Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la villeuse irisée (Villosa iris) au Canada

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Relevés historiques

Environ 70 p. 100 des mentions historiques de Villosa iris au Canada reposent sur des spécimens de musée ou sur des données d’occurrence. Dans la plupart des cas, il existe peu d’information, sinon pas du tout, sur la méthode d’échantillonnage, l’effort de recherche, le nombre de sites visités où l’espèce était absente, et on ne sait même pas si les animaux étaient morts ou vivants quand ils ont été recueillis. Les données d’abondance de cette période sont extrêmement limitées. Des estimations de l’abondance relative (captures par unité d’effort ou CPUE) ont été obtenues par échantillonnage sur une durée déterminée (timed-search) dans plusieurs sites de la rivière Sydenham dans les années 1960 (Stein, comm. pers., 1996) et en 1991 (Clarke, 1992). Ces sites ont été visités à nouveau en 1997 et 1998 (Metcalfe-Smith et al., 1998b, 1999), et il est possible de comparer les résultats obtenus. Kidd (1973) a fouillé 68 sites de la rivière Grand de 1970 à 1972 et 14 de ces sites ont été fouillés à nouveau 25 ans plus tard suivant un effort d’échantillonnage similaire (Metcalfe-Smith et al., 2000b). Un site de la rivière Thames a fait l’objet d’un échantillonnage quantitatif en 1977 et un site voisin a été échantillonné de la même manière en 2004.

Relevés récents

Les relevés réalisés entre 1995 et 2005 dans l’aire de répartition ontarienne de la villeuse irisée ont été semi-quantitatifs (durée déterminée) ou quantitatifs (quadrats). Les mêmes méthodes d’échantillonnage ont été utilisées partout et sont décrites ci-dessous.

Relevés selon une durée déterminée

Dans les rivières, les relevés ont été effectués au moyen d’une technique intensive d’échantillonnage selon une durée déterminée, élaborée par Janice Metcalfe-Smith et son équipe afin de repérer les espèces rares de moules. Cette technique est décrite en détail dans l’ouvrage de Metcalfe-Smith et al. (2000a). En peu de mots, le lit de la rivière est inspecté à l’œil nu par une équipe de 3 personnes ou plus munies de bottes-pantalon, de lunettes de soleil polarisées et de lunettes sous-marines pendant un total de 4,5 heures-personnes (h-p) d’échantillonnage. Quand la visibilité est mauvaise, la recherche se fait au toucher. La longueur du tronçon fouillé varie selon la largeur de la rivière, mais est ordinairement de 100 à 300 m. Les moules vivantes sont gardées dans l’eau, dans des sacs-filets de plongeur jusqu’à la fin de la période de fouille. Elles sont à ce moment identifiées à l’espèce, comptées, mesurées (longueur de coquille), sexées (si elles sont sexuellement dimorphes) et rendues au lit de la rivière. Au cours de la dernière décennie, des relevés de ce type ont été menés par plusieurs chercheurs différents dans les rivières Grand, Thames, Sydenham, Ausable, Maitland, Saugeen et Moira et dans plusieurs tributaires plus petits des lacs Ontario et Érié. Les efforts d’échantillonnage des chercheurs autres que Janice Metcalfe-Smith et son équipe ont été de 1,0, 1,5 ou 4,5 h-p par site.

Dans le lac Sainte-Claire, des fouilles ont été réalisées à des profondeurs de plus de 2 mètres par deux plongeurs autonomes, pour un effort total de 0,5 h-p, tandis que des fouilles moins profondes ont été réalisées par 3 personnes munies d’un masque et d’un tuba, pour un total de 0,75 h-p (Zanatta et al., 2002). Dans les sites où des moules vivantes ont été repérées (tous peu profonds), les fouilles au tuba ont été augmentées à un total de 1,5 h-p.

