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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre obscure de l’Est au Canada - Mise à jour

Biologie

La plupart de l’information sur la biologie de l’espèce mentionnée dans le présent rapport provient d’études à long terme sur la couleuvre obscure publiées par la Queen’s University Biological Station (QUBS). Des recherches sur d’autres populations des États-Unis sont également présentées, mais celles-ci sont moins exhaustives et ne s’appliquent pas autant aux populations du Canada.

La Queen’s University Biological Station est située à proximité du centre géographique de l’axe de Frontenac. La biologie de la population étudiée devrait être assez représentative des couleuvres obscures de cette région. Bien qu’il existe des différences relatives à l’habitat et au climat entre l’axe de Frontenac et la région carolinienne, la biologie générale des deux populations devrait être semblable.


Cycle vital et reproduction

En raison du climat extrême de l’Ontario, les couleuvres obscures ne sont actives que six mois par année environ (de la mi-avril à la mi-octobre; S. Thompson, comm. pers.). Leur croissance est donc lente, et l’atteinte de la maturité sexuelle est tardive (Blouin-Demers et al., 2002). À l’aide de modèles de croissance prédisant l’âge des individus à partir de leur taille, Blouin-Demers etal. (2002) ont estimé que la longévité maximale des couleuvres obscures de l’axe de Frontenac se situait entre 25 et 30 ans et que les mâles atteignaient la maturité sexuelle à 9,1 ans, et les femelles à 9,7 ans. Ces estimations ont été révisées récemment : l’âge de la maturité serait d’environ 7 ans (G. Blouin-Demers, comm. pers., 2005) et l’âge moyen des individus reproducteurs dans l’axe de Frontenac serait d’environ 10 ans (données brutes inédites utilisées dans Blouin-Demers et Weatherhead, 2006)

La couleuvre obscure est ovipare. Une fois la maturité sexuelle atteinte, les femelles produisent une couvée tous les 2 ou 3 ans, mais elles peuvent à l’occasion produire des couvées pendant 2 ou 3 années consécutives (Blouin-Demers et al., 2004). En Ontario, la saison des amours commence généralement à la fin de mai et se termine à la mi-juin, bien après que les individus aient quitté leurs gîtes d’hibernation. En raison de la faible densité de l’espèce durant la saison active, les femelles sont probablement courtisées par un seul mâle à la fois (Blouin-Demers et Weatherhead, 2002a). Si des mâles se rencontrent durant la parade nuptiale, ils s’engagent dans un rituel physique et lutteront pour se reproduire avec la femelle (Rigley, 1971; Gillingham, 1980). Malgré cette faible densité, les femelles s’accouplent généralement plus d’une fois et produisent des couvées qui ont été fécondées par deux mâles ou plus (88 p. 100 des couvées ont une paternité multiple; Blouin-Demers et al., 2005).

La période de gestation suivant l’accouplement dure environ de 30 à 50 jours, après quoi les femelles pondent une couvée de 10 à 15 œufs (N = 84 couvées; moyenne = 13 œufs, dans l’intervalle de 7 à 23 œufs; Blouin-Demers et al., 2005) entre la fin de juin et le début d’août. La période d’incubation dépend de la température d’incubation, les moyennes variant entre 52 jours (température d’incubation = 30 °C) et 62 jours (température d’incubation = 25 °C). La température moyenne dans des nids communautaires naturels sur le terrain est de 28 °C et est très variable (Blouin-Demers et al., 2004). Par conséquent, il est probable que les périodes d’incubation se rapprochent davantage de 60 jours ou plus dans la nature, ce qui signifierait que l’éclosion a lieu de la fin d’août au début d’octobre. Le sexe des embryons est déterminé génétiquement, ce qui se traduit par un ratio des sexes égal (Blouin-Demers et al., 2004). Les nouveau-nés ont une longueur du museau au cloaque de 285 à 300 mm. Il n’y a aucune différence importante entre les mâles et les femelles à la naissance (Blouin-Demers et al., 2002).

Il existe très peu de renseignements sur la période entre l’éclosion et le moment où les juvéniles se rendent aux gîtes d’hibernation communautaires, c’est-à-dire à l’approche de la maturité sexuelle. Il est donc impossible d’estimer le taux de survie aux stades juvéniles du cycle vital. D’après des données brutes non publiées utilisées dans Weatherhead et al. (2002), le taux de survie annuel des adultes a été estimé à environ 0,68. Cette estimation est tirée de la surveillance sur une longue période de quatre gîtes d’hibernation appartenant à deux populations (deux gîtes par population). Les taux de survie selon la taille des individus ne diffèrent pas significativement entre les mâles et les femelles (Blouin-Demers et al., 2002), mais les mâles croissent plus vite que les femelles, et comme le taux de survie augmente en fonction de la taille, le ratio des sexes est en faveur des mâles dans les classes de taille supérieures (Blouin-Demers et al., 2002).


