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L’andersonie charmante (Bryoandersonia illecebra)

Contexte

Description

Description de l’espèce

L’andersonie charmante (Bryoandersonia illecebra), de la famille des Brachythéciacées, est une mousse luisante, de couleur verte à brun-jaune verdâtre, aux tiges rampantes et aux rameaux ascendants et entrelacés formant des tapis épais. Comparativement à la plupart des autres espèces de mousses, l’andersonie charmante est d’assez grande taille; elle est donc relativement facile à repérer et à identifier sur le terrain. Ses tiges et rameaux lisses et cylindriques en « queue de rat » (en particulier lorsqu’ils sont secs) constituent sa principale caractéristique distinctive. L’examen attentif des tiges et des rameaux permet de discerner des feuilles chevauchantes, larges, concaves (incurvées vers l’intérieur, comme une cuillère dont la face concave s’ouvrirait vers la tige), d’une longueur maximale de 2,8 mm, couvrant toutes les surfaces de la tige ou du rameau. Les feuilles se terminent abruptement par une pointe courte, étroite et tordue. Ces caractéristiques permettent de distinguer l’espèce des autres mousses rameuses de grande taille dont l’aire de répartition chevauche celle de l’andersonie charmante. Par exemple, certaines espèces de Brachythecium poussent dans l’habitat et l’aire de répartition de l’andersonie charmante, mais leurs feuilles se terminent plus graduellement et sont triangulaires et plus plates. En outre, l’extrémité des rameaux tend à être effilée chez les mousses du genre Brachythecium, alors qu’elle est plutôt large et obtuse chez l’andersonie charmante.

Dans la plus grande partie de son aire de répartition, l’andersonie charmante se disperse au moyen de ses spores (de 13 à 17 μm de diamètre, ce qui est petit pour une spore de bryophyte), qui sont libérées par des capsules minuscules (de 2 à 3 mm de longueur) portées au-dessus des tiges et des branches par une soie rigide, brune et filiforme. Jusqu’à présent, cependant, aucun sporophyte n’a été trouvé dans les populations canadiennes. L’andersonie charmante est dioïque, ce qui signifie que chaque individu est soit mâle, soit femelle; cependant, seuls des individus femelles ont été trouvés jusqu’à maintenant en Ontario (COSEPAC, 2003a). L’andersonie charmante ne semble pas produire de propagules asexuées spécialisées, mais la reproduction végétative par fragmentation a été observée chez la plupart des espèces de mousses (voir par exemple Cleavitt, 2005).

On trouvera des illustrations et des descriptions techniques plus détaillées de l’andersonie charmante dans Robinson (1962), Crum et Anderson (1981) et COSEPAC (2003a).

Populations et répartition

L’andersonie charmante est endémique de l’est de l’Amérique du Nord, où elle est surtout commune dans le sud-est des États-Unis. Sa répartition est d’un type caractéristique de nombreuses espèces végétales des forêts décidues de l’Est (caroliniennes) (voir par exemple Argus, 1992). Aux États-Unis, l’espèce est présente depuis l'État de New York et le Connecticut jusqu’en Ohio, en Indiana, en Iowa, en Floride et au Texas (Crum et Anderson, 1981; Missouri Botanical Garden, 2005; New York Botanical Garden, 2005) (figure 1). À l’intérieur de cette aire de répartition mondiale relativement limitée, l’andersonie charmante est assez abondante pour être classée G5 (avril 1991), ce qui indique que l’espèce n’est manifestement pas en péril à l’échelle de la planète, ni à celle des États-Unis (NatureServe, 2002). La population d’andersonie charmante située le plus près des populations canadiennes a été observée à Erie (New York) en 1972, à environ 45 km de la population de la région du Niagara en Ontario (Missouri Botanical Garden, 2005; New York Botanical Garden, 2005). Cependant, la plupart des populations américaines se trouvent à une distance de 400 à 500 km de la population canadienne la plus proche. N. Cleavitt (comm. pers.) a observé de grandes populations dans le nord-ouest de l’État de New York.

