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Tortue peinte de l'Ouest (Chrysemys picta bellii)

Biologie

Cycle vital et reproduction

La parade et l’accouplement des tortues peintes commencent presque aussitôt que les tortues redeviennent actives au printemps et se poursuivent pendant toute la saison active (Ernst et al., 1994). La copulation fructueuse atteint un sommet à la fin de l’été et au début de l’automne (Gist et al., 1990). Le mâle courtise sans répit la femelle; il la suit et, lorsqu’il est face à elle, il agite ses longues griffes antérieures d’un côté du visage de la femelle. Il peut répéter ce comportement à de nombreuses reprises. Il s’éloigne parfois entre les épisodes, incitant la femelle à le suivre. Les femelles intéressées peuvent répondre en agitant leurs griffes près des membres antérieurs du mâle. La parade dure au plus 15 minutes, après quoi la femelle nage jusqu’au fond de l’étang, suivie du mâle. Lorsqu’ils sont submergés, le mâle monte la femelle par derrière et glisse sa queue sous elle pour copuler (Gregory et Campbell, 1987). Les mâles et les femelles C. picta s’évitent généralement hors des périodes de parade et d’accouplement (Munoz, 2004).

La tortue peinte pratique la promiscuité. Il existe ainsi une faible proportion de couvées à paternité multiple (13 p. 100 en Illinois; Pearce et Avise, 2001). En outre, les femelles ont la capacité de stocker du sperme pendant deux ou trois années consécutives, mais la majorité des femelles C. p. bellii s’accouplent avant chaque période de nidification (Pearce et Avise, 2001). Le taux d’éclosion des nichées à paternité multiple est significatif (Pearce et Avise, 2001).

Au Canada, les tortues peintes commencent leur nidification en juin (fin mai, où le climat est plus doux) (Ernst et al., 1994; Schwarzkopf et Brooks, 1987). Habituellement, les femelles creusent dans le sol des nids en forme de flacon à moins de 200 m de l’eau (Ernst et al., 1994) mais, en l’absence de prédateurs, il est possible qu’elles s’éloignent de l’eau si le risque de déprédation (des nids et des adultes) est faible (Spencer, 2002; Spencer et Thompson, 2003). À l’échelle du micromilieu, les femelles choisissent des sites de nidification qui maximisent les conditions d’incubation et de vie pour les nouveaux-nés (Schwarzkopf et Brooks, 1997; Kolbe et Janzen, 2001). Par exemple, au Nouveau‑Mexique, où le risque de déshydratation et d’hyperthermie est élevé, les tortues peintes nichent sous le couvert végétal, près des eaux stagnantes (Morjan, 2003a) alors que chez les populations du nord, où la durée de la saison de croissance peut constituer un facteur limitatif, les tortues peintes nichent généralement sur des pentes ouvertes orientées vers le sud (Schwarzkopf et Brooks, 1997; Weisrock et Janzen, 1999).