Prédation

Parmi les prédateurs connus des couleuvres obscures adultes, se trouve un grand nombre de rapaces (p. ex. la Buse à épaulettes [Buteo lineatus], le Balbuzard pêcheur [Pandion haliaetus], la Buse à queue rousse [Buteo jamaicensis]) et des mammifères de taille moyenne (p. ex. le pékan [Martes pennanti], le vison [Mustela vison] et le raton laveur [Procyon lotor]). Les juvéniles et les sous-adultes sont des proies possibles pour ces mêmes prédateurs, ainsi que pour d’autres prédateurs de plus petite taille comme la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos). Dans certaines régions, l’augmentation des contacts avec les humains peut être une importante cause de mortalité directe (abattage délibéré de couleuvres) ou indirecte (p. ex. mortalité sur les routes).

Certains nids, surtout ceux qui sont situés dans les tas de compost et les souches ouvertes, semblent vulnérables à une grande variété de prédateurs des nids comme les ratons laveurs et les moufettes (Mephitis mephitis), mais ce type de prédation est rare dans les nombreux nids communautaires observés à la QUBS (G. Blouin-Demers, comm. pers., 2005). Des signes de la présence du scarabée terrassier (Nicrophorus pustulatus) ont été relevés dans la plupart des nids communautaires de la QUBS et dans d’autres populations. Cet insecte peut causer une forte mortalité (voir la section Biologie - Relation interspécifiques) (Blouin-Demers et Weatherhead, 2000). Plusieurs couleuvres tachetées (Lampropeltis triangulum) ont également été localisées par radiotélémétrie dans des nids communautaires de couleuvres obscures après la période de ponte et, à une occasion, on a observé une couleuvre tachetée se nourrissant d’un œuf de couleuvre obscure (obs. pers.).


Physiologie

Les couleuvres obscures sont ectothermes et assurent donc l’essentiel de leur thermorégulation par des mécanismes comportementaux. Comme la plupart des processus physiologiques sont dépendants de la température (Peterson et al., 1993), la thermorégulation peut jouer un rôle important dans la survie et donc dans la capacité adaptative (Christian et Tracey, 1981; Huey et Kingsolver, 1989). Au Canada, les couleuvres obscures occupent l’extrême nord de leur aire de répartition dans un milieu où a lieu d’importantes fluctuations de la température; la thermorégulation y revêt donc une importance toute particulière (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b).

À l’intérieur d’un écart de température établit en laboratoire, les couleuvres obscures manifestent une préférence pour une température corporelle se situant entre 27 °C et 30°C (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b). Les températures optimales pour les projections de la langue (30 °C), la vitesse de frappe (29 °C) et la vitesse de nage (27 °C) se situent toutes dans cette fourchette de températures (Blouin-Demers et al., 2003). Pour les populations du Canada, les températures ambiantes peuvent très souvent se situer en deçà de cette fourchette (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b); les couleuvres obscures doivent donc investir beaucoup de temps et d’énergie à maintenir leur température corporelle, en particulier dans des habitats aux mauvaises propriétés thermiques (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b). Les couleuvres obscures entretiennent leur température corporelle en choisissant leur habitat et le microclimat. Les femelles gravides et les individus qui se sont récemment nourris conservent une température corporelle plus optimale en choisissant des habitats aux propriétés thermiques avantageuses, comme les écotones et les refuges (Blouin-Demers et Weatherhead, 2001b; Blouin-Demers et Weatherhead, 2001c). L’espèce est intolérante au gel et, par conséquent, hiberne sous terre (voir la section Habitat – Gîtes d’hibernation).


