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Rapport du COSEPAC sur la situation de la morue franche au Canada

Biologie

Généralités

Bien que l’on pêche la morue depuis plus de 500 ans dans les eaux canadiennes, nous connaissons encore très mal de nombreux éléments fondamentaux de la biologie et de l’écologie de l’espèce. On sait toutefois qu’après l’éclosion, période qui s’étend sur environ 60 degrés-jours, les larves se nourrissent à même le vitellus jusqu’à ce qu’elles atteignent une longueur de 1,5 à 2,0 mm. Pendant le stade larvaire, la morue se nourrit de phytoplancton et de petit zooplancton dans les 10 à 50 premiers mètres de la colonne d’eau. Après quelques semaines, les larves s’installent sur le fond, où elles semblent demeurer pour une période de 1 à 4 ans dans la presque totalité de leur aire de répartition canadienne. On sait aussi que ces aires d’installation sur le fond se situent entre les eaux littorales très peu profondes (< 10 à 30 m) et les eaux modérément profondes des bancs du large (de 50 à 150 m). En plus de leur procurer de quoi se nourrir, cette zone offre presque certainement aux larves et aux juvéniles une protection contre les prédateurs. Après cette période sur le fond, on pense que les morues amorcent les déplacements (apparemment sans direction précise dans les eaux littorales) et les migrations (déplacements dirigés vers et depuis des endroits particuliers hautement prévisibles) souvent saisonniers caractéristiques des individus adultes. D’après certains rapports anecdotiques, les adultes de très grande taille (> 100 cm) ne migreraient pas autant que les autres.

 

Reproduction : variation du cycle biologique

Le cycle biologique de la morue varie considérablement (Myers et al., 1996; McIntyre et Hutchings, sous presse). La plupart des traits d’histoire de vie, tels que l’âge et la taille à la maturité, la longévité et la fécondité selon la taille, diffèrent énormément d’une population à l’autre; d’autres par contre, comme la taille des œufs, semblent être similaires dans toute l’aire de répartition de l’espèce. Comme c’est le cas pour la plupart des organismes à croissance indéterminée (ceux qui continuent de croître après avoir atteint la maturité), la fécondité (le nombre d’œufs par femelle par saison de reproduction) augmente en fonction de la taille corporelle. Chez les morues, comme chez la majorité des poissons, le nombre d’œufs par femelle augmente en général comme une fonction de puissance de la masse corporelle. À un âge donné, la taille corporelle est fonction du taux de croissance, paramètre qui varie énormément entre les populations de morue (relativement faible dans le nord, élevé dans le sud). En retour, le taux de croissance est fonction de la température, de l’apport nutritif, de la densité et de l’allocation proportionnelle d’énergie à la reproduction.

Dans les eaux relativement chaudes de l’extrémité sud de son aire au Canada (banc Georges, large de l’État du Maine) et de la baie de Fundy, la morue atteint généralement la maturité à un âge de 2 à 3 ans(Trippel et al., 1997; McIntyre et Hutchings, sous presse). Par contre, sur la plate-forme du Nord-Est de Terre-Neuve, dans l’Est du Labrador et dans la mer de Barents, elle ne l’atteint habituellement qu’à un âge de 5 à 7 ans (Myers et al., 1997b; Smedbol et al., 2002). Ces différences d’âge à la maturité dans ces populations se traduisent par des variations dans la durée d’une génération. Il faut toutefois être conscient, lorsqu’on donne une estimation de la durée d’une génération, que cette durée a presque certainement changé avec le temps chez la morue franche, phénomène que l’on peut attribuer à la baisse apparente de l’âge à la maturité dans certaines populations (Trippel et al., 1997) et à une diminution de la longévité. Ainsi, on estime qu’au début des années 1960, plus de 50 p. 100 des œufs produits par le stock de morue du nord de Terre-Neuve étaient pondus par des femelles de 10 ans ou plus (Hutchings et Myers, 1994) alors qu'à la fin des années 1980, cette proportion était inférieure à 10 p. 100. À la fin des années 1990 et aussi récemment qu’à l’automne 2000, aucune morue de plus de 10 ans n’a été capturée dans le cadre des relevés du stock de morue du Nord effectué par le MPO (Lilly et al., 2001).

