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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le grand iguane à petites cornes (Phrynosoma hernandesi) au Canada - Mise à jour

Biologie

Les iguanes à petites cornes ont été relativement bien étudiés au Canada (Powell, 1982; Powell et Russell, 1984; 1985a; 1985b; 1991a; 1991b; 1992a,b; 1993a; 1993b; 1994; 1996; 1998; Powell et al., 1998; James, 1997, 2002, 2003; ASRD, 2004). Bien que la majorité de ces études aient porté sur des populations de l'Alberta, on peut présumer qu'elles s'appliquent également aux populations de la Saskatchewan.

Alimentation

Les iguanes à cornes sont des prédateurs qui chassent à l'affût, profitant de leur homochromie pour attendre patiemment leurs proies, le plus souvent des fourmis (Pianka et Parker, 1975). Le régime alimentaire des iguanes à petites cornes de l'Alberta semble être plus diversifié que celui d'autres espèces d'iguanes à cornes (Powell et Russell, 1984). Les fourmis prédominent dans le régime alimentaire relativement au nombre de proies, mais, en masse sèche, ce sont les coléoptères (coccinelles) et les orthoptères (grillons et sauterelles) réunis qui sont les plus importants (Powell et Russell, 1984). Bien que les sauterelles, les coccinelles et les grillons soient moins nombreux, leur masse combinée est probablement un meilleur indicateur de leur importance relative dans le régime alimentaire de l'iguane. Lorsqu'il capture une grosse proie, comme un grillon ou une coccinelle, l'iguane l'assomme, puis la mange en commençant par la tête (Laird et Leech, 1980). De toute évidence, plus les iguanes sont gros, plus ils peuvent manger de grosses proies (Powell et Russell, 1984).

Cycle vital et reproduction

Dans les populations de l'Alberta, les iguanes émergent au printemps, entre le milieu et la fin du mois d'avril, et le début du mois de mai (Laird et Leech, 1980), et entreprennent leurs activités de parade nuptiale et d'accouplement entre le milieu et la fin du mois de mai (James, 1997). Powell et Russell (1996) ont observé des mâles en émergence aussi tôt que le 1er avril. Après l'émergence, les femelles gagnent leurs aires d'alimentation individuelles et deviennent sédentaires, puis se déplacent par intermittence entre des aires relativement petites (Powell et Russell, 1993b; 1994; James, 1997). De leur côté, les mâles se déplacent davantage, dans le but de trouver des femelles réceptives (Henke et Montemayor, 1998). C’est à cette période du cycle vital, alors que les mâles tentent de courtiser des femelles sensiblement plus grosses qu'eux, que le dimorphisme sexuel est le plus marqué. La période de réceptivité est relativement courte, peut-être de quelques jours à une semaine environ. Après cette période, les femelles ne sont plus réceptives aux mâles (Montanucci et Baur, 1982; James, 1997).

On pense que les femelles atteignent la maturité sexuelle après leur deuxième hibernation et que les mâles ont la capacité de se reproduire l'été qui suit leur première hibernation (Powell et Russell, 1985a; 1991b). On estime que les femelles des populations de l'Alberta peuvent vivre jusqu'à cinq ans, mais la longévité des mâles demeure incertaine (Powell et Russell, 1985a). Selon Powell et Russell (1985a), la durée d'une génération, ou l'âge moyen entre les parents et les nouveau-nés, pourrait être estimée à entre deux et cinq ans pour les femelles et à entre un et cinq ans pour les mâles. On peut déterminer approximativement les catégories d'âge par la longueur des individus du museau au cloaque, les jeunes de l'année (à partir de la fin juillet) mesurant entre 22 et 37 mm, les iguanes d'un an mesurant entre 31 et 46 mm et les iguanes adultes mesurant plus de 46 mm (Powell et Russell, 1985a).

