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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre obscure de l’Est au Canada - Mise à jour

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Saison active

La couleuvre obscure est semi‑arboricole et généralement associée avec une grande variété d’habitats de boisés et d’arbustes (Ernst et Barbour, 1989; Durner et Gates, 1993). Au Canada, l’espèce occupe deux régions de l’Ontario renfermant des habitats assez différents. L’axe de Frontenac est dominé par des collines recouvertes de forêts décidues secondaires matures parsemées de nombreux lacs, de terres humides, de champs agricoles abandonnés et d’affleurements de roche-mère (Beschel, 1962). La région de la forêt carolinienne est dominée par des terres agricoles parsemées de petites parcelles de forêt décidue ouverte (Kelly, 1990) et sillonnée par un dense réseau routier.

Dans l’axe de Frontenac, des caractérisations détaillées de l’habitat ont été entreprises à deux échelles spatiales (domaine vital et localisation) et pour quatre catégories reproductrices (mâles; femelles non gravides; femelles gravides; juvéniles), à l’aide des données d’une étude à long terme de radiotélémétrie (de 1996 à 2004) menée par la Queen’s University Biological Station (QUBS). En raison de la grande différence en matière de la disponibilité de l’habitat entre les deux régions, il est peu probable que les tendances en matière d’habitat observées dans l’axe de Frontenac puissent être extrapolées directement des populations de la forêt carolinienne. Aucune étude de l’utilisation de l’habitat par les individus des populations caroliniennes n’a été menée; par conséquent, les tendances examinées ci‑après ne concernent que la population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (axe de Frontenac).

L’étude à grande échelle de l’utilisation de l’habitat a révélé que les couleuvres obscures occupent leur habitat de manière non aléatoire à l’échelle du domaine vital, et n’a relevé aucune différence significative dans l’utilisation de l’habitat entre les différentes catégories reproductrices. Toutes les catégories reproductrices privilégiaient un domaine vital comptant plus de 28 p. 100 d’habitat d’écotone (zone tampon de 10 m de part et d’autre de l’orée d’un boisé) et un couvert forestier modeste (de 41 p. 100 à 53 p. 100), et évitent les domaines vitaux comptant plus de 17 p. 100 d’habitat marécageux (Row, 2006). Sur le plan de la localisation des individus, les couleuvres obscures utilisent également leur habitat de manière non aléatoire, mais l’utilisation de l’habitat par les mâles et les femelles non gravides diffère grandement de celle des femelles gravides (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001a). À cette échelle spatiale, toutes les catégories d’adultes reproducteurs privilégient les sites près des arbres et à l’orée des boisés avec un abondant couvert de bois mort au sol. Les femelles gravides se distinguent des autres catégories reproductrices en choisissant des sites plus près des grands arbres et plus éloignés des roches et des petits arbres (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001a). D’après ces observations, les couleuvres obscures semblent avoir besoin d’une mosaïque de forêts et de milieux ouverts comprenant une forte proportion d’écotone. Ces conclusions corroborent celles d’une étude de radiotélémétrie menée dans une autre partie de l’aire de répartition de la couleuvre obscure (Durner et Gates, 1993). Ces préférences en matière d’habitat ont été juxtaposées à la densité du réseau routier et à la taille estimée des parcelles d’habitat, afin d’accorder un rang (entre 0 et 1) à la qualité de l’habitat à l’intérieur de blocs de 500 ha d’une grille superposée à l’axe de Frontenac (Row, 2006; figure 3). Bien qu’aucune activité soutenue visant à quantifier systématiquement la répartition de l’espèce dans cette région n’ait été menée, les blocs ayant reçu la cote la plus élevée sont bien corrélés aux récents enregistrements d’occurrences.


Figure 3 : Classement de l’habitat par bloc de 500 ha sur une grille superposée à l’axe de Frontenac

Figure 3. Classement de l’habitat par bloc de 500 ha sur une grille superposée à l’axe de Frontenac

L’habitat est classé du moins convenable (0) au plus convenable (1) à l’espèce.