La taille à la maturité peut également différer beaucoup selon les populations de morue. En moyenne, elle varie généralement entre 45 et 55 cm. Ces dernières années, toutefois, on a signalé des tailles inférieures chez les morues de l’Est de la plate-forme Néo-Écossaise (de 33 à 37 cm; Paul Fanning, MPO, Bedford, Nouvelle-Écosse, communication personnelle) et chez les morues de la population génétiquement isolée de la baie Gilbert, au Labrador (de 31 à 42 cm; Morris et Green, 2002). À l’autre extrême, dans le lac Ogac, sur la Terre de Baffin, on fait état de longueurs à la maturité atteignant 65 cm pour les mâles et 85 cm pour les femelles (Patriquin, 1967). Le nombre d’œufs produits par une seule femelle au cours d’une même saison de reproduction varie en général de 300 000 à 500 000 (à la maturité) à plusieurs millions (chez les femelles dont la taille dépasse 75 cm). D’après des données récentes, la fécondité selon la taille, c’est‑à‑dire le nombre d’œufs produits par unité de masse corporelle, diffère beaucoup selon les populations de morue de l’Atlantique Nord-Ouest ainsi que dans le temps au sein de ces populations (McIntyre et Hutchings, sous presse). Le diamètre des œufs, qui présente une faible association positive avec la taille corporelle, varie entre 1,25 et 1,75 mm (Chambers et Waiwood, 1996).

 

Reproduction : comportement de fraye

La morue franche fraye en général sur une période de moins de trois mois (Brander, 1994; Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996) dans des eaux dont la profondeur peut varier de quelques dizaines (Smedbol et Wroblewski, 1997) à des centaines de mètres (Brander, 1994; Morgan et al., 1997). On présume que chaque individu fraye tous les ans; comme on a observé que la femelle ne pondait que de 5 à 25 p. 100 de ses œufs à la fois (environ tous les 2 à 6 jours sur une période de 3 à 6 semaines), on considère toutefois la morue franche comme une espèce à ponte fractionnée (Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996). Chez les femelles en captivité, les intervalles de fraye semblent durer en général de 2 à 6 jours (Kjesbu, 1989; Chambers et Waiwood, 1996; Kjesbu et al., 1996).

Le comportement des morues immédiatement avant l’expulsion du sperme et des œufs a été documenté pour la première fois au XIXe siècle, dans des écloseries de morues franches à Terre-Neuve (Templeman, 1958) et en Norvège (Dannevig, 1930). Ces observations et celles de Brawn (1961) font état d’un « accouplement ventral » au cours duquel le mâle, tout en saisissant la femelle à l’aide de ses nageoires pelviennes et en synchronisant sa vitesse de nage avec la sienne, se place sous elle de façon que leurs orifices urogénitaux se trouvent vis-à-vis l’un de l’autre.

D’après les deux seuls articles portant sur le comportement de la morue pendant la fraye recensés dans les revues scientifiques primaires (Brawn, 1961; Hutchings et al., 1999), le succès reproducteur de la morue franche dépend d’un ensemble complexe de comportements au sein du même sexe ainsi qu’entre les sexes. Le mâle reproducteur semble établir une hiérarchie de dominance, dans laquelle le rang est déterminé par des interactions agressives, notamment des poursuites entre les mâles, et peut-être aussi par la taille corporelle, les individus les plus gros dominant souvent les autres. Les interactions agonistes qui se poursuivent pendant toute la saison de fraye pourraient permettre aux mâles du haut de l’échelle de défendre des territoires. D’après certaines données génétiques limitées, le succès de la fécondation par le mâle augmenterait avec la taille corporelle ou la dominance comportementale de celui-ci (Hutchingset al., 1999), et les œufs pourraient être fécondés par plusieurs mâles au cours d’un même épisode reproducteur (Hutchings et al., 1999; Rakitinet al., 2001). Selon ces données génétiques et les résultats de l’observation directe du comportement reproducteur de la morue dans le sud de la Nouvelle-Écosse et du golfe du Saint-Laurent (S. Rowe et J.A. Hutchings, données inédites), on peut raisonnablement présumer que la présence de mâles satellites, qui s’accouplent « en douce » avec les femelles, est une caractéristique courante de la reproduction chez les morues, et que ces mâles satellites sont capables de féconder une partie des œufs expulsés par une femelle au cours d’une période de fraye. Les corrélats phénotypiques et comportementaux du succès reproducteur de la morue franche font actuellement l’objet d’études dans le cadre d’une série d’expériences menées à la Dalhousie University par l’auteur du présent rapport.