Déplacements et dispersion

Malgré une grande variation individuelle, la superficie moyenne du domaine vital d’une couleuvre obscure (polygone convexe minimum) est d’environ 18,5 ha (Blouin-Demers et Weatherhead, 2002). Les couleuvres obscures hibernent souvent dans des gîtes qui ne se trouvent pas dans leur domaine vital. Elles se déplacent (distance moyenne = 454 m, dans l’intervalle de 0 à 4 km) [Blouin-Demers et Weatherhead, 2002] vers leur domaine vital peu de temps (de 3 à 7 jours) après avoir émergé du gîte d’hibernation, et retournent vers ce dernier peu de temps avant l’hibernation (vers la mi-septembre). La période d’émergence s’étale sur cinq semaines environ à partir de la fin d’avril (Blouin-Demers et al., 2000); la plupart des individus ont réintégré leur domaine vital au début de juin (Blouin-Demers et Weatherhead, 2002).

Les adultes ont une forte propension à revenir au même gîte d’hibernation (voir la section Habitat – Gîtes d’hibernation) et au même domaine vital général (Weatherhead et Hoysak, 1989) d’une année à l’autre, ce qui limite la possibilité de dispersion et d’immigration d’adultes d’autres populations. Les jeunes, toutefois, se rendent rarement aux gîtes d’hibernation communautaires avant la maturité et sont moins fidèles au gîte d’hibernation et au domaine vital (Bjorgan, 2005); ils présentent donc un meilleur potentiel de dispersion. En raison des nombreuses lacunes dans les connaissances sur les stades néonataux du cycle vital, les distances de dispersion entre l’éclosion et la maturité n’ont jamais été estimées, et il existe un manque de données sur le domaine vital pour des individus de ces catégories d’âges. Dans le site d’étude de la QUBS, plus de 1 800 individus sont nés en laboratoire depuis 1996. Tous ont été marqués à l’aide d’un transpondeur passif intégré (PIT) et fourniront peut-être des renseignements utiles sur les distances de dispersion des nouveau-nés (obs. pers.). 


Relations interspécifiques

Blouin-Demers et Weatherhead (2000) ont découvert que le scarabée terrassier (Nicrophorus pustulatus) parasitait les œufs de couleuvres obscures dans l’axe de Frontenac et pourrait causer une importante mortalité. Des signes de parasitisme par le N. pustulatus ont été observés dans six des septnids observés, provoquant une mortalité de près de 100 p. 100 des couvées. Des signalements analogues de larves de scarabées parasitant des œufs de serpents  (autres que des couleuvres obscures) en Illinois et à l’île Pelée (Blouin-Demers et Weatherhead, 2000) donnent à penser que ce problème n’est pas limité à l’axe de Frontenac.

Les couleuvres obscures sont des chasseurs généralistes qui se nourrissent de petits mammifères et d’oiseaux (Fitch, 1963; Weatherhead et al., 2003). Weatherhead et al. (2003) ont analysé les excréments de couleuvres obscures de l’axe de Frontenac et remarqué que les mammifères constituaient environ 65 p. 100 du régime alors que les oiseaux comptent pour 30 p. 100. Les couleuvres obscures sont de bons prédateurs des nids d’oiseaux. La proportion de proies aviaires dans le régime atteint un maximum de 45 p. 100 en juin, au sommet de la saison de nidification des oiseaux dans l’axe de Frontenac. Fitch (1963) a observé des ratios de proies analogues chez une population du Kansas; il est donc possible que le comportement de recherche de nourriture soit semblable chez toutes les populations canadiennes.


Adaptabilité

La couleuvre obscure est relativement commune dans l’est des États-Unis et peut être trouvée dans une variété d’habitats boisés (Ernst et Ernst, 2003), ce qui permet de croire qu'elle peut s’adapter à une grande variété d’environnements. Bien que l’on puisse facilement trouver des couleuvres obscures dans des terrains ouverts et des bâtiments abandonnés (obs. pers.), elles se trouvent rarement loin de boisés et privilégient l’écotone entre les boisés et les champs, même dans des habitats relativement perturbés (Durner et Gates, 1993). Ce qui indique que l’espèce ne s’adapte pas très bien à un niveau élevé de perturbations humaines où un déboisement intensif a été effectué. Cela est illustré par leur quasi disparition des paysages au détriment des paysages agricoles étendus du sud-ouest de l’Ontario.

Les populations canadiennes de couleuvres obscures se trouvent à l’extrême nord de leur aire de répartition dans un environnement où la température représente un défi. Cela se traduit par un faible taux de croissance et une maturation tardive, ce qui augmente considérablement la durée de génération (Blouin-Demers et al., 2002) (voir la section Biologie - Cycle vital et reproduction); la population canadienne est donc beaucoup plus vulnérable aux perturbations que les populations vivant dans des climats plus cléments, et moins en mesure de s’adapter à des changements rapides de l’environnement.