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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la marmotte de l’île de Vancouver (Marmota vancouverensis) au Canada - Mise à jour

Facteurs limitatifs

Changements du climat et de la végétation

Nagorsen et al. (1996) ont suggéré que des changements à long terme du climat et des habitats pouvaient être déduits des restes préhistoriques trouvés bien à l’extérieur de l’aire de répartition principale actuelle. Cela ne fait aucun doute. Les os de marmottes préhistoriques trouvés à l’extérieur des limites actuelles entraînent les mêmes conclusions dans d’autres régions du monde (p. ex. Preleuthner et al., 1995; Grayson, 1987). Le remplacement de la toundra forestière par la forêt a spectaculairement réduit la quantité d’habitats de marmottes dans le passé préhistorique récent (Pléistocène-Holocène). Que ces processus puissent aussi expliquer les rétrécissements des aires de répartition aux époques plus récentes reste incertain.

Milko (1984) a avancé que les changements de la végétation avaient réduit la disponibilité des habitats dans les dernières décennies (c’est aussi le point de vue de Nagorsen et al., 1996). Si c’est le cas, des sites autrefois occupés par des marmottes ont subi des changements qualitatifs, et l’espèce est confinée à une zone géographique de plus en plus petite où seraient réunies les bonnes conditions de climat et de végétation. L’hypothèse de la « régulation climatique » concorde avec les hypothèses de Thomas (1994), qui a avancé que nombre d’espèces rares suivent les niches environnementales, disparaissant localement quand les conditions ne conviennent plus, et colonisant des sites où elles s’améliorent. On a proposé plusieurs mécanismes, dont l’invasion des prairies subalpines par les arbres ou les fougères du genre Pteridium, des modifications des régimes des feux (Milko, 1984), et des changements de la disponibilité alimentaire (Martell et Milko, 1986).

Les indices recueillis restent ambigus. L’invasion des prairies subalpines par les arbres a été documentée pour plusieurs régions dans les monts Olympic (Fonda et Bliss, 1969; Schreiner et Burger, 1994) et Cascade (Franklin et al., 1971). Cependant, les études dendrochronologiques menées sur plusieurs colonies historiques et actuelles de M. vancouverensis ont donné des résultats très surprenants (C. Laroque, données inédites). Dans le parc provincial Strathcona, d’où les marmottes semblent avoir disparu il y a quelque 10 à 30 ans, la majorité des arbres ont plus de 300 ans, et il y a peu d’indications de succession forestière. Curieusement, certains des habitats de meilleure qualité dans l’actuelle aire de répartition principale montrent des traces considérables de l’invasion par les arbres dans les 50 dernières années, probablement due à une régénération après incendie (c.‑à‑d. le système des crêtes Green-Gemini-Haley-Butler).

Les autres indices d’une régulation climatique sont faibles, du moins pour le court terme. Bien que, pour certains auteurs, l’épaisseur de neige (Barash, 1989) ou la durée de la saison de neige (Van Vuren et Armitage, 1991) soient des facteurs importants régissant la survie des marmottes, Bryant (en cours de rédaction) a constaté que les mesures environnementales annuelles (nivométrie, épaisseur de neige au sol, température, pluviométrie, etc.) n’étaient pas de bons indices des taux de survie et de reproduction du M. vancouverensis.

Évolution des relations prédateurs-proies

Les prédateurs sont une importante cause de mortalité. Sur 10 ans d’études de terrain, on a observé 3 cas de prédation par l’Aigle royal (Bryant, en cours de rédaction). Au moins 4 individus surveillés par télémétrie ont été tués par des prédateurs terrestres, dont 3 des 7 animaux portant un émetteur radio en 1994. Bien qu’il n’ait pas été possible d’identifier l’espèce du prédateur, il s’agissait probablement d’un couguar ou d’un loup. Il existe une mention de fourrure de marmotte dans des fèces de loup (Janz et al., 1994), et plusieurs personnes ont observé des couguars « à l’affût » des marmottes (Bryant, 1996a).