Durant la saison active, les individus doivent trouver des sites pour se chauffer au soleil et des refuges appropriés pour la thermorégulation, l’ecdysis et l’évitement des prédateurs. Dans bien des cas, les refuges et les sites de thermorégulation sont utilisés à répétition par les mêmes individus durant toute le saison active et d’une année à l’autre. Parmi les refuges courants dans l’axe de Frontenac, on compte les troncs et les arbres creux, le dessous des roches ou les crevasses dans le roc. Dans environ 65 p. 100 des localisations par télémétrie, les individus étaient dissimulés dans des refuges (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001a). L’utilisation communautaire des sites de mue est fréquemment observée, et les mêmes individus reviennent régulièrement au même site (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001a). À l’approche de l’ecdysis, les serpents ont une mauvaise vision et maintiennent leur température corporelle se rapprochant à celle de l’aire qu’ils préfèrent (Gibson et al., 1989; Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b); par conséquent les sites de mue doivent assurer la thermorégulation et la protection contre les prédateurs. Les rassemblements observés pendant la mue pourraient être attribuables à la rareté des sites de mue de qualité. Dans l’axe de Frontenac, les couleuvres obscures occupent généralement des chicots de bois pour la mue (dans 43 p. 100 des cas), mais elles ont également été observées dans de vieux bâtiments (20 p. 100), des crevasses dans le roc (16 p. 100), des tas de foin (10 p. 100) et des troncs creux (8 p. 100) (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001a). Ces sites de mue sont également plus susceptibles de se trouver dans un écotone, probablement parce que ce type d’habitat offre de meilleurs avantages pour la thermorégulation.

Gîtes d’hibernation

Les couleuvres obscures hibernent dans la plupart de leur aire de répartition. Chez les populations les plus méridionales, l’hibernation ne dure que quelques mois (de novembre à février), mais dans la partie canadienne de l’aire de répartition les hivers sont beaucoup plus longs et les individus hibernent généralement pendant six mois (de la fin d’octobre au début ou au milieu d’avril) (Weatherhead, 1989). L’hibernation est donc un aspect important de l’écologie de l’espèce. En raison des températures extrêmes et des longues périodes d’inactivité, la mortalité peut être élevée durant l’hibernation ou peu de temps après l’éveil, lorsqu’un gîte d’hibernation convenable n’a pas été trouvé (Prior et Shilton, 1996).

Dans l’axe de Frontenac, de 10 à 60 individus se rassemblent généralement pour hiberner (Blouin-Demers et al., 2000) et les individus manifestent une forte fidélité envers leur gîte d’hibernation (98 p. 100; Weatherhead et Hoysak, 1989; Prior et al., 2001). Prior et Weatherhead (1996) ont mesuré quelques variables de l’habitat dans 10 gîtes d’hibernation communautaires et ont jumelé aléatoirement divers sites dans l’axe de Frontenac. Leur analyse révèle que les gîtes d’hibernation sont généralement situés sur des pentes exposées au sud et relativement rocheuses; ces sites peuvent être distingués des sites choisis aléatoirement par ces caractéristiques. Toutefois, ils ne se distinguent pas de gîtes d’hibernation potentiels repérés intuitivement par les chercheurs. On a également relevé une grande variation dans les caractéristiques de l’habitat des gîtes d’hibernation, et plusieurs nouveaux gîtes, découverts depuis cette étude, permettent de croire que ces tendances ne sont pas représentatives de tous les gîtes d’hibernation. Il est probable que la qualité d’un gîte d’hibernation soit davantage déterminée par ses caractéristiques structurales souterraines que par ses caractéristiques en surface. Bien que les caractéristiques souterraines n’aient pas été quantifiées, les couleuvres obscures ne sont pas tolérantes au gel et, par conséquent, les gîtes d’hibernation doivent se maintenir au‑dessus du point de congélation. La température corporelle des couleuvres obscures en hibernation dans l’axe de Frontenac varie entre 3 et 7 ºC (Weatherhead, 1989). Les gîtes d’hibernation doivent également être suffisamment humides pour prévenir la déshydratation (Costanzo, 1989).