Relevés quantitatifs

Les relevés en rivière ont été faits selon une technique intensive d’échantillonnage quantitatif permettant la production d’estimations précises de variables démographiques comme la densité, les fréquences de classes de taille et les niveaux de recrutement. Le protocole de surveillance a été élaboré avec le concours de M. David R. Smith (Ph. D.), biostatisticien du U.S. Geological Survey et conseiller du U.S. Army Corps of Engineers sur les méthodes d’évaluation des impacts des projets de développement sur les moules qui sont sur la liste des espèces en péril du gouvernement fédéral américain. M. Smith (Ph. D.) et M. David L. Strayer (Ph. D.), lui aussi expert américain des moules, ont récemment obtenu de la Guidelines and Techniques Committee of the Freshwater Mollusk Conservation Society le mandat de produire un guide d’échantillonnage des populations de mulettes. Ce guide (Strayer et Smith, 2003) comprend une description du protocole appliqué, résumé ci-dessous.

L’échantillonnage a été fait par une équipe de 2 fouilleurs et d’un responsable de la consignation des données et a exigé environ 2 jours de travail par site. À chaque site, à peu près 400  de la partie la plus productive du tronçon (ordinairement un radier) ont été choisis pour l’échantillonnage. Un échantillonnage quantitatif a été exécuté selon des quadrats de 1 m² et un plan d’échantillonnage systématique à trois départs aléatoires. La zone devant faire l’objet de l’échantillonnage a été divisée en blocs de même taille (5 m de longueur x 3 m de largeur), chaque bloc étant à nouveau divisé en 15 quadrats de 1 m². Les 3 mêmes quadrats choisis au hasard ont été échantillonnés dans chaque bloc. Ainsi, 20 p. 100 de la superficie de 400 m² a été échantillonnée à chaque site. Chaque quadrat a été fouillé par 2 personnes jusqu’à ce que toutes les moules vivantes aient été trouvées (~ 8 minutes-personnes). Toutes les pierres enfoncées (sauf les gros rochers) ont été retirées et le substrat a été excavé jusqu’à une profondeur de 10 à 15 cm afin de trouver des moules juvéniles. On sait que les jeunes moules s’enfouissent profondément dans le substrat et y demeurent pendant les 3 premières années de leur vie. Toutes les moules vivantes trouvées dans chaque quadrat ont été identifiées, comptées, mesurées, sexées si possible et rendues au lit de la rivière. Plusieurs variables de l’habitat (p. ex. la profondeur, la vitesse du courant, la composition du substrat) ont aussi été mesurées et consignées. De tels relevés quantitatifs n’ont été menés jusqu’ici que dans 2 rivières, la Sydenham et la Thames.

Des relevés quantitatifs ont aussi eu lieu dans la zone du delta du lac Sainte-Claire. À chaque site, l’échantillonnage a été réalisé par plusieurs (ordinairement 3) équipes de 2 personnes, l’une étant un plongeur libre et l’autre, un assistant chargé de porter le matériel et les moules. Chaque plongeur libre a nagé jusqu’à trouver une moule et a inspecté une zone circulaire de 65 m² autour du site de chaque moule pour recueillir toute autre moule vivante aperçue. Chaque équipe a fouillé ainsi 10 parcelles circulaires. Toutes les moules vivantes ont été identifiées, comptées, mesurées, sexées et rendues au fond du lac. Les méthodes utilisées sont décrites en détail dans l’ouvrage de Metcalfe-Smith et al. (2004). Des relevés de ce type ont été réalisés en 2001 et 2003 et, dans une moindre mesure, en 2004.

Abondance

Pour autant que le sachent les auteurs du présent rapport, l’unique endroit dans les eaux canadiennes du bassin inférieur des Grands Lacs et de ses voies interlacustres où le Villosa iris est encore présent est le delta du lac Sainte-Claire. L’espèce est également présente dans la rivière Moira (bassin versant du lac Ontario), dans la rivière Grand (bassin versant du lac Érié), dans les rivières Thames et Sydenham (bassin versant du lac Sainte-Claire) et dans les rivières Ausable, Maitland et Saugeen (bassin inférieur du lac Huron), dans le sud de l’Ontario. Au total, 274 sites ont fait l’objet, entre 1994 et 2004, de relevés d’échantillonnage selon une durée déterminée à raison de 1,0 à 4,5 h-p/site. Les résultats de ces relevés semi-quantitatifs peuvent servir à comparer les effectifs relatifs du V. iris d’un plan d’eau à l’autre (tableau 2). La villeuse irisée constitue une très petite composante de la communauté de moules des rivières Saugeen, Sydenham, Ausable et Grand, les CPUE allant de 0,02 à 0,11 spécimen par h-p de recherche. L’espèce est peu fréquente dans la rivière Thames, bien qu’elle y soit parfois abondante, ce qui explique les CPUE globales plus élevées pour ce réseau fluvial. La villeuse irisée a été repérée plus souvent dans la rivière Moira et dans le lac Sainte-Claire (50 p. 100 et 39 p. 100 des sites, respectivement), les CPUE étant d’environ 1 animal/h-p dans les deux cas. Le Villosa iris est une composante importante de la communauté de moules de la rivière Maitland où on l’a trouvée dans plus de 80 p. 100 des sites et où il représentait environ 20 p. 100 de toutes les moules observées. Un total de 458 villeuses irisées vivantes ont été trouvées, pour des CPUE de presque 5 spécimens/h-p.