Le grand iguane à petites cornes est l'une des 6 espèces du genre Phrynosoma à être vivipares (Stebbins, 2003). La parturition survient généralement à la fin de juillet ou au début d'août (Powell et Russell, 1991b; James, 1997). Cette étape est particulièrement éprouvante pour les femelles (Powell et Russell, 1991b; James, 1997). Après la parturition, les femelles pèsent environ la moitié de leur poids avant de donner naissance et sont émaciées (Powell, 1993b; 1994; James, 1997). Les femelles semblent toutefois récupérer leur masse corporelle avant l'hibernation (Powell et Russell, 1994; 1996). Les ratios des sexes des nouveau-nés sont presque égaux et les portées enregistrées comptaient entre 6 et 13 petits (Powell et Russell, 1991b; 1998; University of Alberta Museum of Zoology, enregistrement 131). À la naissance, les ratios des sexes sont presque égaux (Powell et Russell, 1991b). Les nouveau-nés pèsent environ 0,7 g et sont longs d'environ 24 mm du museau au cloaque (Powell et Russell, 1991b). On peut qualifier de faible le taux de survie des nouveau-nés, Powell et Russell (1991b) n'ayant pu recapturer au cours d'une étude qu’environ 7 p. 100 des iguanes l'année suivant leur naissance, comparativement à 9 p. 100 pour les iguanes plus âgés. Les femelles ignorent les nouveau-nés et peuvent se déplacer assez loin du lieu de parturition (Powell et Russell, 1991b; James, 1997). Les iguanes commencent à ralentir leurs activités autour de la mi-septembre (Laird et Leech, 1980; Powell et Russell, 1991a; 1992a; 1993a) quoique, dans des conditions favorables, des activités ont été observées jusqu'à la fin de novembre (Powell et Russell, 1994; 1996).

Prédateurs

Le grand iguane à petites cornes étant petit, relativement lent et dépourvu de moyen de défense, comme des glandes vénéneuses ou des dents acérées, il est facile à capturer une fois localisé et est probablement vulnérable à une vaste gamme de prédateurs généralistes. Sa faible abondance et sa nature cryptique font probablement en sorte qu'il ne soit pas la seule source de nourriture d'une espèce. Les iguanes sont probablement plus vulnérables dans les premiers jours et les premières semaines de leur vie, car, en raison de leur manque d'expérience, ils sont alors plus enclins à bouger lorsqu’on les approche et ainsi à s'exposer au danger.

Les mâles étant plus mobiles, particulièrement pendant la saison de recherche de femelles, ils sont plus vulnérables aux prédateurs et aux véhicules (Sherbrooke, 2002). Un récent relevé des populations de grands iguanes à petites cornes de l'Alberta (James, 2002) semble soutenir cette hypothèse, les mâles ayant été moins souvent observés (n = 36) que les femelles (n = 49) et les nouveau-nés (n = 40). Les mâles adultes, ou ceux dont la longueur du museau au cloaque est d'au moins 46 mm, étaient encore moins communs, ceux-ci ne représentant que 9 des 125 captures réalisées en 2001 (James, 2002; comm. pers.).

Les serpents, les oiseaux et les mammifères opportunistes sont les principaux prédateurs potentiels de l'iguane. On a observé différentes espèces de serpents ayant ingéré des iguanes à cornes (Grant et Alberts, 2001; LaBonte, 2001; James, 1997). Les oiseaux, comme la Pie-grièche migratrice (Lanius ludovicianus; Young et al., 2004), la Pie bavarde (Pica pica), la Corneille d'Amérique (Corvus brachyrhynchos), le Grand Corbeau (Corvus corax), les rapaces diurnes (p. ex. la Buse rouilleuse Buteo regalis; Cartron et al., 2004) et le Busard Saint-Martin (Circus cyaneus), sont également des prédateurs potentiels. Si l'occasion se présente à eux, le raton laveur (Procyon lotor), le coyote (Canis latrans), le renard (Vulpes vulpes ou Vulpes velox), la souris sauterelle (Onychomys torridus; Sherbrooke, 1991), le spermophile (Spermophilus richarsonii, Powell et Russell, 1996) et d'autres mammifères peuvent également tenter d'attaquer un iguane à cornes.

Les plus importants moyens de protection contre les prédateurs du grand iguane à petites cornes sont sa coloration de camouflage très efficace et son habileté à demeurer immobile pour ne pas attirer l'attention. Lorsqu'un prédateur potentiel l'a repéré, l'iguane dispose d'un certain nombre de moyens pour se défendre. Par exemple, il peut afficher divers comportements menaçants : ouvrir la bouche, siffler, sauter sur ses quatre pattes et se gonfler pour paraître plus gros et plus hargneux (Sherbrooke et al., 2002; Sherbrooke et Greenfield, 2002). Bon nombre d’espèces d’iguanes à petites cornes, même à l'âge de juvénile, sont connues pour faire jaillir du sang de leurs yeux lorsqu'elles sont soumises à un stress extrême (Sherbrooke et Middendorf, 2001), toutefois ce comportement n’a pas été relevé pour le P. hermandesi (T. Russell, L. Powell, comm. pers., 2007). Physiquement, les cornes pariétales protègent le cou de l'iguane et découragent les prédateurs potentiels. Sa peau rêche est difficile à perforer.

