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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'aster du golfe Saint-Laurent au Canada - Mise à jour

Biologie

Généralités

L’aster du Saint-Laurent a été d’abord recueilli par J. Macoun, à Brackley Point, à l’Île-du-Prince-Édouard, le 5 septembre 1888. Il a alors été distribué sous le d’Aster subulatus Michx. (CAN, GH, NY) (Macoun, 1883-1903; Hurst, 1933). Plus tard, on l’a rapporté sous le nom d’A. frondosus (Nutt.) T.&G. (Fernald et Wiegand, 1910; Britton et Brown, 1913; Hurst, 1940), pour finalement l’appeler l’A. laurentianus (Fernald, 1914). Le genre Aster a été révisé récemment par Nesom (1994), lequel a transféré au genre Symphyotrichum tous les taxons dont le nombre chromosomique de base est n = 8 ou n = 7.

Fernald (1914, 1925, 1950) a constaté que l’aster du Saint-Laurent était très porté à produire des variétés insulaires. Il en a décrit trois : une confinée à l’Île-du-Prince-Édouard et à la partie méridionale des Îles-de-la-Madeleine (var. laurentianus), une à la partie septentrionale de l’archipel des Îles-de-la-Madeleine (var. magdalensis) et une troisième aux sables du nord du Nouveau-Brunswick (var. contiguus).

Plus récemment, Boivin (1966-67, 1972) considérait A. brachyactis comme synonyme d’A. laurentianus, ce dernier ayant priorité d’utilisation. Plusieurs auteurs ont approuvé cette position (Rousseau, 1968; Scoggan, 1978-1979; Jones, 1980; Semple et Brouillet, 1980; Morton, 1981; Jones et Young, 1983; Semple et al., 1983; Hinds, 1983, 1986). Jones (1984) a traité l’aster du Saint-Laurent comme une sous-espèce d’A. brachyactis. Cependant, après un examen minutieux des isotopes et des topotypes (CAN, DAO), Catling et McKay (1980) ont reconnu l’aster du Saint-Laurent comme un taxon distinct. Houle (1988a) a démontré que les différences morphologiques, phénologiques et écologiques entre l’aster du Saint-Laurent et A. brachyactis, observées aussi bien dans la nature qu’en laboratoire, justifient cette reconnaissance. La stabilité des caractères diagnostiques et l’isolement reproductif entre les taxons justifient le rang d’espèce. L’isolement géographique de l’aster du Saint-Laurent le suggère également.

L’aster du Saint-Laurent appartient à un petit groupe d’espèces annuelles (Aster sensu lato, section ß Conyzopsis) largement répandues dans des habitats salins ou saumâtres et quelque peu transitionnels dans leur structure florale entre les vrais Asters et les genres Erigeron et Conyza. Il en est résulté une confusion à propos de sa situation générique et la création d’un genre distinct, Brachyactis (Ledebour, 1845-46; Gray, 1873; Hooker, 1876; Löve et Löve, 1982; Jones, 1984, 1985). Depuis la révision de Nesom (1994), l’appellation retenue pour l’aster du Saint-Laurent est maintenant Symphyotrichum laurentianum (Fernald) Nesom.

Les seules espèces apparentées de près à l’aster du Saint-Laurent sont S. frondosus (synonyme : A. frondosus) de la région de Great Basin dans l’ouest de l’Amérique du Nord et S. brachyactis (synonyme : A. brachyactis) des habitats salins et saumâtres d’Asie centrale et de la région des Grandes plaines de l’Amérique du Nord. Certains caractères constants et stables distinguent clairement les trois espèces. En voici une description :

Fleurs marginales de 5,5 à 8 mm de longueur; bractées involucrales souvent imbriquées régulièrement, les plus externes étant plus courtes que les internes.

S. frondosus

Fleurs marginales de 2 à 5 mm de longueur; bractées involucrales généralement non imbriquées, toutes semblables de forme.