Tableau 2. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes de différents plans d’eau, selon des relevés semi-quantitatifs (durée déterminée).
Plan d’eauNombre de sites fouillésNombre de mulettes vivantes récoltées (de toutes les espèces)Fréquence d’occurrence du V. iris
(% des sites)
Abondance relative du V. iris
(% de la communauté)
Captures par unité d’effort pour le V. iris
(nombre/heure-personne)
Année(s) des relevés
Rivière Ausable
25
5 013
12 %
0,1 %
0,05/h-p
1998Note de tableauc,
2002Note de tableauc, 2004Note de tableaud
Rivière Grand
99
2 382
4 %
0,2 %
0,02/h-p
1995Note de tableaua,
1997-1998Note de tableaub,Note de tableauc,
2004Note de tableaud
Lac Sainte-Claire
28
1 819
39 %
1,9 %
0,83/h-p
1999Note de tableauh
Rivière Maitland
21
2 413
81 %
19,0 %
4,80/h-p
1998Note de tableauc,
2003-2004Note de tableaud
Rivière Moira
6
1 260
50 %
2,4 %
1,11/h-p
1996Note de tableaud
Rivière Sydenham
18
2 357
16 %
0,1 %
0,04/h-p
1997-1998Note de tableaub,Note de tableauc,
2002Note de tableaud
Rivière Saugeen
6
247
17 %
0,4 %
0,11/h-p
1993-1994Note de tableaug
Rivière Thames
83
9 671
11 %
1,2 %
0,37/h-p
1995Note de tableaue,
1997-1998Note de tableaub,Note de tableauc,
2004-05Note de tableauf

Remarque : les relevés réalisés en 2002 dans la rivière Sydenham visaient le lampsile fasciolée (Lampsilis fasciola), les observations de V. iris ayant été accessoires.

Note de tableau a

Mackie (1996)

Retour à la référence de la note de tableaua

Note de tableau b

Metcalfe-Smith et al (1998b)

Retour à la premièreréférence de la note de tableaub

Note de tableau c

Metcalfe-Smith et al (1999)

Retour à la premièreréférence de la note de tableauc

Note de tableau d

Metcalfe-Smith et al (données inédites)

Retour à la premièreréférence de la note de tableaud

Note de tableau e

Morris (1996)

Retour à la référence de la note de tableaue

Note de tableau f

Morris (données inédites)

Retour à la référence de la note de tableauf

Note de tableau g

Morris et Di Maio (1998)

Retour à la référence de la note de tableaug

Note de tableau h

Zanatta et al (2002)