Chez les populations septentrionales de C. picta, l’oviposition a généralement lieu à la fin de l’après-midi et le soir, au moment où la température est plus élevée. La femelle vide l’eau cloacale sur les sites de nidification choisis et creuse un nid en forme de flacon d’une profondeur de 10 cm uniquement à l’aide de ses membres postérieurs. Après l’oviposition, la femelle remplit la cavité du nid de la même terre et la tasse par des pas de danse élaborés effectués avec les membres postérieurs (R. Brooks, comm. pers., 2005). Toute l’opération de nidification dure habituellement une heure. Cependant, les femelles ne l’achèvent pas toujours au premier site choisi (20 p. 100 de tentatives terminées à l’aéroport de Revelstoke, en Colombie-Britannique; Maltby, 2000). Ce faible taux de réussite est attribuable au mauvais état du substrat, à l’action des prédateurs ou à d’autres perturbations. Au Canada, les tortues peintes ne font pour la plupart qu’une seule ponte au cours d’une saison active, mais une proportion importante d’entre elles pondent une deuxième fois une ou deux semaines après la première (Gregory et Campbell, 1987; St. Clair et al., 1994; Samson, 2003). La fréquence des nichées est inversement proportionnelle à la latitude. En effet, dans les régions les plus chaudes de l’aire de répartition de l’espèce, deux nichées ou plus peuvent être pondues pendant la saison (Iverson et Smith, 1993; St. Clair et al., 1994). Les nichées de C. picta comptent de 1 à 23 œufs. La sous-espèce C. p. bellii pond les nichées les plus importantes (Ernst et al., 1994). Les œufs mesurent jusqu’à 35 sur 22 mm et pèsent jusqu’à 9 g lorsqu’ils sont pondus. Ils sont de forme elliptique et ont une coquille blanche légèrement bosselée qui se calcifie pendant l’incubation (Ernst et al., 1994). Les tortues peintes échangent le potentiel de reproduction des femelles contre le potentiel de croissance de la progéniture en raison des contraintes imposées par la taille fixe de l’ouverture pelvienne des femelles (Rowe, 1994). La taille des nichées et la fréquence reproductrice n’augmentent pas avec l’âge, contrairement à la taille des œufs et des petits, qui augmentent en fonction d’un accroissement de la taille de l’ouverture pelvienne (Lindeman, 1991; Rowe, 1994; Congdon et al., 2003; Samson, 2003). Les femelles pondent des œufs qui contiennent de 50 à 60 p. 100 de plus de lipides que la quantité nécessaire à l’éclosion afin d’accroître les chances de survie de leur progéniture (Zug, 1993). Cet excès permet de satisfaire aux besoins énergétiques avant que le petit nouvellement éclos trouve des conditions d’alimentation favorables (Zug, 1993). L’importance de la réserve énergétique des petits est liée au régime thermique de l’hiver précédent (Costanzo et al., 2004).

Dans des nids naturels et artificiels, l’incubation dure en moyenne 76 jours (de 72 à 104 jours dans le Nord-Ouest Pacifique; Nussbaum et al., 1983). Le sexe de la progéniture est déterminé par les températures que l’embryon a connues pendant les périodes cruciales de l’incubation (détermination du sexe en fonction de la température, TSD) (Ewert et al., 1994). Les œufs incubés à des températures élevées (températures constantes ≥ 29 ˚C) produiront des femelles, et ceux incubés à des températures inférieures (≤ 26 ˚C) produiront des mâles (Schwarzkopf et Brooks, 1985). À 28 °C, la température charnière, des individus des deux sexes sont produits, en nombre relativement égal, et entre 26 et 28 ˚C, les deux sexes sont produits, mais en proportions variables. Bobyn et Brooks (1994) ont signalé que les températures d’incubation inférieures à 25 ˚C réduisaient les taux de succès de l’éclosion, de survie après l’éclosion et de croissance des petits chez la chélydre serpentine (Chelydra serpentina), et que des températures de 25 à 27 ˚C amélioraient le rendement de l’éclosion. Les températures supérieures à ces valeurs avaient tendance à être synonymes de taux de succès et de survie réduits. Chez les tortues peintes, qui n’ont qu’une seule température charnière, comparativement à deux pour la chélydre serpentine, il semble que les températures optimales de croissance et de survie des embryons et des petits se situent vers 28 à 30 ˚C, ce qui correspond à des températures produisant le sexe de plus grande taille, soit la femelle dans le présent cas (Schwarzkopf et Brooks, 1985, 1987). Freedberg et al. (2004) ont découvert que des températures d’incubation plus élevées favorisaient une capacité de redressement accrue chez deux espèces de tortues TSD, dont le C. picta.

La survie des tortues peintes nouvellement écloses est liée à la température hivernale du nid (Packard et al., 1997). Après l’éclosion à la fin de l’été et au début de l’automne, les petits demeurent généralement dans le nid peu profond jusqu’au printemps suivant (Gregory et Campbell, 1987; St. John, 2002). Par conséquent, les petits doivent souvent affronter des températures au-dessous de zéro pendant l’hiver (Packard et Packard, 2003).