Feuilles linéaires-atténuées à étroitement lancéolées, ciliées, minces et scabres; tige pubescente, de 15 à 60 cm de hauteur; reste à l’état de rosette plusieurs mois avant de produire sa tige florale.

S. brachyactis

Feuilles linéaires-oblongues à spatulées-oblancéolées, non ciliées, plus ou moins charnues; tige glabre, de 1 à 30 cm de hauteur; monte en graine aussitôt la formation de la première rosette basale de feuilles après la germination.

S. laurentianus

Des similarités écologiques entre ces trois espèces ont été révélées par la présence d’espèces compagnes qu’elles ont en commun (Houle, 1988b). S. brachyactis démontre une grande amplitude écologique; il peut coloniser des habitats similaires à ceux des deux autres espèces, mais semble préférer les plaines salines. S. frondosus est plutôt restreint aux habitats xériques des Rocheuses, tandis que S. laurentianus l’est aux habitats côtiers du golfe du Saint-Laurent.

Les variétés de l’aster du Saint-Laurent décrites par Fernald (1914, 1950) n’ont pas été reconnues. Les trois morphotypes peuvent être identifiés dans la collection de Fernald, mais ils ne sont pas distinguables dans la collection de Houle, laquelle est maintenant plus représentative de l’espèce. De plus, les caractéristiques servant au diagnostic de ces variétés sont influencées par les conditions culturales. Ainsi, cette variabilité correspond probablement à la plasticité phénotypique de l’aster du Saint-Laurent.

Biogéographie et phylogénie

L’aster du Saint-Laurent habite les marais salés des Îles-de-la-Madeleine, de la côte est du Nouveau-Brunswick et de la côte nord de l’Île-du-Prince-Édouard (Houle et Haber, 1990; Guignion et al., 1995; Godbout, 2001). Son plus proche parent est un aster des abords d’étangs salés temporaires des prairies et de l’Asie centrale, considéré comme une mauvaise herbe au Québec dans les endroits salés artificiellement, le Symphyotrichum brachyactis. Les deux espèces sont autogames, ce qui les différencie des autres asters (Houle, 1988a). Toutes deux dérivent d’une espèce annuelle du sud-ouest des États-Unis, S. frondosus. Cette dernière est munie de rayons fins qui attirent les insectes pollinisateurs et peuvent assurer une fécondation croisée, mais elle aussi capable d’autogamie. Elle habite les marges des étangs temporaires salés des demi-déserts de cette région. En plus de la réduction des rayons et de l’autogamie, ces trois espèces partagent une caractéristique génétique unique au sein du genre Aster sensu lato : au lieu de 9 ou 8, le nombre haploïde de chromosomes est de 7, ce qui confirme leur parenté.

L’origine du genre Symphyotrichum (section Conyzopsis du genre Aster sensu lato) résulte de la réduction du nombre de chromosomes de 8 à 7, de la réduction de la taille des rayons et de l’acquisition du port annuel (Houle, 1988a). S. frondosus en fut la première espèce. Elle étendit ensuite son aire aux étangs salés temporaires de l’ouest des Rocheuses. Un événement de migration fortuit fit franchir cette barrière géographique vers l’est à une petite population, donnant naissance à S. brachyactis, dont les rayons ne sont plus visibles en dehors du capitule. Cet événement s’est probablement produit au cours des glaciations du Quaternaire. Ultérieurement, lors de la migration vers l’est et vers le nord suivant le retrait des glaces, une population aurait atteint le golfe du Saint-Laurent. L’aster du Saint-Laurent se serait alors adapté aux conditions des marais salés influencés par les marées. Il s’agit d’une spéciation rapide et relativement récente.

Le processus de spéciation qui a donné naissance à l’aster du Saint-Laurent est donc le résultat des glaciations du Quaternaire et des bouleversements et migrations qui les ont accompagnées. Les conditions ambiantes qui règnent depuis cette époque sur le territoire occupé par l’espèce l’ont modelée pour en faire ce qu’elle est devenue aujourd’hui.