Retour à la référence de la note de tableauh

Les données sur les captures par unité d’effort tirées des relevés selon une durée déterminée fournissent des renseignements sur la densité relative des populations. Des estimations de la densité vraie n’existent actuellement que pour la rivière Sydenham, la rivière Thames et le lac Sainte-Claire (tableau 3). Un total de 12 sites de la rivière Sydenham Est et 3 sites de la branche nord de la rivière (connue sous le nom de ruisseau Bear) ont fait l’objet d’échantillonnages quantitatifs entre 1999 et 2003. On a repéré la villeuse irisée dans 2 sites de la Sydenham Est, à une densité moyenne de 0,03 individu/m². Comme l’espèce a été repérée dans les 3 sites fouillés selon une durée déterminée ou par quadrats dans le tronçon occupé, il est raisonnable de conclure que la population est continue. En utilisant une densité moyenne de 0,03 individu/m² et une zone d’occupation de 0,63 km², on estime la population à 18 900 animaux. La villeuse irisée a aussi été repérée dans 2 des 5 sites fouillés dans la rivière Thames, à une densité moyenne de 0,05 individu/m². En supposant ici encore que la population est continue dans tout le tronçon occupé, on en estime la taille à 40 000 animaux (0,05 individu/m² x 0,80 km²). En tout, 18 sites ont été fouillés dans la zone du delta du lac Sainte-Claire en 2003, soit 9 sites dans les eaux canadiennes et 9 dans les eaux américaines (Metcalfe-Smith et al., 2004). Le Villosa iris a été repéré dans 3 des 9 sites des eaux canadiennes, à une densité moyenne de 0,0016 individu/m². La superficie d’habitat potentiel dans les eaux canadiennes est d’environ 12 km²; la zone d’occupation est toutefois inférieure, car le V. iris n’a été repéré que dans quelques sites. La zone d’occupation a donc été calculée comme suit. La superficie totale de fond de lac fouillée dans les 9 sites a été de 14 560 m². La villeuse irisée a été repérée dans 3 sites, pour une superficie fouillée totale de 5 590 m², soit environ 38 p. 100 de la superficie totale fouillée. Si l’on tient pour acquis que ces sites d’échantillonnage sont représentatifs de la superficie entière d’habitat, on peut dire que le V. iris occupe 38 p. 100 de celle-ci, soit 4,5 km², la taille estimée de la population s’établissant alors à 7 200 animaux. Les données pour les 9 sites fouillés dans les eaux américaines figurent au tableau 3 pour comparaison. La villeuse irisée a été repérée dans tous les sites fouillés, à une densité environ 3 fois supérieure à celle trouvée dans les eaux canadiennes. En supposant que l’espèce est présente dans toute la zone d’occupation de 35 km², la population estimée de villeuse irisée des eaux américaines s’élève à 185 500 animaux.

Tableau 3. Comparaison de la proportion de Villosa iris dans les communautés de mulettes des rivières Sydenham et Thames et dans le lac Sainte-Claire, selon des relevés quantitatifs (par quadrats).
Plan d’eauNombre de sites fouillésNombre de mulettes vivantes récoltées
(de toutes les espèces)
Fréquence d’occurrence du V. iris
(% des sites)
Abondance relative du V. iris
(% de la communauté)
Densité de V. iris
(nombre d’individus/m²)
Zone d’occupation (km²) du V. irisTaille estimée de la population de V. irisAnnée(s) des relevés
Rivière Sydenham
15
5 450
13 %
0,09 %
0,03
0,63
18 900
1999-2003Note de tableauj
Rivière Thames
5
517
40 %
2,9 %
0,05
0,80
40 000
2004Note de tableauk
Lac Sainte-Claire
(Canada)
9
814
33 %
1,11 %
0,0016
4,5
7 200
2003Note de tableaui
Lac Sainte-Claire
(États-Unis)
9
693
100 %
10,82 %
0,0053
35,0
185 500
2003Note de tableaui
Note de tableau i

Metcalfe-Smith et al. (2004)

Retour à la premièreréférence de la note de bas de pagei

Note de tableau j

Metcalfe-Smith et al. (données inédites)

Retour à la référence de la note de bas de pagej

Note de tableau k

Morris (données inédites).

Retour à la référence de la note de bas de pagek

La longueur des coquilles des moules vivantes cueillies pendant la majeure partie des relevés décrits ci-haut a été consignée. La longueur des petits nombres de Villosa iris vivants recueillis dans les rivières Grand, Ausable et Sydenham va respectivement de 59 à 74 mm (n = 3), de 42 à 73 mm (n = 6) et de 31 à 85 mm (n = 9), révélant la présence de plusieurs classes d’âge dans chacune de ces rivières. La distribution des fréquences de taille des V. iris vivants cueillis dans le lac Sainte-Claire (données combinées des eaux canadiennes et américaines) et dans les rivières Maitland et Thames est présentée à la figure 7. Les coquilles des spécimens pris dans la Maitland mesuraient de 36 à 80 mm de longueur, et bon nombre de classes d’âge étaient bien représentées. Une telle distribution est le signe d’une population saine, qui se reproduit. La longueur des spécimens de la rivière Thames allait de 46 à 89 mm, et ces spécimens présentaient aussi une distribution normale, ce qui indique que la villeuse irisée pourrait croître plus rapidement dans cette rivière. Les spécimens du lac Sainte-Claire étaient considérablement plus petits, le plus gros mesurant 67 mm. La forme des Grands Lacs de nombreuses espèces de mulettes est plus petite que leur forme de rivière. Il semble bien y avoir recrutement dans les 3 populations.