Hutchingset al. (1999) ont posé que les interactions entre les sexes concordent avec une autre hypothèse selon laquelle les femelles, et peut-être aussi les mâles, choisissent leur partenaire. En effet, un comportement dominant observé dans de grands bassins expérimentaux est l’encerclement d’une femelle par des mâles, au fond ou près du fond (Hutchingset al., 1999; Skjæraasenet al., article proposé). Plusieurs facteurs associés à ce comportement d’encerclement donnent à penser que la femelle choisit son partenaire. Premièrement, c’est la femelle qui initie ces épisodes d’encerclement et qui y met fin. Deuxièmement, c’est elle qui, en restreignant ces épisodes aux occasions où elle placée directement sur le fond, peut efficacement empêcher un accouplement ventral avec les mâles qui l’encerclent ou non. Troisièmement, ce comportement d’encerclement lui permet d’entrer en contact étroit avec plusieurs mâles et d’évaluer la qualité de chacun d’eux avant l’accouplement. Hutchingset al. (1999) ont également émis l’hypothèse que les femelles pourraient choisir les gadidés mâles en fonction des sons que ceux-ci produisent durant la fraye (Brawn, 1961; Hawkins et Amorim, 2000; Nordeide et Folstad, 2000). Chez la morue, la communication acoustique est en effet facilitée par la présence de muscles percussifs dont les vibrations rapides contre la vessie natatoire permettent de produire des sons de basses fréquences audibles pour les autres morues. D’après des analyses préliminaires, la taille de ces muscles chez le mâle, corrélée à sa taille corporelle, pourrait présenter une association positive avec le succès de la fécondation et différer d’une population à l’autre (S. Rowe et J.A. Hutchings, données inédites).

 

Survie

La forte fécondité de la morue franche (de quelques centaines de milliers à plusieurs millions d’œufs par femelle par saison de reproduction) constitue une adaptation de son cycle de vie qui lui permet d’adopter la stratégie de reproduction consistant à expulser ses œufs directement dans la colonne d’eau sans leur assurer la moindre protection, que ce soit sous forme de nid ou de soins à la ponte. Cette stratégie, qui maximise la production d’œufs dont la taille approche ou atteint le minimum physiologique pour la survie, a été interprétée comme une réponse adaptative à des environnements dans lesquels la taille des œufs ne confère aucun avantage intergénérationnel constant pour la survie au cours des premiers stades biologiques (Hutchings, 1997).

Cette stratégie de forte fécondité adoptée par la morue franche est une réponse évolutionnaire à la mortalité extrêmement élevée associée à une telle stratégie de reproduction. En se fondant sur des estimations de la fécondité, du poids selon l’âge et de l’abondance selon l’âge chez la morue du Nord, Hutchings (1999) a estimé que la survie, depuis la naissance jusqu’à l’âge de 3 ans, était en moyenne de 1,13 × 10- 6, soit environ un sur un million, pour les cohortes de morues nées entre 1962 et 1988. Entre l’âge auquel la morue devient vulnérable (recrutement) à la pêche commerciale (entre 1 et 3 ans pour les stocks canadiens, les poissons étant capturés à un plus jeune âge dans le sud) et l’âge où elle meurt, la probabilité de mortalité annuelle, indépendamment de l’âge et de la taille, a été estimée à 18 p. 100 (Pinhorn, 1975).

Avant la fermeture de la pêche dirigée ou ciblée dans la plupart des zones de pêche au début des années 1990 (juillet 1992 pour la morue du Nord; janvier 1994 pour la morue du nord du golfe; septembre 1993 pour tous les autres stocks sauf ceux de l’ouest de la plate-forme Néo-Écossaise et de la baie de Fundy et ceux du banc Georges, où la pêche n’a jamais été interdite), la pêche a été la principale cause de mortalité chez la morue franche. Cas extrême, on estime que les pêcheurs récoltaient chaque année plus de 70 p. 100 des morues capturables du nord de Terre-Neuve à la fin des années 1980 et au début des années 1990 (Baird et al., 1992; Hutchings et Myers, 1994). La pêche demeure une importante cause de mortalité dans certaines portions des populations de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nord laurentien et des Maritimes (Smedbol et al., 2002). Dans certains secteurs, le gros de la mortalité, tous stades biologiques confondus, peut probablement être attribué à la prédation par d’autres poissons et par des mammifères marins et, à un degré moindre, par des invertébrés et des oiseaux (Bundy et al., 2000; McLaren et al., 2001). La pêche n’en reste pas moins une importante cause de mortalité dans de nombreuses régions, conséquence des quotas de pêche dirigée et des prises accessoires.