Sites d’oviposition

Les conditions d’incubation peuvent influer sur le phénotype (p. ex. vitesse, agressivité, taille) des descendants (Qualls et Andrews, 1999; Brana et Ji, 2000) d’une manière qui peut toucher leur capacité adaptative. Dans l’axe de Frontenac, on a observé des couleuvres obscures pondant leurs œufs dans de la matière en décomposition à l’intérieur de chicots, de souches ou de troncs, de même que dans des tas de compost (obs. pers.) Les femelles choisissent un nid dont le gradient géothermique se situe à une température avoisinant 31 ºC. Les œufs qui ont incubé à 30 ºC produisent des individus plus vigoureux (p. ex. plus rapides, plus grands) que les œufs ayant incubé à 25 ºC (Blouin-Demers et al., 2004). Ces observations donnent à penser que la température optimale d’incubation des œufs est d’environ 30 ºC. Les nids dans l’axe de Frontenac sont souvent communautaires et sont réutilisés d’une année à l’autre par plusieurs femelles (Blouin-Demers et al., 2004). Bien que certaines femelles nichent seules, les conditions thermiques dans les nids individuels ne sont généralement pas aussi bonnes (Blouin-Demers et al., 2004). Par contre, on ne relève aucune trace d’un parasite des nids, le Nicrophorus pustulatus (voir la section Biologie – Relations interspécifiques), dans les nids individuels. Ainsi, le choix entre un nid communautaire ou individuel pourrait représenter un compromis entre les conditions thermiques et le risque de parasitisme (Blouin-Demers et al., 2004). La nidification communautaire pourrait également être attribuable à un manque de sites de nidification adéquats. L’existence de conditions de nidification appropriées est essentielle à la viabilité des populations de couleuvres obscures. La Queen’s University Biological Station (QUBS) a déployé des efforts pour offrir plusieurs nids à l’abri des prédateurs, sans parvenir à reproduire les conditions optimales de nidification, ni à attirer des femelles (Row, obs. pers.). Le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (MRNO) et Leeds Stewardship ont construit et surveillé des nids à plusieurs endroits dans le sud‑est de l’Ontario, sans grand succès (9 œufs éclos sur 13 dans une portée pondue dans un nid artificiel en 2005) (S. Thompson, comm. pers., 2007).


Tendances en matière d’habitat

Les mauvaises conditions pour l’agriculture dans l’axe de Frontenac ont mené à un abandon des terres agricoles au cours des 60 dernières années et ont laissé de vastes étendues d’habitat convenable à l’espèce (McKenzie, 1967). Toutefois, la cartographie de l’habitat convenable dans l’ensemble de l’aire de répartition de la population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (figure 3) révèle que la qualité de l’habitat est beaucoup moindre dans les parties sud et nord‑ouest de l’aire de répartition. Dans ces secteurs, les terres cultivées sont plus nombreuses et la densité routière est beaucoup plus élevée, ce qui diminue la qualité de l’habitat. En raison du faible potentiel agricole de l’habitat convenable, il est peu probable que le défrichage à des fins agricoles y soit davantage pratiqué. Par contre, l’intensification des activités récréatives autour du canal Rideau (Prior et Weatherhead, 1996) risque d’accroître les pressions résultant du lotissement et du développement, ainsi que la réduction et la fragmentation concomitantes de l’habitat convenable restant.

Contrairement à la situation dans l’axe de Frontenac, plus de 80 p. 100 du couvert forestier d’origine de la région carolinienne a été déboisé (Kelly, 1990). L’agriculture intensive et un vaste réseau routier dominent le paysage carolinien. Ces changements ont entraîné un déclin considérable de bon nombre de reptiles et d’amphibiens de la région, notamment la couleuvre obscure, probablement à cause de l’importante contraction de l’habitat convenable à l’espèce. On ignore si les vestiges d’habitat actuels sont suffisants pour soutenir des populations viables de couleuvres obscures. La région environnant la population du ruisseau Big contient l’un des plus vastes vestiges de forêt carolinienne en Ontario, ce qui explique probablement pourquoi on y trouve la plus grande population de couleuvres obscures du sud‑ouest de l’Ontario (voir la section Répartition – Population carolinienne).


Protection et propriété de l’habitat

Dans l’axe de Frontenac, on trouve des couleuvres obscures de la population des Grands Lacs et du Saint-Laurent dans plusieurs aires protégées, comme le parc provincial de la Pointe Murphys (13 km2), le parc provincial Frontenac (environ 50 km2), le parc provincial du Lac Charleston (environ 25 km2), le parc national des Îles-du-Saint-Laurent (environ 24 km2) et la Queen’s University Biological Station (environ 30 km2). En outre, on trouve des couleuvres obscures dans certaines des propriétés de Parcs Canada sur le canal Rideau, et l’Office de protection de la nature de la vallée de la Rideau protège environ 700 ha de terres où des observations de couleuvres obscures ont été signalées. L’Office de protection de la nature de la région Cataraqui détient 400 ha de terres se trouvant dans l’aire de répartition de l’espèce (S. Thompson, comm. pers., 2007). Au total, ces aires ne protègent qu’environ 4 p. 100 des 4 000 km2 de la zone d’occurrence de l’espèce dans l’axe de Frontenac. Toutes ces aires protégées sont isolées les une des autres, et le plus grand terrain contigu (le parc Frontenac) a une superficie d’environ 50 km2.

La répartition de la population carolinienne est moins bien définie; la protection de cette population est donc plus difficile à évaluer. Cependant, à Haldimand-Norfolk, plusieurs petits terrains où il est possible de trouver la couleuvre obscure ont été acquis et protégés par Conservation de la nature Canada et par des groupes de conservation locaux (M. Gartshore, comm. pers., 2006).