Croissance et survie

Les tortues peintes adultes hibernent dans les étangs ou les ruisseaux tandis que les petits nouvellement éclos hibernent généralement sur terre, dans leur chambre de nidification natale, à environ 10 cm ou moins sous la surface du sol (Ultsch, 1989). Les œufs éclosent à l’automne, mais les petits n’émergent pas avant le printemps suivant. Ils risquent donc d’être exposés à des températures pouvant atteindre –10 ˚C durant l’hibernation. Dans les régions nordiques où l’enneigement est faible ou transitoire, les petits en hibernation risquent d’être exposés à des températures inférieures au point de congélation des liquides organiques (–0,6 ˚C) pendant de longues périodes durant l’hibernation (Costanzo et al., 2000). Par exemple, Nagle et al. (2000) ont signalé un taux de mortalité des petits C. picta de 45 p. 100 au cours d’un hiver froid sans neige au Michigan (températures au sol de –7 à –9 ˚C) et un taux de mortalité de moins de 3 p. 100 au cours de trois hivers doux consécutifs (sols isolés par la neige qui sont demeurés à une température supérieure à –2 ˚C).

La tolérance au gel et la capacité de surfusion favorisent la survie en hiver des tortues peintes nouvellement écloses exposées à des températures au-dessous de zéro. Puisqu’il semble que les petits tolèrent le gel uniquement si la température corporelle demeure supérieure à –4 ˚C (Storey et al., 1988; Churchill et Storey, 1992; Costanzo et al., 1995), la survie à des températures inférieures n’est possible que si les petits restent en surfusion (Packard et al., 1997). Les tortues peintes nouvellement écloses ont une grande capacité de surfusion en laboratoire (jusqu’à –15 ˚C; Costanzo et al., 1998; 2000), mais en milieu naturel, la surfusion peut être limitée par le noyau glaçogène qui favorise le gel dans les liquides corporels. Le gel est inévitable dans les sols sablonneux qui ont une teneur en eau élevée alors que la surfusion est favorisée dans les sols organiques secs (Costanzo et al., 1998). L’interaction avec le noyau glaçogène dans le micromilieu hivernal de la chambre de nidification (p. ex. glace, cristaux de sable, bactéries) détermine si les petits resteront en surfusion ou gèleront (Costanzo et al., 1998). Ces interactions peuvent expliquer la variation des taux de survie en hiver entre les populations.

Aucun soin parental après l’éclosion n’a été signalé chez cette espèce (Zug, 1993). Frazer et al. (1991) ont rapporté des taux de survie annuels des jeunes tortues de 0,21 à 0,51 au Michigan. Le taux de survie à l’âge adulte est évalué à 0,9 p. 100. St. Clair (1989) a suggéré que le taux de mortalité est constant pour tous les groupes d’âge (à l’exception des petits nouvellement éclos). Cependant, selon de récentes études à long terme sur le C. p. marginata dans le centre de l’Ontario, la survie annuelle des jeunes tortues passe graduellement d’environ 0,7 à un an à environ 0,98 à quatre ans (Samson, 2003). La croissance estivale des jeunes tortues est rapide. Leur plastron peut atteindre une longueur de 83 mm en trois à cinq ans, principalement en fonction de l’approvisionnement alimentaire (Nussbaum et al., 1983). La croissance commence à diminuer au fur et à mesure que la tortue approche de la maturité sexuelle. Les adultes ont des taux de croissance lents et indéterminés (Samson, 2003).

Dans les régions centrales de l’aire de répartition américaine de Chrysemys picta bellii, la maturité est atteinte après environ quatre ans pour les mâles et cinq ans pour les femelles à des latitudes méridionales, et après sept ou huit ans dans des climats froids (St. Clair et al., 1994; Cooley et al., 2003). Dans le centre de l’Ontario, les mâles C. p. marginata atteignent leur maturité après 8 à 10 ans et les femelles, après 12 à 15 ans (Samson, 2003). Ces données sont probablement similaires à celles des tortues peintes de l’ouest présentes dans les régions centrales et orientales de l’aire de répartition au Canada Toutefois, les deux sexes peuvent atteindre la maturité en deux ans lorsque les conditions environnementales sont très favorables à la croissance (Frazer et al., 1993; Lindeman, 1996), généralement dans les régions plus chaudes (méridionales ou côtières) de leur aire de répartition (Gregory et Campbell, 1987).

Frazer et al. (1991) ont enregistré un record de longévité de 34 ans dans le cadre d’une étude menée au Michigan alors que le taux de survie annuel des mâles est de 0,64 à 0,83 et celui des femelles, de 0,29 à 0,50. Néanmoins, ces études sous-estiment probablement la survie, car le nombre de recaptures est faible. En effet, selon des études à long terme menées sur le C. p. marginata dans le sud-est du Michigan (Congdon et al., 2003) et dans le centre de l’Ontario (Samson, 2003), le taux de survie annuel des adultes est très élevé (> 0,98), et il n’est pas rare que les individus dépassent les 50 ans.