Phénologie

L’aster du Saint-Laurent ne fleurit qu’à la fin du mois d’août. Il est en pleine floraison à la mi-septembre et en fruits tard en septembre. Les fruits sont libérés à la fin octobre (Houle, 1988b).

Le développement de l’aster du Saint-Laurent en serre est très rapide (2 à 3 mois comparativement à 6 à 8 mois pour S. brachyactis et S. frondosus). De plus, dans des conditions de croissance uniformes, l’aster du Saint-Laurent est une plante généralement plus petite, avec des feuilles basilaires et des capitules moins nombreux et plus petits (Houle, 1988a).

Reproduction

L’aster du Saint-Laurent et les autres espèces du genre Symphyotrichum sont autofertiles (Houle, 1988a). La morphologie florale de S. laurentianus et de S. brachyactis a donc des caractéristiques d’espèces autofertiles : ligules et nectaires petites ou absentes, style généralement inclus dans le tube staminique et soies surplombant la corolle même avant l’anthèse. L’auto-pollinisation et la morphologie florale de ces deux espèces témoignent d’une relation étroite entre elles. Elles pourraient fixer rapidement des caractéristiques morphologiques dans leur génotype. Quant à S. frondosus, il est fréquemment visité par des insectes sur le terrain et peut probablement aussi se reproduire par pollinisation croisée, conformément au mode ancestral chez Aster sensu lato.

L’interfertilité artificielle de S. brachyactis (f) X S. frondosus (m), S. laurentianus (f) X S. frondosus (m) et S. laurentianus (f) X S. brachyactis (m) a été démontrée par Houle (1988a) avec la production respective de 7, 7 et 45 hybrides fertiles en F1 et la production d’hybrides par auto-fécondation naturelle en F2 (Houle, 1988a). Le statut hybride de la progéniture est confirmé par l’héritage de caractères paternels. Il existe une plus grande affinité génétique entre A. laurentianus et A. brachyactis, telle que démontrée par leur degré plus élevé d’interfertilité.

Les croisements réciproques se sont avérés impossibles à réaliser, ce qui suggère une interfertilité unidirectionnelle allant de A. frondosus à A. brachyactis et à A. laurentianus. Il semble que, dans ce genre, seules les espèces ancestrales peuvent se croiser avec des espèces dérivées. Même si des hybrides unidirectionnels interspécifiques peuvent être produits de façon expérimentale, l’aster du Saint-Laurent est isolé reproductivement par deux facteurs : l’isolement géographique et l’autofertilité.

Cependant, la récente expansion de S. brachyactis le long des routes salées du Nouveau-Brunswick à l’intérieur de l’aire de répartition de S. laurentianum pourrait en fin de compte compliquer la situation par l’hybridation (Sean Blaney, Centre de données sur la conservation du Canada Atlantique, comm. pers., 2002). S. brachyactis est encore rare, mais connu à Saint John, à Sussex et dans la région de Moncton. Ce ne serait qu’une question de temps avant qu’il atteigne la côte de Northumberland, où il pourrait aisément envahir les marais salés.

Survie

Boudreau et Houle (1998) et Houle et al. (2002) ont démontré que la concurrence interspécifique semble jouer un rôle non négligeable dans la dynamique des populations d’asters du Saint-Laurent. La fermeture du couvert végétal n’est propice ni à son effort reproducteur, ni à son taux de survie. La perturbation semble donc jouer un rôle dans le maintien des populations.