Les populations canadiennes d’andersonie charmante se situent en périphérie de l’aire de répartition mondiale, car elles en marquent la limite nord. Toutes les populations canadiennes se trouvent en Ontario, où l’espèce est classée S1 (Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, 2005). Toutes les stations répertoriées se trouvent dans l’extrême sud de la province, près de la rive nord du lac Érié (figure 2, tableau 1). Trois populations, une dans le comté d’Essex, une autre dans le comté d’Elgin et la dernière dans la région du Niagara (stations isolées séparées d’au moins 170 km), ont été confirmées en 2002 dans le cadre de la préparation du rapport de situation du COSEPAC (2003a) et de la désignation subséquente (figure 2, tableau 1). À la suite du travail de terrain effectué par Gould (2005), des colonies se sont ajoutées à celles déjà connues dans les stations des comtés d’Essex et d’Elgin (tableau 1), mais la population de la région du Niagara n’a pas fait l’objet d’un nouveau relevé. On estime que la population canadienne totale compte actuellement onze colonies (toutes saines en apparence), occupant

une superficie totale d’environ 20 m2 (tableau 1), soit environ 6,5 m2 de plus que la superficie indiquée dans le rapport du COSEPAC (2003a).

Quatre autres populations observées dans les comtés d’Elgin et de Middlesex au cours des 50 dernières années n’ont pas été retrouvées en 2002, malgré les efforts concertés qui ont été déployés (COSEPAC, 2003a). Le lieu d’une récolte historique remontant à 1925 (tableau 1) ne peut être localisé avec précision, mais les dossiers montrent que l’espèce est présente depuis longtemps au Canada. Un autre spécimen historique aurait été récolté dans les Rocheuses canadiennes, mais des autorités en la matière ont récemment remis en question son origine (Crum et Anderson, 1981; New York Botanical Garden, 2005; Robinson, 1962). Compte tenu de l’abondance de l’andersonie charmante dans le monde et de sa rareté au Canada, on peut estimer que la population ontarienne représente moins de 1 % de la répartition mondiale de l’espèce.

Le fait qu’au moins quatre populations signalées durant les années 1970 et 1980 n’ont pas été retrouvées en 2002 (COSEPAC, 2003a; tableau 1) pourrait laisser croire que le nombre de stations et d’individus matures que l’espèce compte au Canada sont en déclin (COSEPAC, 2003b). Toutefois, étant donné le manque de données sur l’effectif historique et la position précise des populations « perdues » ainsi que les faibles efforts de récolte déployés dans le sud de l’Ontario, il est impossible de confirmer l’existence ou l’ampleur du déclin. Pour aider à confirmer ou réfuter l’existence d’un tel déclin, il faudrait préciser les conditions définissant l’habitat privilégié de l’espèce et effectuer de nouveaux relevés à tous les endroits où ces conditions se rencontrent dans les stations historiques. En outre, les observations dont nous disposons sont insuffisantes pour caractériser la dynamique de l’abondance locale au fil du temps.

L’andersonie charmante est une espèce longévive et persistante; la durée de génération est donc difficile à établir. La plante ne meurt pas à la fin de la saison de végétation ni après une reproduction réussie (dans les zones où l’espèce produit des capsules). Elle poursuit plutôt sa croissance et produit de nouvelles structures reproductrices année après année. Au Canada, où l’espèce ne semble pas se reproduire sexuellement, la durée de génération est peut-être égale à la longévité d’une colonie, ce qui n’a pas fait l’objet de recherches. Les données montrent qu'au moins une population (comté d’Essex) ou peut-être deux (il est impossible de confirmer si la population d’Elgin est nouvelle ou si elle a été consignée précédemment) ont persisté pendant plus de 20 ans (tableau 1), ce qui donne à penser que l’espèce peut occuper un milieu à long terme et que ses populations ne sont pas sujettes à des fluctuations naturelles considérables, ni susceptibles de disparaître à court terme.

Figure 1. Répartition mondiale approximative de l’andersonie charmante, mousse endémique de l’est de l’Amérique du Nord (zone ombragée). Tiré de COSEPAC (2003a), avec l’autorisation d’Environnement Canada.

Figure 1. Répartition mondiale approximative de l’andersonie charmante, mousse endémique de l’est de l’Amérique du Nord (zone ombragée). Tiré de COSEPAC (2003a), avec l’autorisation d’Environnement Canada.

Figure 2. Lieux de récolte des spécimens canadiens d’andersonie charmante. Tiré de COSEPAC (2003a), avec l’autorisation d’Environnement Canada. Les populations observées en 2002 dans les comtés d’Essex et d’Elgin ont été confirmées en 2004.

Figure 2. Lieux de récolte des spécimens canadiens d’andersonie charmante. Tiré de COSEPAC (2003a), avec l’autorisation d’Environnement Canada. Les populations observées en 2002 dans les comtés d’Essex et d’Elgin ont été confirmées en 2004.

