien20,32 (0,29-0,39)Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1)
Maritimes50,31 (0,24-0,67)Myers et al. (1997, version révisée du tableau 1)

3. Tendances temporelles de l’abondance

On note une concordance dans les tendances temporelles de l’abondance des stocks qui composent la population de Terre-Neuve-et-Labrador, ce qui n’est pas le cas dans toutes les parties des aires des autres populations. Toutes les morues de la population de Terre-Neuve-et-Labrador ont connu un déclin régulier tout au long de la période pour laquelle on dispose de données, et elle se situent maintenant au niveau d’abondance le plus bas qui n’ait jamais été enregistré (voir la section TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS plus bas). Par contre, dans certains éléments des deux autres populations, les bas niveaux actuels ne sont pas sans précédent dans l’histoire.

4. Différenciation génétique à des locus sélectivement neutres

Les études font nettement ressortir une différenciation génétique à des locus sélectivement neutres entre les populations. À partir d’une analyse portant sur 5 locus microsatellites chez 1 300 morues, Ruzzanteet al. (1998) ont établi des estimations de la différenciation génétique qui étaient soit les plus élevées (Rst), soit parmi les plus élevées (Fst), quand ils ont comparé des échantillons de morues prélevées au nord et au sud du chenal Laurentien, qui sépare les populations de Terre-Neuve-et-Labrador et du Nord laurentien de celle des Maritimes. L’étude de Pogson et al. (2001), qui portait sur l’analyse de 10 locus de polymorphisme de restriction (RFLP), a également révélé d’importantes différences génétiques entre les morues prélevées dans les diverses populations. De plus, Pogson et al. (2001) ont signalé une association négative hautement significative entre le flux génique et la distance géographique parmi des morues prélevées dans les eaux canadiennes dans les populations de Terre-Neuve-et-Labrador et des Maritimes, association également rapportée par Beacham et al. (2002) après leur analyse de 7 locus microsatellites et d’un locus codant la pantophysine. Ces associations négatives supposent que, plus la séparation géographique des morues est grande, plus leur affinité génétique est faible. On trouvera dans le tableau ci-dessous d'autres résultats confirmant la différenciation génétique entre les populations à des locus sélectivement neutres.

Pour l’essentiel, la réduction du flux génique que l’on peut déduire de ces études génétiques est confirmée par les travaux de marquage réalisés depuis les années 1950 (Taggart et al., 1995). Templeman (1962), par exemple, signalait qu’il ne semblait pas y avoir de voies de migration ni d’échanges importants d’un côté à l'autre du chenal (Laurentien), et donc qu’on devait être en présence de deux stocks séparés. Bien que des études de marquage récentes (Brattey et al., 2001a,b) posent que les morues du stock du banc Saint-Pierre, qui appartient à la population du Nord laurentien, se mélangent avec celles de la portion méridionale de la population de Terre-Neuve-et-Labrador, les travaux de génétique cités plus haut et dans le tableau de synthèse ci-dessous permettent de penser que les individus migrants n’ont qu’un faible succès reproducteur.

 

Synthèse des preuves de différenciation génétique entre les populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes, d’après des études sur des locus sélectivement neutres et des traits sélectivement importants.
PopulationNord laurentienMaritimes
Terre-Neuve-et-Labrador

1. Sept locus microsatellites et un locus codant la pantophysine (Beacham et al., 2002)

2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)

1. Six locus microsatellites (Bentzen et al., 1996)
2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)
3. Dix locus de polymorphisme de restriction (RFLP) (Pogson et al., 2001)
4. Influence de la lumière sur la survie et la croissance (Purvanendran et Brown, 1998).
5. Taux de croissance et efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001)
Nord laurentienND1. Six locus microsatellites (Ruzzante et al., 2000)
2. Cinq locus microsatellites (Ruzzante et al., 1998)
3. Croissance larvaire et survie (Hutchings et al., MS2002)

5. Différenciation génétique entre des traits sélectivement importants

Outre les différences à des locus sélectivement neutres, il apparaît de plus en plus que les morues de l’Atlantique Nord-Ouest diffèrent les unes des autres à des locus qui interviennent dans la sélection. Cette hypothèse fait suite à des expériences qui ont fait ressortir des différences entre les populations de morue après retrait des effets de l’environnement dans l’analyse.