Activités saisonnières

Puisqu’elles sont poïkilothermes, les tortues doivent s’exposer au soleil pour élever leur température corporelle à un niveau propice (les rayons ultraviolets permettent également d’éliminer les parasites de la peau et sont essentiels à la synthèse de la vitamine D3). Par conséquent, les tortues peintes de l’ouest dorment toute la nuit au fond d’un étang ou sur des objets partiellement submergés et sont actives pendant les heures de clarté. Elles se chauffent pendant plusieurs heures au lever du soleil avant de se nourrir, et s’exposeront au soleil et mangeront peut-être de nouveau en après-midi ou en soirée. La durée d’exposition est inversement proportionnelle à la température ambiante (Lefevre et Brooks, 1995). Les femelles se chauffent plus longtemps pendant la nidification (Krawchuck et Brooks, 1998). Il semble que les jeunes tortues s’exposent moins longtemps au soleil, peut-être parce que la taille plus petite de leur corps leur permet de se chauffer plus rapidement et qu’ils évitent davantage les prédateurs (Lefevre et Brooks, 1995). Les tortues s’exposent entre autres sur les bancs de vase, les rochers, les rondins ou d’autres objets flottants. Elles ne font preuve d’aucune agressivité pendant l’exposition; les individus s’empileront même en plusieurs étages. On ignore s’il existe une hiérarchie sociale à l’état sauvage mais en captivité, une hiérarchie est rapidement établie : les grandes tortues se nourrissent en premier et les moins agressives en dernier (Ernst et al., 1994). Les jeunes tortues occupent principalement les parties peu profondes d’un étang et se déplacent vers des eaux plus profondes lorsqu’elles croissent et approchent leur maturité sexuelle (Congdon et al., 1992). Les eaux peu profondes sont généralement plus chaudes et productives, ce qui favorise l’alimentation et la croissance.

Pendant l’hiver, les tortues peintes, jeunes et adultes, entrent dans un état de dormance sur le substrat boueux d’étangs ou cherchent des terriers de rats musqués ou d’autres abris appropriés (Cohen, 1992). Les tortues peintes de l’ouest hibernent dans des eaux peu profondes sous la limite de congélation. Elles demeurent à un seul endroit ou dans une seule petite zone pendant tout l’hiver (St. Clair et Gregory, 1990). La durée de l’hibernation et le début de la reproduction sont régis par la température de l’eau. Lorsqu’elles sont dormantes, leur besoin en oxygène est fortement réduit (Ultsch et al., 2001), et elles absorbent peut-être de l’oxygène de l’eau par la peau, les muqueuses de la gorge et les sacs à paroi mince du cloaque. Il semble néanmoins que les tortues peintes soient incapables de maintenir un métabolisme aérobie pendant une longue hibernation. Elles survivent plutôt par respiration anaérobie en utilisant les carbonates de calcium et de magnésium qu’elles tirent de leur carapace pour réguler l’accumulation de lactate dans leurs tissus (Dinkelacker et al., 2005). Les tortues peintes constituent l’espèce de tortue la plus tolérante à l’anoxie au Canada (Reese et al., 2004), et la tortue peinte de l’ouest possède une capacité de tolérer une anoxie prolongée et d’y survivre, et ce, plus que toute autre sous‑espèce de tortue peinte (Ultsch et al., 1985). Il s’agit peut-être d’une adaptation à sa répartition nordique et aux longs hivers. Une acidose lactique progressive survient pendant l’hiver, mais son niveau est bien inférieur au maximum toléré par l’espèce, même à des latitudes nordiques (St. Clair et Gregory, 1990).