Physiologie

Pour un animal ectothermique, l'iguane à petites cornes peut être actif à des températures étonnamment basses si le rayonnement solaire est adéquat et même après le coucher du soleil si la chaleur latente est suffisante (J. James, obs. pers.). L'émergence le matin est considérée comme indépendante de la température, alors que les activités diurnes sont entreprises en fonction de celle-ci, on dit alors qu'il a une thermorégulation du comportement (Heath, 1962; 1965). Les iguanes à cornes qui se sont enfouis dans le sol pour la nuit peuvent d'abord sortir la tête pour faciliter le réchauffement de leur cerveau avant d'émerger complètement (Heath, 1964). La température moyenne préférée du corps des iguanes à petites cornes se situerait autour de 35 °C (Prieto et Whitford, 1971), mais une température moyenne du corps de 35,8 °C a été documentée chez les femelles reproductrices en Alberta (James, 1997). L'iguane maintient la température diurne de son corps en faisant la navette entre le soleil et l'ombre et, lorsqu'il n'y a pas d'ensoleillement direct, en absorbant la chaleur d'une surface chaude (thigmothermie) [Heath, 1964; 1965]. Les populations de l'Alberta peuvent supporter une vaste gamme de températures corporelles (eurythermie) [Powell et Russell, 1985b; James, 1997]. Puisque la saison active débute avant la dernière gelée du printemps et qu'elle se termine bien après la première gelée de l'automne, l'iguane peut probablement résister à un certain gel ou est peut-être capable d'éviter de telles conditions (Powell et Russell, 1991a).

Les femelles reprennent généralement la masse qu'elles ont perdue à l'issue de la parturition avant l'hibernation (Powell et Russell, 1991b). De manière générale, l'appétit diminue avant le début de l'hibernation (Powell et Russell, 1993b). Pendant l'automne, les iguanes creusent de profonds terriers ou repèrent des trous déjà existants (Powell et Russell, 1993b; 1994; 1996). Powell et Russell (1996) ont décrit en détail dans une étude l'amorce de l'hibernation pour un certain nombre d'individus. Ils ont observé que les gîtes d'hivernage étaient souvent situés dans le bas de versants protégés, là où la neige peut s'accumuler et ainsi isoler les iguanes des températures de l’air extrêmement froides en hiver. Un terrier peut accueillir plus d'un individu, mais cette situation n'est pas courante, l'iguane n'hibernant pas en groupe comme la majorité des espèces de serpents présents dans la région. Les terriers sont relativement étroits, soit de 2 à 3 cm de largeur, et peu profonds, situés généralement à moins de 10 cm sous la surface du sol. Bien que certains iguanes amorcent l'hibernation dès le mois de septembre, d'autres demeurent actifs jusqu'à la mi-novembre, ce qui était insoupçonné avant cette étude (Powell et Russell, 1996). La remarquable eurythermie de ces animaux était donc sous-estimée (p. ex. Powell, 1982; Powell et Russell, 1991a; 1993a).

Déplacements et dispersion

Le grand iguane à petites cornes est un animal lent et relativement petit. Physiquement, la dispersion de l'iguane est probablement limitée surtout par la végétation dense, les étendues d'eau et une tendance à la sédentarité. Il existe certaines preuves démontrant que les mâles se déplacent davantage que les femelles (Henke et Montemayor, 1998), mais Powell et Russell (1996) n'ont observé aucune différence importante entre les domaines vitaux des mâles et des femelles. Le plus long mouvement enregistré pour une femelle pendant toute la période active en Alberta est d'environ 700 m (J. James, données personnelles). De manière générale, l'iguane occupe en Alberta un grand domaine vital à l'intérieur duquel il se déplace entre de plus petits centres pendant la saison active (Powell et Russell, 1994; 1996). Le passage du domaine vital estival à l'aire d'hibernation a été documenté (Powell et Russell, 1994). Ce mouvement est probablement le plus important de toute la saison active (Powell et Russell, 1996; ASRD, 2004). On sait peu de choses sur les habitudes de dispersion des nouveau-nés et des juvéniles, ceux-ci étant petits et donc difficiles à retracer.