En outre, les perturbations anthropiques, comme la construction de chalets et les remblayages, détruisent complètement l’habitat de l’espèce. Cela pourrait avoir provoqué la perte d’au moins deux sites, même si une telle pression potentielle sur les populations actuelles est moins évidente. Alors que l’impact des véhicules tout-terrains (VTT) pourrait être temporairement favorable (une population ayant été observée en train de coloniser des ornières à la baie Clarke (Île de l’Est, Îles-de-la-Madeleine [IDLM])), l’effet à long terme de cette perturbation dépendrait de l’étendue des dommages immédiats causés aux plantes et à leur habitat, ainsi que du potentiel ultérieur d’érosion grave.

Physiologie

La germination des graines est inhibée par une salinité supérieure à 20 g sel/L (Houle et al., 2001 et 2002; Reynolds et al., 2001). Toutefois, les graines conservent leur viabilité lorsqu’elles sont soumises à des salinités allant jusqu’à 40 g sel/L pendant une période de 30 jours. La salinité du substrat a un effet négatif prononcé sur la germination et l’émergence des plantules. Des salinités d’à peine 1 p.100 réduisent l’émergence du tiers, même si une augmentation supplémentaire jusqu’à 5 p.100 n’a pas d’effets additionnels. La croissance des plantes est considérablement réduite par les salinités de 10 à 40 p.100. Cependant, le nombre d’inflorescences par plante ne semble pas affecté par la salinité. Durant les stades suivant l’émergence et l’établissement, l’aster du Saint-Laurent a donc une très grande tolérance à de fortes salinités.

Entre la salinité, la disponibilité des nutriments et la lumière, seule cette dernière a un effet significatif sur la croissance et la reproduction. Ainsi, en situation de concurrence interspécifique, c’est la lumière, et non les nutriments, qui est la ressource pour laquelle les différentes espèces entrent en concurrence avec l’aster du Saint-Laurent. Par contre, l’aster du Saint-Laurent démontre certaines caractéristiques associées aux plantes opportunistes, telle l’absorption excessive de nutriments, même si elle se comporte comme une plante tolérante au stress salin et au stress nutritif.

Quant au stress hydrique, au stade juvénile qui est celui de la différentiation des bourgeons reproducteurs, il réduit de 83 p.100 la production d’inflorescences. Un tel stress au stade plantule ou adulte n’a d’effet que sur la biomasse totale et sur la surface foliaire (Houle et Belleau, 2000; Houle et al., 2002).

Déplacements et dispersion

Selon les divers inventaires réalisés depuis la publication du rapport de situation initial (Houle et Haber, 1990), à savoir ceux de Gagnon et al. (1995b et 1996), Houle et al. (2002), Godbout (2000 et 2001), le Projet Siffleur (Sabine Dietz, comm. pers., 2002) et ceux réalisés sous l’égide du Parc national de l’Île-du-Prince-Édouard (Denyse Lajeunesse, comm. pers., 2002), il appert que, hormis les nouvelles populations découvertes à des sites pas ou peu explorés auparavant, sa répartition n’a pas changé et qu’il demeure très fidèle aux sites d’occurrence connus. À l’intérieur même d’un site, ses déplacements sont sujets aux fluctuations régulières de la topographie, de la salinité et des zones de dépôt de zostère (Houle et al., 2002; Reynolds et Houle, 2002), qui déterminent également sa densité. La répartition locale de l’aster du Saint-Laurent est aussi influencée par la concurrence interspécifique dans la partie supérieure du gradient topographique.

Interactions interspécifiques

La concurrence interspécifique est un facteur important contrôlant la répartition de l’aster du Saint-Laurent à un site donné (Houle, 2002). Lorsque la concurrence est éliminée, l’aster devient plus abondant, en particulier dans la partie supérieure du gradient topographique, où les conditions abiotiques sont moins limitatives (par ex. salinité plus faible et exposition réduite aux vagues et aux débris de zostère et de sable). De même, le succès global de reproduction des plantes (nombre de fruits produits) augmente lorsque la concurrence interspécifique est absente. Le principal effet des concurrents, et celui qui influence le plus l’aster du Saint-Laurent, est la réduction de la lumière disponible.