Déplacements et dispersion

Selon une étude sur la tortue peinte du centre présente dans un petit réseau de marais du sud du Michigan, les mâles et les femelles occupent un domaine vital de taille semblable, et les individus favorisent généralement une ou deux zones principales (Rowe, 2003). Rowe (2003) a signalé que la taille moyenne du domaine vital était passée de 1,8 ha en 1999 à 0,7 ha en 2000, et que les distances moyennes parcourues chaque jour s’établissaient à 39 m en 2000 et à 102 m en 1999. En 2000, les faibles précipitations ont entraîné la réduction de la taille du marais, et il est possible que cette diminution explique l’écart dans les distances parcourues. Pendant l’été, les déplacements n’étaient pas liés au sexe, à la température quotidienne de l’eau ni aux conditions météorologiques.

Les tortues femelles occupent des milieux terrestres pendant la nidification. Elles s’éloignent jusqu’à 150 m de l’eau (Gregory et Campbell, 1987; St. John, 2002). Une récente étude sur les déplacements a montré que la distance parcourue était inversement proportionnelle à la présence d’un milieu de nidification adéquat près d’un étang (Baldwin et al., 2004). Dans une population du parc Algonquin, presque tous les nids (> 99 p. 100) étaient situés à moins de 3 m de l’eau, en grande partie parce qu’il s’agissait de la seule zone où il y avait des sites de nidification propices (Schwarzkopf et Brooks,1985; Samson, 2003). Cependant, même lorsqu’il existe d’autres milieux appropriés plus loin de l’eau, la plupart des femelles préfèrent nicher à proximité, peut-être en raison des risques dus à la nidification éloignée du bord de l’eau (R. Brooks, comm. pers., 2005). Les tortues mâles sont plus actives au printemps, lorsqu’elles cherchent une compagne (Gibbons, 1968).

Quelques tortues utilisent des étangs d’hivernage et de reproduction différents. Elles doivent donc se déplacer entre les deux au printemps et à l’automne. Au Nebraska, le C. p. bellii migre souvent sur plusieurs kilomètres, des marais ou des bassins peu profonds ou secs vers des étendues d’eau permanentes pendant les mois secs d’été (Ernst et al., 1994). Les migrations sur de grandes distances sont également possibles dans les régions plus sèches de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Les déplacements peuvent se produire sur terre, d’une étendue d’eau à une autre, ou de façon linéaire le long des cours d’eau (MacCulloch et Secoy, 1983). Il semble que la tortue peinte de l’ouest possède une grande aptitude à retrouver son domaine vital sur de grandes distances. Des distances de 3 km ont été signalées (Gregory et Campbell, 1987).


Alimentation

Les jeunes tortues peintes se nourrissent principalement de têtards et d’invertébrés, notamment d’insectes aquatiques, d’écrevisses et d’escargots. Lorsqu’elles croissent, elles se tournent vers des proies plus grosses, telles que les grenouilles et les poissons, et se nourrissent également de charogne (Gregory et Campbell, 1987). Lorsque la tortue atteint sa maturité et que son taux de croissance diminue, elle est de plus en plus omnivore, se nourrissant d’animaux vivants ou morts, ainsi que de l’abondante végétation des zones humides (Gregory et Campbell, 1987). Cooley et al. (2003) ont suggéré que les populations du nord étaient plus fréquemment carnivores que celles du sud. À l’instar de la plupart des tortues aquatiques, le C. picta avale plus facilement sa nourriture lorsqu’il est submergé, en raison de sa langue fixe (Gregory et Campbell, 1987). L’alimentation débute lorsque la température de l’eau atteint de 15 à 18 °C en avril ou en mai, et cesse lorsqu’elle tombe sous ce seuil en septembre. Il est également possible que l’alimentation cesse lorsque la température de l’eau dépasse 30 °C (Ernst et al., 1994).