À l’exception des morues qui se trouvent le long d’une section de la côte sud de Terre-Neuve (division 3Ps de l’OPANO), les populations de morue ont peu augmenté depuis la première fermeture des pêches ciblées, il y a près de dix ans. Même s’ils contredisent les prévisions de rétablissement rapide faites au début des années 1990 (décrites en détail dans Hutchings et al., 1997), ces faibles taux de croissance des populations ne sont pas atypiques lorsqu’on les compare aux taux de rétablissement des stocks de poissons marins effondrés à l’échelle mondiale (Hutchings, 2000), même en tenant compte des réductions de la mortalité par pêche (Hutchings et al., 2001a; Denney et al., article proposé). On ignore au juste pourquoi ces taux sont plus faibles que prévu, mais un ou plusieurs des facteurs suivants pourraient entrer en ligne de compte : l’échec des tentatives de gestion visant à éliminer la mortalité par pêche; les changements dans la composition des communautés d’espèces et les changements parallèles dans les interactions compétitives et les relations prédateur-proie; la réduction de l’habitat critique; la diminution des taux de fécondation et/ou des interactions sociales nécessaires au succès reproducteur, due à la réduction dans la densité des poissons.

Les taux relativement faibles d’accroissement des populations pourraient être dus à qu’on appelle le « mécanisme dépensatoire », dans la littérature sur les pêches (Myers et al., 1995), et l’« effet d’Allee », dans la littérature écologique. Ces deux expressions renvoient à des situations où les taux d’accroissement par tête diminuent au lieu d’augmenter continuellement, lorsque l’effectif de la population tombe sous un certain « seuil » d’abondance. On a entre autres invoqué l’effet d’Allee pour expliquer la relative lenteur du rétablissement de la morue franche et d’autres poissons marins (Shelton et Healey, 1999; Frank et Brickman, 2000; Hutchings, 2000, 2001a,b; De Roos et Persson, 2002). Il faut toutefois noter que la faiblesse observée des taux d’accroissement des populations de morue n’est peut-être pas si excessive lorsqu'on tient compte de la variation stochastique, ou imprévisible, des paramètres utilisés pour modéliser cet accroissement, plutôt que de fonder ses prévisions sur des modèles déterministes (dans lesquels tous les paramètres sont fixes). Hutchings (1999) a entrepris un tel exercice de modélisation pour la morue du Nord. D’après les résultats obtenus, et compte tenu des taux relativement faibles de croissance individuelle (poids selon l’âge) et de l’âge comparativement avancé à la maturité observés chez ces morues, les taux de rétablissement observés (ou plutôt l’absence de rétablissement) ne sont peut-être pas si étonnants.

Si les gestionnaires des ressources avaient été cohérents dans l’établissement des quotas pour les pêches des stocks de morue effondrés et avaient interdit la pêche ciblée ou les prises accessoires ces dix dernières années, le taux de rétablissement de certains stocks aurait presque certainement été plus élevé que les taux observés. Donnons un exemple. Entre 1981 et 1989, le quota annuel de morue du Nord n’a jamais été inférieur à 200 000 tonnes (1 tonne métrique égale 1 000 kilogrammes) (Lilly et al., 2001). Plusieurs observateurs de l’industrie de la pêche et gestionnaires des ressources du gouvernement ont présumé qu’il suffisait de réduire fortement les quotas pour permettre à ce stock de se rétablir. En 1999 et en 2000, les quotas de morue du Nord étaient respectivement de 9 000 et de 7 000 tonnes (Lilly et al., 2001), soit environ de 97 p. 100 inférieurs à ceux du milieu des années 1980. Mais malgré tout, ces quotas ont entraîné des taux de mortalité par pêche assez élevés pour freiner le rétablissement du stock (données présentées plus bas; voir la section FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES), ce qui démontre à l’évidence que même de faibles quotas peuvent avoir une incidence négative sur les stocks de poissons lorsque ceux-ci ont atteint un plancher historique.