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Mise à jour - Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’iguane pygmée à cornes courtes (Phrynosoma douglasii)

Biologie

Une quantité importante de renseignements biologiques anecdotiques ont été recueillis et de nombreuses études menées dans le sud des États-Unis ont été effectuées sur bon nombre des espèces de phrynosomes, y compris sur des populations autrefois considérées être composées d’iguanes pygmées à cornes courtes mais maintenant reconnues en tant que P. hernandesi. Des observations de haute qualité sont résumées dans Amphibians and Reptiles of the Pacific Northwest (Nussbaum et al., 1983) et Reptiles of Washington and Oregon (Brown et al., 1995). En plus de ces textes, une étude de doctorat portant sur les cycles vitaux des espèces de lézards contient des renseignements précis sur l’écologie et le comportement des iguanes pygmées à cornes courtes (Zamudio, 1996). Une autre étude, effectuée en Idaho, s’intéresse aux taux de croissance et aux densités des iguanes pygmées à cornes courtes (Guyer et Linder, 1985) tandis qu’une autre s’intéresse à l’écologie d’une population occupant le comté de Kittitas, dans l’État de Washington (Lahti, 2005). Par ailleurs, une brève étude de la relation entre les activités de gestion des terres et les abondances de l’iguane pygmée à cornes courtes a été effectuée en Idaho (Reynolds, 1979). Au-delà de ces études, on ne peut qu’émettre des suppositions sur la biologie de cette espèce en se fondant sur ce que l’on sait des autres phrynosomes, notamment sur les études approfondies qui ont été effectuées sur le grand iguane à petites cornes en Alberta à la même latitude (p. ex. Powell et Russell, 1985, 1991a,b, 1993, 1994, 1996, 1998; James, 1997, 2002, 2004; Powell et al., 1998). Par conséquent, nous avons porté une grande attention dans le présent rapport à préciser si les renseignements présentés dans ce qui suit sont propres aux iguanes pygmées à cornes courtes, à d’autres espèces de phrynosomes ou aux phrynosomes en général.

Cycle vital et reproduction 

De tous les phrynosomes, les iguanes pygmées à cornes courtes sont les plus tolérants au froid, mais ils doivent néanmoins rechercher des abris hivernaux durant les hivers froids propres aux latitudes septentrionales ou aux hautes altitudes (Heath, 1964, 1965). Durant l’hibernation, en raison de la baisse de la température corporelle, le métabolisme ralentit de façon importante. En Alberta, on a observé des hibernaculums de grands iguanes à petites cornes où les iguanes ne s’enfouissent qu’à une profondeur de 10 cm environ -- on croit que la couche de neige fournit une isolation additionnelle contre le gel (p. ex. voir James, 1997). Cette stratégie ne peut qu’avoir une issue défavorable dans des régions comme les vallées de l’Okanagan et de la Similkameen qui n’ont souvent que peu ou pas de couverture de neige durant les périodes froides de l’hiver. Les iguanes de ces régions doivent trouver des refuges plus profonds et avoir recours à la cryogénisation, sans quoi beaucoup peuvent mourir. Les iguanes pygmées à cornes courtes émergent des hibernaculums de la fin mars au début juin, selon le climat local (Brown et al., 1995). Dans l’Okanagan, le scinque de l’Ouest émerge de son hibernaculum de la fin de mars au début d’avril (Sarell, données non publiées).

L’accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des hibernaculums (Brown et al., 1995), ce qui est vrai de la plupart des phrynosomes (Pianka et Parker, 1975; Montanucci et Baur, 1982; Sherbrooke, 2003). Durant la période de reproduction, les phrynosomes mâles adultes défendent leurs territoires en effectuant des hochements de tête et des redressements lorsqu’ils croisent un autre mâle, alors  que les femelles adultes parcourent les territoires des mâles jusqu’à ce qu’il y ait accouplement (Sherbrooke, 2003).