 

Tableau 1. Liste des lieux de récolte actuels et historiques ainsi que des observations de l’andersonie charmante (adaptée de COSEPAC, 2003a)
Localité (propriété des terrains)
Habitat
Sexe[1]Herborisateur / Observateur – DateAbondance totale
Populations existantes confirmées

Comté d’Essex (Parcs Ontario)

Terrains humides en friche (utilisés pour le pâturage jusqu’au milieu du XXe siècle) peuplés de broussailles de cèdres et d’aubépines et dans des zones boisées matures de frênes et d’érables.

?

F

?

M. J. Oldham – mars 1982
J. Doubt – août 2002
R. Gould et A. Woodliffe – décembre 2004

Inconnue
1,53 m2

(2 colonies, ≈ couverture de 65 %)

5,8 m2
(7 colonies, %de couverture non consigné)

Comté d’Elgin (MRNO)
Description de l’habitat initial : Sur les sols, racines et branches en putréfaction sur des versants boisés décidus.
Description de l’habitat actuel :Sur des buttes d’argile et à la base d’arbres dans un habitat de broussailles plat, humide, en régénération (déboisé jusque dans les années 1930), au couvert rompu dominé par l’aubépine, le pommetier à feuilles de prunier, l’épinette blanche, le frêne et l’érable à l’intérieur d’une plantation/forêt de feuillus matures; aussi dans des plantations forestières humides d’aubépine, d’érable et de caryer en maturation.

F

F

?

W. G. Stewart – avril 1983
J. Doubt – août 2002
R. Gould et A. Woodliffe – décembre 2004
Remarque : Il existe certaines incertitudes à l’égard de la récolte de 1983. Il est possible que les observations actuelles ne reflètent pas le site initial (COSEPAC 2003a).

Abondante

12 m2

(1 colonie, couverture de90 %)

13,53 m2

(3 colonies, %de couverture non consigné)

Région du Niagara, municipalité de Niagara Falls

(Office de protection de la nature de la péninsule du Niagara)

Sur les racines exposées et élevées (à environ 15 cm du tapis forestier) d’un érable, près d’une route, dans un marécage décidu

FJ. Doubt – août 2002

0,02 m2

(1 colonie, couverture de 100 %)

Populations historiques

Comté d’Elgin, canton d’Aldborough (privé)

Sur de la litière et de l’humus sableux dans un terrain boisé humide décidu.

?

W. G. Stewart – 15 avril 1973

J. Doubt – juillet 2001, août 2003

Petit nombre

Aucun

Comté d’Elgin, canton de Yarmouth (privé)

Sur le sol recouvrant des racines de cèdre le long d’un ruisseau dans un marécage de marne et de tourbe. Sur des souches de cèdres dans un ruisseau et sous les herbes de berges du ruisseau.

F

?

W. G. Stewart – avril 1975

W. G. Stewart – mai 1980

J. Doubt – juillet 2001

Petit nombre

Petit nombre

Aucun

Comté d’Elgin, canton de Southwold (privé)

Sur les sols, racines et branches en putréfaction sur des versants boisés décidus.

?

W. G. Stewart – avril 1983

J. Doubt – août 2002

Abondante

Aucun

Haut-Canada

Sur le sol.

?T. Drummond – 1925-1927

Inconnue

(mais suffisante pour exsiccata)

Canada. Rocheuses.?A. R. WallaceInconnue

 

 

Description des besoins de l’espèce

Rôle écologique, besoins biologiques et facteurs limitatifs

Dans toute son aire de répartition, l’andersonie charmante n’a pas de rôle écologique particulier connu. En général, les mousses assument de nombreuses fonctions similaires à celles de toute plante, en recyclant les nutriments et en les fixant sous une forme biologiquement utile. Longton (1984, 1992b) et Slack (1988) ont examiné certains rôles propres aux mousses, tels que la remise en végétation, la stabilisation des sols ainsi que l'utilisation par les animaux pour s'alimenter ou se nourrir.

Les besoins physiologiques de l’andersonie charmante n’ont pas été étudiés, et il faudrait des recherches pour pouvoir définir ses conditions de croissance optimales et l'amplitude de sa tolérance écologique. Toutefois, les observations ponctuelles et les connaissances existant sur d’autres mousses laissent présumer l'existence de certains besoins biologiques et de facteurs potentiellement limitatifs.