Merilees (1980) a avancé qu’une augmentation de l’abondance de l’Aigle royal peut avoir eu un effet néfaste sur les marmottes. Il est certes intéressant de noter que le premier nid d’Aigle royal observé sur l’île de Vancouver ait été situé près d’une colonie historique de marmottes (lac Upper Campbell, en 1954; Campbell et al., 1990), mais on ne dispose pas de données pour estimer les tendances de la population de cet oiseau. La surveillance par radiotélémétrie d’un oiseau unique dans la zone principale des marmottes montre une très frappante fidélité au site au cours des 2 dernières années (D. Doyle, données inédites).

Les estimations du nombre de loups et de couguars dans l’aire de répartition principale des marmottes (K. Atkinson, données inédites d’observations par des chasseurs) ne montrent pas de tendance significative à la hausse, et n’ont pas été corrélées avec les taux de survie des marmottes (figure 8). Cependant, ces données ne fournissent qu’un tableau très incomplet. Depuis une dizaine d’années, les effectifs des cerfs subissent une baisse très marquée dans l’aire de répartition principale des marmottes (D. Janz, données inédites). Les campagnes de lutte contre les loups et les couguars ont été abandonnées. De plus, l’exploitation forestière qui a entraîné la création d’un vaste réseau de routes (qui a pu favoriser les déplacements des prédateurs) et la colonisation des coupes à blanc par les marmottes a fait monter la densité démographique locale (ce qui rend peut‑être plus avantageux pour les prédateurs de rester dans la région). Étant donné la faible superficie présentement occupée par les marmottes, je crois tout à fait probable qu’un petit nombre de prédateurs terrestres soient devenus très habiles à chasser le M. vancouverensis, et puissent avoir un effet profond sur sa population.

 

Figure 8. Abondance des loups et des couguars (A) et relation avec les taux de survie de juvéniles observés

Figure 8. Abondance des loups et des couguars (A) et relation avec les taux de survie de juvéniles observés. (B) Ces analyses risquent d’induire en erreur; ces données laissent en effet de côté les facteurs confusionnels comme la réduction des effectifs des autres proies possibles (cerf), et le comportement acquis (p. ex. chasse le long de routes forestières, ou dans des habitats particuliers des marmottes). D’après Bryant (en cours de rédaction).

 

Prédation et perturbation par l’homme

La présence d’os de marmottes dans un site archéologique vieux de 1500 ans à Port Alberni (Calvert et Crockford, 1983) et d’os portant des marques d’outils dans des cavernes à haute altitude (Nagorsen et al., 1996) indique clairement que les peuples autochtones chassaient le M. vancouverensis, pour se vêtir et se nourrir. Cependant, Nagorsen et al. (1996) ont rejeté l’hypothèse de la surchasse comme explication de la diminution de l’aire de répartition de l’espèce, et je suis du même avis.

Il n’y pas eu récemment de cas où la chasse par l’homme a conduit à la disparition de colonies particulières, mais Munro et al. (1985) ont documenté deux cas où des vandales ont tué des marmottes au fusil. Il y a eu un incident non confirmé à la colonie naturelle du mont Green en août 1990; on n’a retrouvé ni douilles vides, ni dépouilles de marmottes, mais plusieurs animaux marqués à l’oreille n’ont pas été revus après cette date (A. Bryant, données inédites).

La plupart des colonies actuelles sont « protégées » par le fait qu’on n’en connaît généralement pas l’existence, qu’elles vivent sur des terres forestières privées, et qu’elles sont situées dans des endroits d’accès difficile (Janz et al., 1994). Les colonies intensivement étudiées qui reçoivent quotidiennement la visite de chercheurs ne montrent pas de réduction mesurable de la performance démographique par rapport à d’autres. J’estime, en désaccord sur ce point avec des études antérieures (p. ex., Dearden, 1983), que les niveaux actuels de perturbation par l’homme sont négligeables. Cela étant dit, dans certaines colonies, la pression des visites augmentera à l’avenir, à mesure que le M. vancouverensis sera plus largement connu. Il y a certes un risque que certaines colonies de marmottes soient « aimées jusqu’à la mort » par des écotouristes, mais je pense qu’il est faible.