Parmi divers rapports publiés, on note que Goddard et al. (1999) ont découvert que les morues de la portion septentrionale de la population de Terre-Neuve-et-Labrador produisaient des concentrations plus élevées de protéine antigel (qui empêche la formation de cristaux de glace dans le sang quand la température est inférieure à 0 oC) que les morues de la portion méridionale de cette même population; cette différence serait presque certainement amplifiée si on devait comparer cette production de protéine antigel à celle de morues qui ne sont jamais soumises à des températures inférieures à 0 ºC, par exemple celles qui composent la plus grande partie des populations du Nord laurentien et des Maritimes. La comparaison de morues de la portion méridionale de la population des Maritimes avec des représentantes de la population de Terre-Neuve-et-Labrador a aussi fait apparaître des différences de nature génétique dans le taux de croissance et l’efficacité de la conversion énergétique (Purchase et Brown, 2001), et dans l’influence de l’éclairement sur la survie et la croissance aux premiers stades de la vie (Purvanendran et Brown, 1998).

D’autres éléments viennent confirmer l’existence de différences de nature génétique dans les traits importants pour le succès reproducteur entre les populations du Nord laurentien et des Maritimes (Hutchings et al., MS2002, données inédites). Pour évaluer la base génétique de la variation phénotypique chez la morue franche, mes collègues du ministère des Pêches et des Océans (Moncton) et de la Memorial University de Terre-Neuve et moi-même réalisons des expériences de laboratoire dans lesquelles des morues provenant présumément de populations différentes sont élevées dans les mêmes conditions environnementales. L’apparition de différences statistiquement significatives au niveau du groupe dans l’expression moyenne d’un trait, ou dans l’interaction de ce trait avec une variable environnementale, indiquerait que les différences entre populations ont une base génétique et, dans le cas des traits en rapport avec le succès reproducteur, une base adaptative.

À l’heure actuelle, nous avons entrepris des expériences sur des morues prélevées dans les populations du Nord laurentien (banc Saint-Pierre) et des Maritimes (sud du golfe du Saint-Laurent, ouest de la plate-forme Néo-Écossaise / baie de Fundy). Les différences entre populations dans les traits en rapport avec le succès reproducteur chez les larves et les juvéniles ont été quantifiées à deux niveaux d’alimentation (1 000 et 4 500 proies/L) et de température (7 oC and 11 oC), avec quatre réplicats par traitement. 

Les analyses préliminaires révèlent des effets importants, directs et par interaction, de la température, de l’alimentation et de l’appartenance à la population sur la croissance larvaire et la survie. Le taux moyen de croissance différait de façon significative d’une population à l'autre (F=68,03, p<0,0001); les larves de la population la plus méridionale étaient les plus petites à 43 jours après l’éclosion, tandis que les larves de la population la plus septentrionale étaient les plus grosses, schéma concordant avec l’hypothèse d’une variation adaptative du taux de croissance (voir Purchase et Brown, 2001). Une interaction significative température x population (p=0,0003) sur la croissance semble indiquer une différence génétique dans la plasticité entre les populations. L’importance des interactions population x alimentation (p=0,008) et population x température (p=0,025) permet aussi de penser que les effets de l’alimentation et de la température sur la survie des larves diffèrent génétiquement entre les populations.

Étant prouvé qu’il existe des différences de nature génétique dans des traits sélectivement importants chez des morues prélevées dans les populations du Nord laurentien et des Maritimes, il est raisonnable de conclure que ces différences seront maintenues, sinon accrues, lorsqu’on soumettra aux mêmes analyses des morues de la population de Terre-Neuve-et-Labrador (expériences qui doivent débuter en mai 2003).