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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la marmotte de l’île de Vancouver (Marmota vancouverensis) au Canada - Mise à jour

Biologie générale

Taille des colonies et structure sociale

Les marmottes de l’île de Vancouver vivent en colonies formées d’un ou de plusieurs groupes familiaux (Bryant, 1990; Heard, 1977). Les familles se composent normalement d’un mâle adulte, d’une ou de plusieurs femelles adultes et d’un nombre variable de juvéniles, de jeunes d’un an et de jeunes de l’année (Heard, 1977). Bryant et Janz (1996) ont indiqué que la plupart des colonies reproductrices comportaient moins de 5 adultes (x = 3,86, e.‑t. = 0,61, n = 34). La taille et le nombre des familles varient d’une colonie et d’une année à l’autre, ce qui peut entraîner des fluctuations spectaculaires de la taille de la population (Bryant, 1996b).

Les marmottes d’Amérique du Nord peuvent être monogames (comme dans certaines populations du M. caligata; Holmes, 1984), polygynes, les mâles possédant des harems de plusieurs femelles (comme chez le M. flaviventris et le M. olympus : Barash, 1989), ou se situer entre les deux, selon la disponibilité des ressources (comme chez le M. flaviventris : Schwartz et Armitage, 1981). Heard (1977) a suggéré que le M. vancouverensis était monogame, mais Milko (1984) prédisait un certain degré de polygynie lié à la disponibilité des ressources végétales. Les données d’observation de la période 1987‑1996 confortent l’hypothèse de la monogamie (A. Bryant, données inédites). Cependant, à au moins 3 occasions, des mâles adultes solitaires se seraient accouplés avec plus d’une femelle (et auraient donc engendré plusieurs portées).

Reproduction et survie

Bryant (1996a) a établi des tables de cycles de vie pour les marmottes de l’île de Vancouver, à la lumière de 9 années d’observations par marquage‑recapture à 5 colonies. En général, le M. vancouverensis présente des taux de reproduction assez bas, avec des portées de 2 à 5 petits (x = 3,36, é.‑t. = 0,83, n = 36). Les femelles atteignent la maturité sexuelle à 3 ans, mais la plupart ne se reproduisent pas avant l’âge de 4 ans (x = 4,00, é.‑t. = 0,82, n = 13), et il s’écoule un intervalle d’infécondité d’au moins un an entre les portées (x = 1,83, é.‑t. = 0,76, n = 6).

L’observation peut‑être la plus frappante est la réduction de la survie des marmottes dans les habitats sur coupe (figure 6). La conclusion essentielle est que les marmottes fréquentant ces habitats montrent toute leur vie une performance reproductrice réduite (figure 7), et que les habitats sur coupe à blanc constituent des « puits » qui absorbent plus d’individus dispersants qu’ils n’en produisent (voir Pulliam, 1988; Bryant, 1996a, 1996b, en cours de rédaction).

Figure 6.  Taux de survie estimés à partir de dénombrements de colonies marquées à l’oreille et de dénombrements non intensifs. Les résultats montrent que la survie des juvéniles est considérablement réduite dans les sites sur coupe à blanc (41 % contre 54 % aux sites naturels). Les taux de survie des adultes estimés à partir des dénombrements ne montrent pas de différences. Cependant, les résultats des dénombrements intensifs (marquage à l’oreille) indiquent que les immigrants constituent une proportion significativement plus élevée des survivants « apparents » dans les sites sur coupe à blanc. La persistance des adultes marqués était aussi significativement plus élevée aux sites naturels (63 %) que sur les coupes à blanc (50 %). D’après Bryant (en cours de rédaction).

Figure 6.  Taux de survie estimés à partir de dénombrements de colonies marquées à l’oreille et de dénombrements non intensifs. Les résultats montrent que la survie des juvéniles est considérablement réduite dans les sites sur coupe à blanc (41 % contre 54 % aux sites naturels). Les taux de survie des adultes estimés à partir des dénombrements ne montrent pas de différences. Cependant, les résultats des dénombrements intensifs (marquage à l’oreille) indiquent que les immigrants constituent une proportion significativement plus élevée des survivants « apparents » dans les sites sur coupe à blanc. La persistance des adultes marqués était aussi significativement plus élevée aux sites naturels (63 %) que sur les coupes à blanc (50 %). D’après Bryant (en cours de rédaction).

Dispersion et connectivité du paysage

Les cas observés de dispersion sont limités. À la lumière des surveillances d’animaux marqués (Bryant 1996a, 1996b, en cours de rédaction), les émigrants connus sont 2 mâles de 2 ans, une femelle solitaire qui a probablement émigré à l’âge de 2 ans, et 2 individus qui semblaient adultes quand on les a vus au nouveau site. La distance maximale de dispersion était de 7,4 kilomètres. Les indications suggèrent que ni les juvéniles ni les marmottes de l’année ne se dispersent. Les 35 immigrants observés aux colonies ayant fait l’objet d’études intensives ont tous été jugés adultes la première fois qu’on les a vus, et 11 immigrants capturés étaient des adultes (7 femelles, 4 mâles). Les données ne sont pas suffisantes pour qu’on puisse calculer des distances ou directions moyennes de dispersion, et ne sont peut‑être pas représentatives.