Houle et Legault (1986) ainsi que Boudreau et Houle (1998) ont déterminé les espèces fréquemment associées à l’aster du Saint-Laurent. Pour Houle et Legault, il s’agit, par ordre de prédominance, de Juncus bufonius, Atriplex patula, Rumex maritimus var. fueginus, Agrostis alba var. palustris, Potentilla anserina ssp. egedii, Plantago maritima, Bidens cernua, Ranunculus cymbalaria, Spergularia marina var. leiosperma et Glaux maritima var. obtusifolia. La liste complète des 50 espèces associées à l’aster du Saint-Laurent se trouve dans Houle (1988a). Pour Boudreau et Houle, les espèces les plus abondantes de deux communautés des Îles-de-la-Madeleine sont Spartina pectinata, Juncus balticus, Atriplex hastata, Ranunculus cymbalaria, Eleocharis smallii, Sonchus arvensis, Agrostis stolonifera et Calystegia sepium. À celles-ci, s’ajoutent Scirpus acutus et Lomatogonium rotatum (Dietz et Chiasson, 2001).

Des larves de lépidoptères ont été observées sur des asters du Saint-Laurent à Havre-aux-Basques (Boudreau et Houle, 1998). Les larves semblaient se nourrir des feuilles. Elles pourraient avoir un impact sur le rendement reproducteur des plantes et sur la dynamique des populations. Quelques individus d’un coléoptère, Trirhabda borealis, ont été observés en 1994 se nourrissant de l’aster du Saint-Laurent sur un îlot de la lagune de Havre-aux-Basques (Jean Gagnon, comm. pers.). L’impact de ce prédateur sur la plante n’est pas connu.

Comportement et adaptabilité

Étant donné que l’aster du Saint-Laurent est une plante annuelle qui colonise un substrat relativement dénudé, la densité du couvert végétal et la concurrence avec les autres espèces représentent indubitablement une contrainte importante pour son installation et son maintien. Le processus dynamique par lequel l’habitat est remanié, dénudé (par exemple par les tempêtes estivales) et recolonisé de façon plus ou moins cyclique pourrait expliquer en grande partie les fluctuations importantes de son effectif ainsi que la disparition apparente de certaines populations. Étant donné que les graines de l’aster du Saint-Laurent peuvent probablement survivre pendant une dizaine d’années (Houle, 1988b), elles pourraient persister dans le sol jusqu’à ce que les conditions écologiques redeviennent favorables, lors de l’apparition de nouvelles ouvertures dans son habitat.

L’aster du Saint-Laurent possède un taux élevé de production de graines (50 à 60 p.100 en serre, Houle, 1988a). La présence de fruits dispersés a été notée dans toutes les populations en pleine fructification. C’est le vent et l’eau qui assurent la dispersion des fruits. Aucune dormance, scarification ou concentration solide n’est requise pour la culture de cette espèce. Des conditions ordinaires pour la germination des graines dans la vermiculite peuvent être utilisées. Après deux semaines, 80 p.100 des akènes germent. Le taux de survie de l’espèce dans la nature semble toutefois être fortement tributaire de conditions saisonnières favorables, comme en atteste sa rareté. Des tempêtes provoquant le dépôt de débris de zostère, l’enfouissement sous des dépôts sableux ou la submersion de l’habitat se sont produites au cours des deux dernières années au Nouveau-Brunswick et à l’Île-du-Prince-Édouard et semblent avoir eu un impact sur plusieurs populations (Kate MacQuarrie et Éric Tremblay, comm. pers., 2002). Un suivi permettra de déterminer si les populations touchées réapparaîtront ou récupéreront.

Dans des conditions de laboratoire, les akènes sont encore viables après trois ans. La longévité supposée est d’environ 10 ans, selon des données de culture recueillies sur un taxon apparenté, S. brachyactis, en utilisant des akènes cueillis par Hudson (1979, in Houle, 1988b).