En Alberta, trois des quatre populations principales sont considérées comme complètement isolées de toutes les autres. Les populations le long de la frontière, soit celles de la rivière Milk et de ses affluents, en Alberta et en Saskatchewan, pourraient se renouveler grâce aux populations plus au sud si elles venaient à disparaître.

Relations interspécifiques 

Le grand iguane à petites cornes, contrairement à certaines autres espèces du genre Phrynosoma, ne dépend pas uniquement des fourmis pour se nourrir. En Alberta, les iguanes à petites cornes sont reconnus pour être des insectivores relativement généralistes qui ne s'alimentent pas que d'une seule espèce d'insecte, mais plutôt de divers arthropodes à leur portée (Powell et Russell, 1984).

Adaptabilité

En tant qu'animal ectotherme, il est remarquable que le grand iguane à petites cornes persiste à des endroits où la saison active est relativement courte et où les variations climatiques sont considérables. Les populations canadiennes d'iguanes à petites cornes montrent une très grande capacité d'eurythermie qui leur permet de survivre à de telles latitudes (Powell et Russell, 1996). Toutefois, Powell et Russell (1994; 1996) ont avancé que la mortalité à la fin de l'automne et à l'issue de l'hiver pouvait être un des facteurs déterminants dans les limites altitudinales et latitudinales de cette espèce au Canada. Dans leur aire de répartition canadienne, ces populations sont probablement à la limite de leurs capacités physiologiques.

Les iguanes à petites cornes ne sont pas considérés comme territoriaux et leurs domaines vitaux ne se chevauchent généralement pas (Powell et Russell, 1996). La superficie médiane du domaine vital des iguanes à petites cornes adultes, estimée par polygone convexe minimum, a été évaluée à 601,09 , les données de 1994 s'établissant entre 18,05 et 4 200 m² (Powell et Russell, 1996). De manière générale, les individus occupaient plus fréquemment de petits domaines vitaux que de grands (Powell et Russell, 1996). Toutefois, puisque cette information ne provient pas de relevés continus réalisés au cours de toute une saison, mais plutôt d'une combinaison de plus courtes observations faites au cœur de l'été et en automne, il est possible que le domaine vital occupé par les iguanes au cours de toute la saison active soit beaucoup plus grand (Powell et Russell, 1996).

Comme tous les animaux ectothermes, les iguanes à petites cornes sont incapables d'activité soutenue par temps froids ou nuageux. Vu leur tendance à demeurer à la surface pour profiter des dernières chaleurs de l'automne, les iguanes peuvent être vulnérables, juste avant l'hibernation, aux chutes de température ou aux prédateurs (Powell et Russell, 1996). L'utilisation de terriers d'hibernation peu profonds peut également contribuer aux faibles taux de survie à l'issue de l'hiver (Powell et Russell, 1996).

Vu leur tendance à demeurer immobile à l'approche d'un danger, les iguanes à petites cornes peuvent être écrasés par des véhicules routiers ou tout-terrains. Les iguanes quittent leur couvert de camouflage et fuient lorsqu'un marcheur arrive près d'eux, mais peuvent ne pas avoir le temps de le faire dans le cas d'un véhicule s'approchant plus rapidement d'eux.

Au début du siècle dernier, avant d'être protégés par la loi aux États-Unis, les iguanes à cornes étaient exploités comme animal domestique et vendus, vivants ou empaillés, à titre de curiosité aux touristes et par correspondance (Sherbrooke, 1981). Les iguanes à cornes sont difficiles à maintenir en captivité et périssent inévitablement dans de telles conditions (Sherbrooke, 2003). Des Phrynosoma hernandesi ont été maintenus en captivité pour des motifs scientifiques (Monanucci et Baur, 1982; Montanucci, 1983). L'accouplement de cette espèce d'iguane a été observé dans ces conditions (Monanucci et Baur, 1982). Puisque les femelles n'apportent que des soins minimaux aux nouveau-nés (Powell et Russell, 1991b), il serait possible de relâcher des jeunes nés en captivité dans un habitat convenable.