Figure 7. Distribution des fréquences de taille des Villosa iris vivants récoltés dans les rivières Maitland et Thames et dans le lac Sainte-Claire entre 1997 et 2004.

Figure 7. Distribution des fréquences de taille des Villosa iris vivants récoltés dans les rivières Maitland et Thames et dans le lac Sainte-Claire entre 1997 et 2004.

Le Villosa iris présente un dimorphisme sexuel subtil, la coquille de la femelle étant légèrement plus renflée et plus arrondie que celle du mâle. Les spécimens vivants recueillis dans la rivière Maitland en 2004 ont été sexés visuellement à l’aide de ces caractéristiques de la coquille, le sex-ratio s’établissant à 25 p. 100 de femelles et 75 p. 100 de mâles (n = 241) (Metcalfe-Smith et al., données inédites). Il peut s’agir d’un sex-ratio normal pour une population saine de mulettes, car il est très semblable à ceux de 2 espèces communes dans la même rivière, soit la lampsile Lampsilis siliquoidea (Fatmucket), à 22 p. 100 de femelles et 78 p. 100 de mâles (n = 313), et la lampsile Lampsilis cardium (Plain Pocketbook), à 25 p. 100 de femelles et 75 p. 100 de mâles (n = 431) (Metcalfe-Smith et al., données inédites).

Comme l’indique la section Répartition, la villeuse irisée a récemment été recueillie dans le cours inférieur de la rivière Trent (2 spécimens vivants en 1996) et dans la rivière Salmon (116 coquilles, surtout vieillies, en 2005) (Schueler, comm. pers., 2005) ainsi que dans la rivière Bayfield (une coquille fraîche en 2005; Veliz, comm. pers., 2005). Aucune estimation de l’abondance n’existe pour l’espèce dans ces rivières, car aucun relevé systématique n’y a été mené.

Fluctuations et tendances

La villeuse irisée semble avoir disparu des rivières Détroit et Niagara ainsi que des eaux riveraines du lac Érié et d’une bonne partie du lac Sainte-Claire (Schloesser et Nalepa, 1994). L’espèce n’a jamais été signalée dans les eaux plus profondes du lac Sainte-Claire ou du bassin occidental du lac Érié (Nalepa et al., 1996). Des relevés quantitatifs ont été menés dans 9 sites de la zone du delta du lac Sainte-Claire en 2001 et 2003. La même méthode a été appliquée au cours de ces 2 années, à ceci près que la zone fouillée était 3 fois plus grande en 2003 (~ 15 500 m²) qu’en 2001. D’après les résultats de ces relevés, la densité de Villosa iris dans le delta du lac Sainte-Claire a décliné de 14 p. 100 entre 2001 et 2003 (Metcalfe-Smith et al., 2004). Il faut se montrer prudent dans l’interprétation de ce taux de déclin, car : (a) il repose sur des données provenant d’une seule période, et (b) les estimations de densité d’une espèce aussi rare que la villeuse irisée sont forcément imprécises. La formule de calcul du déclin que propose le site Web du COSEPAC a été utilisée pour projeter le déclin de cette population au cours de la prochaine décennie (COSEPAC, 2004). La population des eaux canadiennes est actuellement estimée à ~ 7 200 individus (tableau 3). Si le taux de déclin est de 7 p. 100 par an, elle devrait décliner d’environ 52 p. 100 pour ne plus compter que 3 500 individus au terme de la prochaine décennie.