Aperçu du cycle vital des mousses et terminologie utilisée

La pluie ou les eaux de crue sont nécessaires pour que les spermatozoïdes des mousses dioïques (comme l’andersonie charmante) puissent nager jusqu’aux oosphères, ou « ovules », que portent les individus femelles. La distance maximale pouvant être atteinte par les spermatozoïdes étant de 10 cm (voir par exemple Longton, 1976, Mishler, 1988, Rohrer, 1982, et Schofield, 1985),les colonies mâles et femelles doivent se trouver à proximité les unes des autres. La reproduction sexuée des mousses produit des individus sporifères à vie courte (habituellement plusieurs mois) appelés sporophytes,qui demeurent reliés aux gamétophytes, ou individus verts à vie longue (généralement de nombreuses années), et qui dépendent de ces individus.Dans le cas de l’andersonie charmante, comme les spores sont petites et que la capsule qui les renferme est portée par une soie relativement longue qui s'élève au-dessus de la couche d’air enveloppant le gamétophyte, il est probable que les spores sont dispersées par l’air (voir par exemple During, 1997, et Longton, 1997).

Dès qu’une spore entre en contact avec un substrat favorable, elle germe et produit une structure filamenteuse verte délicate non spécialisée appelée protonéma, qui peut être très sensible au dessèchement (Wiklund et Rydin, 2004). L’acidité, provenant notamment des précipitations acides et d’autres polluants, nuit à la germination, ce qui prolonge cette période de vulnérabilité (Wiklund et Rydin, 2004). Les gamétophytes se développent à partir du protonéma; ils possèdent des caractéristiques spécialisées (dont celles que les botanistes utilisent pour identifier les espèces de mousses) leur permettant d’exploiter leur habitat privilégié. En outre, des propagules asexuées dispersées par l’air ou par les eaux de crue peuvent produire un protonéma ou germer directement en un nouveau gamétophyte. Même à l’état de gamétophytes parvenus à maturité, les mousses sont relativement peu protégées contre leur environnement. Les feuilles ne possèdent généralement pas de cuticule ni d’épiderme, et elles absorbent souvent l’eau et les nutriments (de même que les polluants) par toutes leurs surfaces exposées.

L’andersonie charmante continue à se ramifier et à croître jusqu’à l’épuisement de l’espace et des ressources. La prolifération des tiges et des rameaux forme des colonies. Dans chaque colonie, les tiges et les branches sont entrelacées et difficiles à séparer. La colonie peut être disloquée par des perturbations et former de multiples colonies (possiblement identiques sur le plan génétique), ou au contraire s’étendre et se joindre à des colonies adjacentes. Il est donc parfois difficile de distinguer un « individu », et il est nécessaire de recourir à plusieurs mesures (nombre de colonies, répartition et dimensions des colonies, pourcentage de couverture de la mousse dans chaque colonie) pour caractériser adéquatement l’étendue d’une population.

Les mousses réagissent physiologiquement non seulement au climat régional, à la géologie et à la végétation locales, mais également aux facteurs liés au microhabitat (comme la chimie et la texture du substrat, l’humidité, l’ombre, la température, les débris organiques ainsi que la microtopographie) qui peuvent varier à l’intérieur de quelques centimètres. La spécificité bien connue de certaines espèces de bryophytes à l’égard de leur microhabitat (Slack, 1990; Vitt et Belland, 1997) a incité les chercheurs à les utiliser comme indicateurs de facteurs environnementaux locaux, tels que la chimie du substrat et la pollution atmosphérique (voir par exemple Shacklette, 1967, Rao, 1982, Burton, 1990, et Glime, 1992), ce qui montre bien la vulnérabilité potentielle des mousses aux changements chimiques de très petite amplitude, ou aux perturbations très locales de l’habitat (Rao, 1982; Lepp et Salmon, 1999). Cette spécificité à l'égard du microhabitat limite également l’utilisation de la cartographie et des techniques de modélisation traditionnelles pour définir les milieux susceptibles d'abriter des mousses rares, car les variables prédictives risquent de changer à une échelle plus petite que celle offerte par les outils de cartographie classiques, et elles peuvent être mal corrélées aux types d'habitats plus vastes.

