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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Physe d'eau chaude (Physella wrighti) au Canada - Mise à jour

Information sur l'espèce

Nom et classification

Nom scientifique :

Physella wrighti, Te et Clarke, 1985

Nom français :

physe d’eau chaude

Nom anglais :

Hotwater Physa

Le document faisant autorité pour la classification des mollusques aquatiques des États-Unis et du Canada est l’ouvrage de Turgeon et al. de 1998, qui classifie cette espèce comme suit :

Embranchement :

Mollusques

Classe :

Gastéropodes

Sous-classe :

Pulmonés

Ordre :

Basommatophores

Famille :

Physidés

Genre :

Physella

Espèce :

Physella wrighti

Turgeon et al. (1998) suivent la classification de la famille des Physidés proposée par Te (1978), qui a transféré de nombreuses espèces du genre Physa au genre Physella. Toutefois, certains auteurs (voir par exemple Dillon [2000], Wethington et Guralnick [2004], Wethington et Lydeard [2007]) ont continué à utiliser le nom de genre Physa pour le groupe entier.

La validité du Physella wrighti en tant qu’espèce distincte fait l’objet d’une controverse au sein de la communauté scientifique. Te et Clarke (1985) ont effectué des analyses morphologiques, anatomiques, cladistiques et phénétiques pour décrire l’espèce, et ont conclu que le P. wrighti est sans aucun doute une espèce primitive sans lien de parenté étroit avec une quelconque autre espèce du nord-ouest de l’Amérique du Nord, et qu’il est pratiquement impossible qu’elle ait pu évoluer en tant qu’espèce aussi distincte depuis la fin du Pléistocène. Ils avancent que le P. wrighti serait présent dans sa localité type depuis 100 000 ans. Toutefois, Taylor (2003) considère le P. wrighti et l’espèce apparentée Physella gyrina comme une seule et même espèce, sur la base de leur morphologie. Le P. gyrina est une espèce généraliste communément présente dans presque tous les habitats aquatiques permanents, les mares temporaires et les marais, et est l’espèce de la famille des Physidés la plus largement répandue au Canada. Des analyses moléculaires sont souvent utilisées pour distinguer les espèces, mais les résultats obtenus concernant le P. wrighti ne sont pas concluants. L’interprétation des données génétiques n’a pas permis d’établir si le P. wrighti est une espèce en soi ou s’il s’agit d’une population géographiquement distincte appartenant à l’espèce P. gyrina (voir la section « Description génétique »).

Description morphologique 

Les membres de la sous-classe des Pulmonés sont dotés d’une cavité pulmonaire richement vascularisée, formée par leur manteau, pour extraire l’oxygène de l’air ou de l’eau. Les Pulmonés possèdent une coquille mince et n’ont pas d’opercule, structure plate et dure qui scelle l’ouverture de la coquille lorsque l’individu est à l’intérieur chez d’autres gastéropodes. Les yeux des Basommatophores sont situés à la base de leurs tentacules. La famille des Physidés se distingue par un enroulement senestre (vers la gauche) de la coquille (voir la figure 1). La coquille du Physella wrighti est de couleur corne pâle ou corne jaunâtre, et sa surface est plutôt luisante, mais non lustrée (Te et Clarke, 1985). La longueur moyenne de sa coquille est d’environ 5 mm et la longueur maximale observée est de 9,1 mm (Lee et Ackerman, 1999). Les espèces de la famille des Physidés sont particulièrement difficiles à différencier par leur coquille. Une description morphologique détaillée est donnée dans l’ouvrage de Te et Clarke (1985), mais le P. wrighti se distingue avant tout par sa présence dans sa localité type du parc provincial Liard River Hot Springs.

Figure 1. Physella wrighti, la physe d’eau chaude; illustration de Trent Hoover, utilisée avec sa permission

Figure 1.  Physella wrighti, la physe d’eau chaude; illustration de Trent Hoover, utilisée avec sa permission

Te (1978) et Taylor (2003) ont tous deux utilisé la partie terminale de l’appareil reproducteur mâle (complexe pénial) pour classifier les Physidés. Selon Te (1978), le complexe pénial du Physella wrighti (unité taxinomique opérationnelle 82) est de type bc, correspondant à une morphologie intermédiaire entre la morphologie de type b (groupe du P. gyrina; gaine du pénis bipartite glandulaire) et la morphologie de type c (groupe P. acuta; gaine du pénis unipartite non glandulaire), mais selon Wethington et Lydeard (2007), il est de type b. Taylor (2003) considère le P. wrighti et le P. gyrina comme une seule et même espèce, et décrit le groupe comme ayant une gaine du pénis bipartite. Wethington et Guralnick (2004) de même que Wethington et Lydeard (2007) ont analysé la morphologie du pénis du P. wrighti et l’ont aussi placé dans le groupe du P. gyrina.