Les embryons restent dans la mère durant toute la gestation et les jeunes naissent complètement développés et éclos. La viviparité (rétention des œufs jusqu’à la naissance de jeunes vivants) est le mode de reproduction de toutes les espèces d’iguanes à petites cornes et de deux espèces de phrynosomes du Mexique vivant en altitude. La viviparité est une stratégie adaptative utilisée par beaucoup de reptiles qui occupent des milieux caractérisés par des climats plus frais ou des saisons d’activité plus courtes (voir par exemple Zamudio et Parra-Olea, 2000). Certaines espèces d’iguanes à petites cornes peuvent avoir plus de trente petits (voir par exemple Goldberg, 1971), mais, dans le nord de la côte du Pacifique, la taille des nichées semble varier de trois à quinze petits (Nussbaum et al., 1983; Brown et al., 1995; Stebbins, 2003), et chez les phrynosomes, les femelles de plus grande taille, sans doute plus âgées, ont tendance à donner naissance à un plus grand nombre de petits (Sherbrooke, 2003). Dans l’est de l’État de Washington et de l’Oregon, les iguanes pygmées à cornes courtes naissent entre la mi-août et la mi-septembre (Brown et al., 1995). Le premier nouveau-né ayant été observé dans le comté de Kittitas est cependant né un 16 juillet (Lahti, 2005). On relate que le Phrynosoma hernandesi de l’Alberta n’a qu’une seule couvée par année et que la parturition a lieu à la fin juillet (Powell et Russell, 1991a), ce qui est semblable à ce qui a été observé dans le comté de Kittitas. Deux espèces de haute altitude du Mexique prolongent le développement embryonnaire pendant l’hiver et les petits naissent au cours de l’été suivant (Zamudio et Parra-Olea, 2000). On ne fait mention d’aucun cas de soin aux jeunes par la femelle.

Les auteurs d’une étude par marquage et recapture effectuée en l’Idaho ont avancé que les iguanes pygmées à cornes courtes mâles cessent de se développer après leur première année, tandis que les femelles continuent de croître durant leur deuxième année, atteignant des tailles supérieures aux mâles à l’âge adulte (Guyer et Linder, 1985). On a observé que les taux de croissance du P. hernandesi des deux sexes en Alberta étaient les mêmes jusqu’à leur 270e jour d’activité environ, moment où la croissance des mâles cesse alors que celle des femelles continue (Powell et Russell, 1991a). On croit que la maturité sexuelle des mâles surviendrait au cours de leur deuxième année, comme le laisse croire ce qui a été documenté pour le P. hernandesi en Alberta (Powell et Russell, 1991a). Par conséquent, leur première expérience de reproduction ne peut avoir lieu avant le printemps suivant. Toujours en Alberta, les femelles de la même espèce deviennent matures au cours de leur deuxième année et ne peuvent pas non plus s’accoupler avant le printemps suivant (Powell et Russell, 1991a).

La longévité des iguanes à petites cornes est peu documentée. Des études sur la croissance du grand iguane à petites cornes (P. hernandesi) donnent à penser que l’âge minimal des adultes serait de deux ans pour les mâles et de trois ans pour les femelles et que la longévité estimée des individus serait de plus de cinq ans (Powell et Russell, 1991a). Guyer et Linder (1985) font mention des iguanes pygmées à cornes courtes de l’Idaho en les décrivant comme des « itéropares à forte longévité » (les itéropares sont capables de multiples événements de reproduction distincts). Cet énoncé repose sur le faible taux de mortalité des adultes (35 p. 100) par rapport aux nouveaux-nés (90 p. 100). Notons cependant que les taux de mortalité pourraient être inférieurs à cause d’une éventuelle émigration non détectée. On sait que le P. platyrhinos vit au moins huit ans dans la nature et que les phrynosomes peuvent vivre dix ans en captivité (Sherbrooke 2003). On suppose que la durée de génération de l’iguane pygmée à cornes courtes est de cinq ans.

Alimentation 

Tous les phrynosomes s’alimentent d’invertébrés terrestres, et au moins 50 p. 100 de leur régime alimentaire se compose de fourmis (Sherbrooke, 2003). Les proies les plus recherchées sont les fourmis moissonneuses (Pogonomyrmex spp.). Les phrynosomes sont insensibles aux aiguillons de ces fourmis (Schmidt et al., 1989) et peuvent consommer environ 70 fourmis par jour ou un peu plus, peut-être même jusqu’à 200 (Sherbrooke, 1995). Les ouvrières sont habituellement capturées à l’entrée de leur fourmilière ou le long des pistes d’alimentation. Les fourmis moissonneuses peuvent être abondantes par endroits et n’ont que très peu d’autres prédateurs; elles sont donc des proies faciles, même pour les jeunes phrynosomes dont l’ouverture de la bouche est étroite. Cependant, la proportion de substance nutritive des fourmis par rapport à leur exosquelette est très faible et les iguanes doivent donc en manger beaucoup pour satisfaire à leurs besoins nutritionnels, d’où l’avantage d’avoir un estomac très grand.

Les iguanes à petites cornes juvéniles se nourrissent presque exclusivement de fourmis, qui constituent jusqu’à 90 p. 100 de leur régime alimentaire (Lahti, 2005). Les phrynosomes adultes, surtout les femelles, ont une ouverture de bouche très grande et sont capables de consommer des insectes de plus grande taille (de l’ordre des orthoptères et des coléoptères par exemple) et d’autres invertébrés (Powell et Russell, 1983), dont des escargots (Stebbins, 2003). Dans le comté de Kittitas, les fourmis composaient près de 70 p. 100 du régime alimentaire des adultes, alors que les coléoptères étaient les deuxièmes proies en importance (Lahti, 2005), ce qui correspond à ce qui a été observé lors d’études sur les proies dans le sud de la Californie (Zamudio, 1996). Cette diversité permettrait une certaine répartition des ressources alimentaires entre les différents âges et entre les deux sexes au sein du même milieu général.