Figure 7.  Effet du type d’habitat sur la démographie. Les taux de survie des femelles (A) étaient significativement plus bas dans les habitats sur coupe à blanc. Il en est résulté une baisse de la contribution à la reproduction (B). Les données concernent les femelles marquées surveillées de 1987 à 1996. D’après Bryant (en cours de rédaction).

Figure 7.  Effet du type d’habitat sur la démographie. Les taux de survie des femelles (A) étaient significativement plus bas dans les habitats sur coupe à blanc. Il en est résulté une baisse de la contribution à la reproduction (B). Les données concernent les femelles marquées surveillées de 1987 à 1996. D’après Bryant (en cours de rédaction).

Les observations de marmottes solitaires dans des habitats de basse altitude suggèrent qu’il est possible que la distance de dispersion dépasse souvent 7 km. Bryant et Janz (1996) ont recueilli 22 mentions de marmottes solitaires au cours de la période de 1972 à 1995, dont 1 individu qui « errait » sur la plage à Courtenay (12 juillet 1974), 1 photographié sur le mont Demers (25 juillet 1977), et 1 qui s’est installé dans un potager à Coombs (7 juillet 1980). Les marmottes peuvent faire apparition dans les endroits les plus imprévus, comme un hangar à bois, à Youbou (25 juillet 1986), une écurie, à Nanaimo (25 septembre 1991), une nouvelle subdivision, à Bell's Bay sur la côte ouest (mai 1992), et un quai, au lac Cowichan (18 mai 1993). Certaines de ces observations (p. ex. Bell’s Bay, Cassidy, Duncan et Cedar) correspondent probablement à des distances de dispersion supérieures à 25 km.

Bryant (1990, 1996a, 1996b) a avancé que l’exploitation forestière par coupe à blanc raccourcissait les déplacements moyens de dispersion des marmottes, puisqu’elle fournit aux émigrants des habitats plus proches où s’installer. La proximité entre sites de colonisation et colonies existantes conforte cette hypothèse (la plupart des colonisations survenant à moins de 1 km d’une colonie existante), mais il y a des indications contradictoires. Les individus peuvent se disperser sur un paysage complexe (et certains le font), et de toute évidence ne choisissent pas nécessairement le premier habitat disponible.

Variabilité génétique et taille effective de la population

Bryant (1990) a examiné la variabilité génétique par électrophorèse d’échantillons de sang. L’échantillon était réduit aussi bien en termes de nombre d’animaux (n = 44), de structure de colonie (n = 3) que de nombre de loci examinés (n = 22). Les résultats ont montré des degrés de variabilité génétique comparables à ceux du M. flaviventris et du M. monax (= 22 loci évaluables, loci polymorphes estimés = 0,18, hétérozygotie moyenne attendue = 0,073; voir Schwartz et Armitage, 1980; Wright et al., 1987). On a noté des différences génétiques significatives entre deux colonies distantes de moins de 20 kilomètres, ce qui montre l’importance des effets fondateurs et d’une dispersion non fréquente. La taille effective de la population Ne  de la population connue était proche de 50 (sur la base d’une population estimative de ~ 250 individus, Ne  = 34,6 à 64,4).

Bryant (1990), dans son interprétation des données génétiques, suggère que le M. vancouverensis n’est ni génétiquement appauvri ni frappé d’une consanguinité élevée. Les configurations génétiques observées étaient probablement dues aux « effets fondateurs » (c.‑à‑d. une croissance rapide de la population à partir d’une petite population « fondatrice » qui ne porterait pas d’allèles particuliers). Les résultats portent à penser que cette espèce évite une étroite consanguinité. Les différences génétiques entre colonies fournissent un appui supplémentaire à la notion que la « connectivité » (dispersion entre colonies) survient rarement.

Comportement et adaptabilité

Le M. vancouverensis est une des espèces de marmottes les plus sociales (Heard, 1977). Bryant (1990) a examiné les implications sociobiologiques de cet état de choses, et conclu que la plupart des attributs comportementaux peuvent découler d’une histoire évolutionnaire qui exigeait la survie dans des habitats petits et épars.

Bien des auteurs se sont penchés sur l’« adaptabilité » du M. vancouverensis à des paysages modifiés par l’homme (Munro et al., 1985). Certes, beaucoup de marmottes vivent dans des habitats sur coupe à blanc, mais les données démographiques suggèrent que ces habitats agissent comme des puits de population (Bryant, 1996a, 1996b, en cours de rédaction). Les colonies de marmottes qui se sont installées sur des pistes de ski (monts Green et Washington) ou des terrils (mont Washington) au cours des années 1980 sont, soit peu florissantes, soit localement éteintes. Il est possible que les données les plus importantes soient les données négatives. Bien qu’un grand nombre d’habitats potentiels aient été créés par l’exploitation forestière au‑dessus de 700 mètres, seul un petit pourcentage a jamais été colonisé, et la répartition générale du M. vancouverensis rétrécit depuis plusieurs décennies.