Métapopulation et écologie du paysage

Une interprétation de la répartition actuelle des marmottes et de ses tendances récentes est fondée sur les concepts de métapopulation et de rapport source-puits (Bryant, 1990). L’idée d’une métapopulation chez le M. vancouverensis repose sur des observations relatives aux fluctuations locales de la population, aux disparitions et aux colonisations (Bryant, 1990; Bryant et Janz, 1996). Selon l’hypothèse de la métapopulation, certains habitats historiques seraient devenus vacants parce que les disparitions locales n’ont pas été compensées par des recolonisations (Bryant, 1996a, en cours de rédaction), ce qui pourrait être le cas si les taux de dispersion réussie ont été modifiés par l’activité humaine.

Ce qui rend cette hypothèse fascinante est aussi ce qui la rend si difficile à confirmer, à savoir que le changement essentiel avec le temps ne tient pas autant aux prairies subalpines qu’aux changements de la « matrice de paysage » (Taylor et al., 1993; Fahrig et Merriam, 1985) dans laquelle les animaux doivent se disperser pour recoloniser des habitats vacants ou assurer le sauvetage de colonies peu florissantes. À partir des analyses des tables de survie, nous savons que les marmottes, en tant qu’individus, prospèrent relativement mal sur les coupes à blanc, et que les colonies exploitant ces habitats consomment plus d’immigrants qu’elles ne produisent d’émigrants (Bryant, 1996a). Cependant, les indications d’une réduction de la connectivité sont peu claires. La notion que la présence d’habitats nouvellement créés mais de piètre qualité à proximité de prairies naturelles nuit à la dispersion est certes confortée par les données génétiques (Bryant, 1990) et la concentration spatiale des épisodes de colonisation (Bryant et Janz, 1996), mais elle est contredite par les cas de dispersion à grande distance dans un paysage modifié (Bryant, 1996 ; Bryant et Janz, 1996).

L’exploitation de forêts à plus de 800 mètres d’altitude au cours des années 1960, 1970 et 1980 a ouvert des centaines d’hectares d’habitat potentiel. C’est cette situation, combinée à des conditions propices à de bons taux de reproduction et de survie, qui a permis la colonisation de nouveaux sites et l’augmentation des effectifs au début des années 1980 (Bryant et Janz, 1996). Le fait qu’une si faible proportion des habitats potentiels ait été colonisée tient peut‑être en grande partie à une réduction de la survie dans ces habitats. Bryant (1996b) a montré que les habitats sur coupe à blanc ne permettent pas aux femelles d’avoir la même performance reproductrice sur la durée de vie que celles vivant dans des habitats naturels, et suggéré que les colonies des coupes à blanc ne se maintenaient que grâce à l’immigration continue de nouvelles femelles.

Stochasticité démographique et environnementale

Du fait de la petite taille des colonies, les marmottes de l’île de Vancouver sont extrêmement vulnérables à des événements aléatoires qui influent sur les individus ou les groupes familiaux. La « stochasticité de l’immigration-émigration » est
liée au caractère aléatoire des naissances et des morts qui influent sur des sous‑populations individuelles, et la « stochasticité régionale » à celui des
facteurs environnementaux agissant simultanément sur un certain nombre de sous‑populations. Les deux jouent probablement un rôle critique dans la régulation des effectifs du M. vancouverensis (Bryant et Janz, 1996).

Comme certaines montagnes n’abritent que 1 ou 2 groupes familiaux, le sort des individus (prédation, mortalité hivernale, dispersion, immigration fructueuse) peut avoir des effets démographiques importants. On a constaté des disparitions locales, des échecs de reproduction et des « effets de sauvetage » par l’immigration (Brown et Kodric-Brown, 1977) qui étaient dus aux aléas de la présence ou de la disparition de mâles adultes solitaires (Bryant, 1996b). De même, la faible superficie de l’aire de répartition rend le M. vancouverensis sensible aux tendances des conditions météorologiques, ou « stochasticité régionale », qui semblent à l’origine d’une mortalité hivernale élevée (p. ex. taux de survie des juvéniles de 36 % pendant l’hiver 1994‑1995; Bryant, en cours de rédaction).