On croit que les phrynosomes n’ont pas besoin de points d’eau. On suppose qu’ils comblent leurs besoins en eau en léchant la rosée, en tirant avantage des précipitations par le biais de la « récolte d’eau de pluie » (c’est-à-dire en faisant migrer l’eau le long des plaques osseuses vers la bouche), et que les proies qu’ils consomment contribuent également à combler leurs besoins (Sherbrooke, 2003).

Prédateurs et moyens de défense 

Les phrynosomes évitent d’abord la prédation en s’écrasant au sol et en demeurant immobiles. Cette immobilité, conjuguée à leur homochromie, leur permettent bien souvent de passer sous le nez des prédateurs potentiels. Les phrynosomes se défendent des petits prédateurs rapides qui les découvrent en faisant de l’esbroufe, gonflant leur corps pour exagérer sa taille et se lançant parfois brusquement vers eux (Sherbrooke, 2003). À l’approche de prédateurs lents, ils tentent la fuite. Les tentatives pour mordre le lézard sont habituellement douloureuses pour le prédateur en raison des cornes, et tenter d’avaler l’iguane entier peut tuer des prédateurs comme les serpents et les rapaces diurnes lorsque la proie se coince dans la gorge (Sherbrooke, 2003). Ce qui est moins efficace pour le P. douglasii, car ses cornes sont relativement petites, ce qui découle peut-être du fait que, sur l’ensemble de son aire de répartition, peu de prédateurs reptiliens avalent leurs proies entières (par exemple les genres Gambelia et Cnemidophorus) (Dumas, 1964). Quelques phrynosomes peuvent faire gicler du sang à partir d’un sinus situé sous leurs yeux; ils le font surtout lorsqu’ils affrontent des canidés (des coyotes par exemple), pour qui le liquide est très déplaisant au goût. Chez les humains, le sang cause l’irritation des yeux (Sherbrooke, 2001, 2003). Ce phénomène n’a toutefois pas été observé dans le cas des iguanes pygmées à cornes courtes (Sherbrooke, 2001).

Les prédateurs les plus efficaces des iguanes à petites cornes sont les oiseaux, en particulier les Pies-grièches migratrices (Pianka et Parker, 1975). Cette pie est considérée comme un visiteur rare dans l’ouest du Canada; il est donc improbable qu’elle soit un prédateur important de la population canadienne d’iguanes pygmées à cornes. La Pie-grièche grise est une résidente hivernante commune dans les limites de l’aire de répartition de ces iguanes, mais la plupart des oiseaux n’arrivent pas avant octobre et quittent avec l’arrivée d’avril (Cannings et al., 1987), période où les iguanes hibernent. Parmi les autres prédateurs aviens, on compte également des rapaces diurnes, comme la Crécerelle d’Amérique (Sherbrooke, 2003), qui peuvent être relativement abondants dans les vallées de l’Okanagan et de la Similkameen. On a aussi fait mention que les Grands Corbeaux, les Chevêches des terriers et les Buses de Swainson étaient des prédateurs de phrynosomes (Duncan et al., 1994, Whitford et Bryant, 1979). Les félidés sauvages n’ont pas été identifiés en tant que prédateurs, mais le chat domestique a été cité comme un prédateur important (p. ex. voir Monaster, 1997).

Déplacements et dispersion 

On ne sait à peu près rien de la dispersion ou des habitudes de déplacements de l’iguane pygmée à cornes courtes. Les hibernaculums peuvent se trouver dans les limites de leur domaine vital actif ou se trouver plus loin. Un déplacement d’une distance de 100 m a été détecté durant la saison de reproduction, et d’une distance de 266 m sur la période d’une semaine précédant l’hibernation (James, 2004). En Utah, un grand iguane à petites cornes est retourné à son lieu de capture après avoir été déplacé de 400 m (Pianka et Parker, 1975), ce qui montre que l’espèce est capable d’un comportement de retour.

Adaptabilité 

Les phrynosomes ne sont pas particulièrement aptes à s’adapter aux modifications environnementales. Ils ont développé une physiologie et des comportements qui les lient aux environnements arides. Même dans ces écosystèmes arides leur présence n’est pas généralisée (James, 2004). De subtiles modifications, la colonisation du milieu par des espèces végétales envahissantes ou agricoles par exemple, peuvent suffire à rendre l’habitat inapproprié (p. ex. voir Reynolds, 1979). En outre, les phrynosomes sont des prédateurs spécialisés, se nourrissant principalement d’une seule espèce de fourmis.