Sommaire des besoins biologiques et des facteurs limitatifs de l'andersonie charmante

Bien qu’aucune donnée démographique ne permette de confirmer l’importance relative des divers stades du cycle vital sur la pérennité de l’andersonie charmante (Schemske et al., 1994; Helernum, 1998), les observations accumulées (COSEPAC, 2003a) donnent à penser que la production de propagules et leur dispersion constituent peut-être les facteurs limitatifs les plus importants pour cette espèce au Canada. Ces observations comprennent l’absence ou la rareté de sporophytes, l’absence de structures de reproduction asexuée spécialisées, une stratégie biologique de plante vivace persistante (caractérisée par une production relativement faible de spores), le caractère dioïque de l’espèce (lié à la production réduite de sporophytes), l’absence ou la rareté des individus mâles dans les populations canadiennes, la perte potentielle (sans remplacement apparent) de populations, la petite taille des populations, l’isolement des populations et la grave fragmentation de l’habitat.

La rareté des espèces dioïques (telles que l’andersonie charmante), qui produisent des sporophytes moins fréquemment que les espèces monoïques (Gemmell, 1950; Longton, 1992a; Longton et Schuster, 1983; Mishler, 1988), est étroitement liée à leur incapacité de produire des sporophytes (Longton, 1992a). Les facteurs responsables du faible succès reproducteur sont peut-être exacerbés à l’extrémité septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce. Par exemple, les microhabitats favorables sont susceptibles d’y être plus petits et plus éloignés les uns des autres que dans le reste de l’aire de répartition (Gemmell, 1950; Longton, 1976; Lesica et Allendorf, 1995; Nantel et Gagnon, 1999; COSEPAC, 2003a), ce qui diminue les chances de cooccurrence d’individus mâles et femelles. En outre, Bopp (1983) a démontré que les facteurs écologiques liés à la latitude (intensité lumineuse, durée du jour, température, etc.) peuvent affecter la production d’inflorescences mâles et femelles, ce qui entraîne une inégalité du ratio des sexes et une diminution de la production de sporophytes (Longton et Schuster, 1983). Kallio et Saarnio (1986) ont également observé une production réduite de sporophytes dans les climats septentrionaux, puisque la production de propagules végétatives (de fragments d’individus, dans le cas de l’andersonie charmante) dépend moins de stimuli saisonniers. La stratégie biologique de l’andersonie charmante est en outre associée à une reproduction sexuée réduite, car les vivaces persistantes (During, 1979) consacrent naturellement moins d’énergie à la production de spores qu’à la reproduction végétative (Longton, 1992a, 1997), et il est connu qu'elles sont sous-représentées dans les réservoirs de propagules du sol (During, 1997).

La portée de dispersion et l’importance relative des divers modes de dispersion de l’andersonie charmante n’ont été étudiées dans aucune partie de son aire de répartition. On sait que la plupart des spores de mousses tombent près de l’individu parent (par exemple, Longton, 1976; Wyatt, 1982), mais, les vivaces persistantes se caractérisent par un nombre élevé de spores par capsule et par des spores de petite taille (Longton, 1997), ce qui les rend adaptées à la dispersion sur de plus grandes distances. Certains chercheurs (par exemple, Miles et Longton, 1992, et Stoneburner et al., 1992) ont démontré que de nombreuses spores arrivent à s’éloigner des environs immédiats, et Pharo et al. (2004) ont découvert que le potentiel de dispersion et d’établissement de nombreuses bryophytes est suffisant pour surmonter les obstacles imposés par la fragmentation des forêts tempérées en Australie. Très peu d’études ont été menées sur les modes de dispersion et la portée de dispersion des fragments de mousse, toutes espèces confondues (Cleavitt, 2005). La dépendance envers la reproduction asexuée suppose une mobilité réduite et une efficacité d’établissement des propagules accrue (Wiklund et Rydin, 2004), mais Mogensen (1981) et Shaw (1993) estiment que la dispersion de fragments sur une longue distance se produit peut-être chez certaines espèces.

Les populations d’andersonie charmante des régions voisines situées dans le nord des États-Unis, où le climat est similaire à celui du sud de l’Ontario, constituent des sources potentielles de propagules immigrantes (spores ou fragments) au Canada. Toutefois, en raison de l'apparente rareté de cette grande espèce à port si distinctif dans le sud-ouest de l’Ontario - région qui a déjà rassemblé un échantillonnage relativement important (Ireland et Ley, 1992; COSEPAC, 2003a) - il semble que, malgré le peu d’études bryologiques récentes et la difficulté d’accéder aux terrains privés, la dispersion en provenance du sud (ou de l’intérieur de l’Ontario) ne réussit pas souvent. L'hypothèse d'une tendance au déclin de la population du sud de l’Ontario (COSEPAC, 2003a) supporte l’idée d’un isolement accru des populations plutôt que celle du succès de la dispersion sur de longues distances.