Description génétique

Remigio et al. (2001) ont utilisé les régions CO1 et 16S de l’ADN mitochondrial (ADNmt) afin d’analyser les relations entre le Physella wrighti, le P. johnsoni (physe des fontaines de Banff, endémique aux sources thermales du parc provincial du Canada Banff) et le P. gyrina (physe commune, largement répandue en Amérique du Nord). Les valeurs de distance génétique p non corrigées différenciant le P. wrighti du P. johnsoni étaient comprises entre 0,6 et 1,6 p. 100 pour la région 16S et entre 1,4 et 1,9 p. 100 pour la région CO1, le P. wrighti du P. gyrina entre 0,6 et 1,4 p. 100 pour la région 16S et entre 1,2 et 1,7 p. 100 pour la région CO1, et le P. johnsoni du P. gyrina entre 0,0 et 0,4 p. 100 pour la région 16S et entre 0,5 et 1,2 p. 100 pour la région CO1.

Remigio et al. (2001) ont utilisé le concept phylogénétique de l’espèce pour interpréter les données ci-dessus et ont conclu que le Physella wrighti et le P. johnsoni étaient des espèces distinctes étroitement apparentées à l’espèce P. gyrina, et que la faible divergence de séquence aux deux loci de l’ADNmt indiquait une colonisation récente de ces sources d’eau chaude, remontant probablement à la fin de la dernière glaciation du Pléistocène. Wethington et Guralnick (2004) ont utilisé les mêmes données génétiques, mais ont élargi l’éventail des populations étudiées en y ajoutant des données provenant de deux autres espèces endémiques aux sources d’eau chaude : le P. wolfiana (Hot Springs, en Californie) et le P. aurea (source thermale à Bath, en Virginie). Ils ont conclu que tous les Physidés d’eau chaude étudiés dans le cadre de leurs analyses constituaient une seule espèce biologique et ont affirmé que la distance génétique entre les individus de ce groupe ne dépassait généralement pas 6 %. De manière similaire, des analyses fondées sur deux séquences d’ADN mitochondrial (16S et CO1) et la comparaison de la morphologie du pénis (Wethington et Lydeard, 2007) ont conclu à l’existence d’un clade unique comprenant deux espèces de Physidés possédant une morphologie du pénis de type b. Dans ce clade, ces auteurs ont regroupé sept taxons différents, dont le P. wrighti et le P. johnsoni, sous l’espèce P. gyrina. Toutefois, compte tenu de la récente colonisation proposée par Remigio et al. (2001), il n’est pas surprenant que l’ADNmt ne révèle pas une plus grande divergence. Remigio et al. (2001) et Zanatta (comm. pers., 2007) considèrent que les liens de parenté devraient être clarifiés par l’analyse d’autres gènes à taux d’évolution plus rapide (p. ex. le gène ND1).

Il n’existe aucune barrière connue empêchant le flux génique au sein de l’unique population de Physella wrighti, mais sa structure génétique à échelle fine nécessite des recherches plus poussées. Zanatta (comm. pers., 2007) recommande une analyse génétique à échelle fine de la population fondée sur des séquences d’ADN microsatellite, qui sont des marqueurs capables de muter rapidement, très utiles pour l’étude de taxons dont la divergence est récente ou qui sont étroitement apparentés. Une telle analyse pourrait confirmer si les physes du bassin Alpha, du ruisseau Alpha et du bassin Beta appartiennent toutes à la même unité géographique (localité).

Unités désignables

Aucune unité désignable inférieure à l’espèce n’existe. Si le Physella wrighti était considéré comme synonyme du P. gyrina, la population du parc provincial Liard River Hot Springs pourrait être considérée comme unité désignable du P. gyrina compte tenu de sa distinction biogéographique. Ces gastéropodes spécialistes des eaux chaudes pourraient représenter des unités écologiques et/ou évolutionnaires uniques et importantes (c’est-à-dire des unités désignables aux termes de la Loi sur les espèces en péril [LEP]) qui devraient tout de même être protégées. Le statut taxinomique de ces gastéropodes pourrait être étudié plus avant à l’aide de marqueurs moléculaires dont l’évolution est plus rapide que celle des marqueurs ADNmt (ADN microsatellite).