Les captures de villeuses irisées par unité d’effort dans la rivière Sydenham ont été de 0,04 individu/h-p pour 18 sites fouillés en 1997-1998 selon un effort d’échantillonnage par site de 4,5 h-p (Metcalfe-Smith et al., 1998b, 1999). Aucun spécimen vivant n’a été recueilli dans aucun des 32 sites fouillés en 1985 (Mackie et Topping, 1988) ni dans aucun des 16 sites fouillés en 1991 (Clarke, 1992), mais l’effort d’échantillonnage était inférieur à celui de 1997 et 1998. Athearn (comm. pers., 1997) a fouillé un site voisin de Shetland en 1963, déployant un effort de 4,0 h-p, et a trouvé un V. iris vivant; 4,5 h-p déployées au même site en 1997 ont été infructueuses. Stein et Stillwell (Stein, comm. pers., 1996) ont effectué un relevé dans un site voisin de Florence en 1965, déployant 6,0 h-p, et ont trouvé 2 villeuses irisées vivantes; le déploiement de 4,5 h-p au même site en 1997 a aussi été infructueux. Stein et Heffelfinger (Stein, comm. pers., 1996) ont fouillé un site voisin d’Alvinston en 1967 et trouvé 7 spécimens vivants avec 6,0 h-p d’effort, pour des CPUE de 1,17/h-p. En 1997, les CPUE pour cette espèce s’élevaient à 0,22/h-p. Ces comparaisons laissent penser que la villeuse irisée a décliné, tant en abondance qu’en répartition, dans la rivière Sydenham.

Seulement 4 Villosa iris vivants ont été trouvés dans les 99 sites étudiés dans la rivière Grand en 1995 et 1997 et 1998 (Metcalfe-Smith et al., 2000b); l’effort total de recherche a été de 235,5 h-p et les CPUE, de 0,02 individu/h-p. Kidd (1973) a fouillé 68 sites de la rivière de 1970 à 1972 et trouvé 15 villeuses irisées vivantes, pour des CPUE d’environ 0,05/h-p. Bien que Kidd n’ait pas fourni de précisions sur son effort d’échantillonnage, la description de sa méthode laisse croire que l’effort a été comparable à celui des relevés de 1997 et 1998. Un total de 10 des 15 spécimens trouvés l’ont été dans un seul site du ruisseau Boston, et si l’on retire ce site de l’ensemble de données, les CPUEdes relevés de 1970 à 1972 et de 1995 à 1998 deviennent comparables. Plusieurs espèces de moules de la rivière Grand ont repris de la vigueur depuis les relevés de Kidd en raison d’améliorations importantes du traitement des eaux usées. Malheureusement, la villeuse irisée ne s’est pas rétablie et continue de n’occuper qu’une fraction de son aire de répartition historique dans ce réseau fluvial.

Salmon et Green (1983) ont fouillé un site de la Middle Thames, en amont de Thamesford, en 1977, et Morris (comm. pers., 2004) en a fait autant dans un site voisin en 2004. L’échantillonnage par quadrats a été utilisé dans les deux cas. La densité de V. iris de 2004 était inférieure d’un ordre de grandeur à celle de 1977 (0,09/m² vs 0,9/m²), ce qui laisse penser que l’espèce pourrait être en déclin dans ce réseau fluvial.

Il n’y a pas de données pour déterminer les tendance temporelles de l’abondance du V. iris dans les rivières Ausable, Maitland, Moira ou Saugeen.

Effet d’une immigration de source externe

La villeuse irisée se retrouve dans quatre des États américains donnant sur les Grands Lacs (Michigan, New York, Ohio et Pennsylvanie), lesquels sont reliés aux voies navigables ontariennes via les lacs Ontario, Érié, Sainte-Claire et Huron. Si les populations fluviales de villeuse irisée viennent à disparaître du Canada, la probabilité de recolonisation par des spécimens américains sera très faible parce que la vaste superficie d’habitat infesté de moules zébrées qui sépare les deux populations ferait obstacle à la dispersion, sauf par l’entremise des poissons parcourant les plus grandes distances. Il existe une grande population de Villosa iris dans les eaux américaines du delta de la rivière Sainte-Claire qui est très proche d’une petite population canadienne. Si la population canadienne venait à disparaître, il serait possible que l’espèce se réinstalle naturellement dans les eaux canadiennes du delta grâce au déplacement de poissons hôtes parasités, dans la mesure où la population américaine demeure saine.