Prédateurs

L’incubation des œufs constitue l’étape la plus vulnérable du cycle biologique de la tortue, car : 1) il est facile pour les prédateurs de déterrer les oeufs; 2) les nids sont généralement creusés de façon prévisible près du bord de l’eau ou le long des routes; 3) de nombreuses espèces sauvages, y compris les prédateurs de nids, se déplacent le long des routes et des littoraux (Spackman et Hughes, 1995). La destruction des œufs de tortue peinte de l’ouest par les prédateurs est élevée : jusqu’à 90 p. 100. Par exemple, une famille de mouffettes a fait sa proie de 80 à 100 p. 100 des œufs de tortue peinte de l’ouest situés le long du lac Elizabeth, à l’intérieur de la Colombie-Britannique, pendant au moins trois années consécutives (Clark et Grueing, 2002; Clarke, comm. pers., 2004). Macartney et Gregory (1986) ont découvert 28 nids détruits par des prédateurs dans le parc provincial Kikomun Creek au cours d’une étude de trois mois. Plus les nids sont éloignés du bord des étangs, plus les taux de prédation diminuent (Kolbe et Janzen, 2002b; Marchand et al., 2002). Ceux-ci sont plus importants pour les nids situés à moins de 50 m de l’eau (Kolbe et Janzen, 2002b; Marchand et al., 2002; Marchand et Litvaitis, 2004). La répartition des nids semble influer sur la prédation. En effet, les nids regroupés sont plus détruits par les prédateurs que les nids dispersés (Marchand et Litvaitis, 2004). À l’exclusion de l’effet du bord de l’eau, il semble que la composition du paysage (de 500 à 2 000 m de l’étang) et le type de milieu qui entoure les étangs (jusqu’à 250 m de l’eau) influent peu sur le taux de prédation (Marchand et Litvaitis, 2004).

Parmi les prédateurs des œufs de tortue peinte, citons le raton laveur (Procyon lotor), le coyote (Canis latrans), les mustélidés [pékan (Martes pennanti), blaireau d’Amérique (Taxidea taxus), loutre (Lutra canadensis), vison (Mustela vison) et belettes], la mouffette, l’ours noir (Ursus americanus), l’écureuil, les spermophiles, le tamia, les corvidés [grand corbeau (Corvus corax)et corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos)], ainsi que les chats et les chiens domestiques (Marchand et Litvaitis, 2004; Clarke et Gruenig, 2002; Maltby, 2000). Ces espèces font également leur proie des petits nouvellement éclos et des jeunes tortues au bord de l’eau. Les mustélidés semi‑aquatiques, le raton laveur, le ouaouaron (Rana catesbeiana), le grand héron (Ardea herodias), la mouette et les gros poissons comptent parmi les prédateurs des petites tortues dans l’eau. Les mammifères prédateurs (coyote, raton laveur et certains mustélidés) se nourrissent également des petites tortues et des adultes, principalement s’ils se trouvent sur le littoral. Les loutres tuent des tortues en hibernation et peuvent dévaster des populations locales lorsque les tortues hibernent en groupes dans des zones exposées (Brooks et al., 1991).


Parasitisme

Le taux de parasitisme peut être élevé dans les étendues d’eau chaudes et peu profondes. Par exemple, de 10 à 40 p. 100 des tortues peintes de l’ouest adultes peuvent être infestées de sangsues (Placobdell spp.), peu importe le lieu (MacCulloch, 1981). Neuf espèces différentes de monogéniens (Polystomoides pauli et espèces de Neopolustoma), quatre espèces de digéniens (Eustomus chelydra, Spirochis kirki et S. parvus, Allassostomoides chelydrae), ainsi que trois nématodes (Spiroxys contorta, Serpinema trispinosus et Amphibiocapillariaserpential) parasitent les tortues peintes (Platt, 2000). Les sangsues peuvent transmettre des parasites protozoaires à des individus de la même espèce ou d’une autre espèce de tortue (Siddall et Desser, 2001).


Adaptabilité

La variation élevée du taux de survie des adultes et la stabilité de la fécondité chez les tortues signifient que les efforts de conservation visant la réduction de la mortalité chez les adultes constituent probablement la façon la plus efficace de stabiliser les populations en baisse (Heppell, 1998). Le Département des transports de la Floride a mis en place un système de barrières et de ponceaux en raison de la mortalité élevée sur les routes (Dodd et al., 2004), ce qui a permis de réduire de 65 p. 100 la mortalité chez les tortues adultes. Le Columbia Basin Fish and Wildlife Compensation Program (CBFWCP) de B.C. Hydro a également permis de protéger des tortues peintes de l’ouest femelles par différents types de clôtures, de passages ou de panneaux interprétatifs, ainsi qu’en collaborant avec le gouvernement afin de protéger les aires connues de nidification (R. Clark, comm. pers., 2004). En cas d’abondance des sites de nidification, en particulier à plus de 50 m du bord de l’eau (où le taux de prédation est plus faible), il est possible que ce type de stratégie de conservation soit très efficace pour protéger les populations locales.