Besoins de l’espèce en matière d’habitat

Tel qu’il a été mentionné dans la section précédente, les mousses comme l’andersonie charmante réagissent à leur environnement à l'échelle du microhabitat, de l’habitat et de la région. L’andersonie charmanteprivilégie généralement les substrats terreux, notamment ceux des berges, mais l’espèce est parfois observée sur des roches ou au pied des arbres. Au Canada, l’espèce est habituellement associée à l’argile exposée et elle évite souvent les litières décidues en occupant des buttes ou le pied et les racines des arbres.

Toutes les populations canadiennes actuelles (et certaines antérieures) poussent à proximité de populations d’Helodium paludosum, une mousse peu commune des zones tempérées qui atteint sa limite nord dans lesud du Canada, généralement associée aux marécages, aux marais et aux prés mouilleux. Le H. paludosum et d’autres Bryophytes liées à l’andersonie charmante sont plus répandues et abondantes; on ne connaît aucune espèce indicatrice utile. De même, aucune plante vasculaire rare qui permettrait d’obtenir des indices supplémentaires sur les besoins en matière d’habitat ne se trouve à proximité des populations d’andersonie charmante (R. Gould, K. Frolich, comm. pers.).

Dans son aire de répartition canadienne, l’andersonie charmante est associée à une grande variété de types d’habitat et de degrés d’humidité (tableau 1; Gould, 2005), mais toutes les populations se trouvent dans des zonespériodiquement humides ou inondées. L’andersonie charmante est présente sous des couverts forestiers décidus ou mixtes matures et en régénération (tableau 1). Les sites d’occurrence passés et actuels varient énormément selon l’âge et la composition du couvert dominant. Sa stratégie de reproduction caractéristique des vivaces persistantesindique sa préférence pour la continuité à long terme de l’habitat (Longton, 1992a, 1997), mais Gould (2005) décrit un historique de déforestation des sites d’Essex et d’Elgin qui soulève des questions à l’égard de la capacité de colonisation passée et de l’aptitude de l’espèce à résister aux perturbations et aux changements successifs. L’occurrence de l’andersonie charmante dans les champs en régénération et son apparente disparition des sites en friche donnent à penser que l’espèce préfère la végétation des étages dominants ouverts.

L’andersonie charmante ne semble pas associée à des types de communautés végétales rares (par exemple, forêt ancienne décidue). De nombreux sites semblables, superficiellement du moins, à ceux dans lesquels l’espèce a été trouvée dans les comtés d’Essex et d’Elgin existent dans toute l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Si l’andersonie charmante est aussi rare que ce que donnent à penser les connaissances actuelles, cette situation indique : 1) des limites imputables à la qualité des habitats qui ne sont pas manifestes, ou 2) des limites attribuables à des facteurs autres que l’habitat, tels que la biologie, des interactions compétitives ou des événements historiques.

En tant qu’espèce carolinienne, l’andersonie charmante semble être limitée par le climat à l’échelle régionale. Les espèces caroliniennes ne sont présentes que dans une petite zone au sud du Canada, et même si cette région était vierge, il est possible que leshabitats appropriés ne seraient pas aussi fréquents que dans le centre de l’aire de répartition de l’espèce (Lesica et Allendorf, 1995; Nantel et Gagnon 1999; COSEPAC, 2003a). En raison de cette limite naturelle, il est peu probable que des menaces anthropiques ayant des répercussions sur les petites populations ontariennes isolées n'affectent pas de façon importante la population canadienne dans son ensemble.

 

Menaces

Dans la section 1.2.1, nous avons résumé certaines caractéristiques biologiques limitatives, telles que le système reproducteur, le potentiel de dispersion, la stratégie de reproduction et les particularités de l’habitat. En tenant compte de ces caractéristiques, nous soulignerons dans la présente section les facteurs menaçant la stabilité de l’espèce au Canada. L’importance des menaces ne peut pas être classée sans information probante sur les préférences de l’espèce, ses tolérances et les facteurs limitatifs.

De nombreuses menaces décrites ci-dessous pourraient être classées comme des menaces particulières envers une population. Toutefois, il est à noter qu’il y a peu d’indications démontrant l'existence de perturbations anthropiques locales ayant eu une possible incidence sur la disparition de l’andersonie charmante des sites où elle a été observée dans le passé (COSEPAC, 2003a).

Présence de débris et utilisation d’herbicides en bordure des routes

Dans la région du Niagara, la seule colonie connue d’andersonie charmante se trouve à moins de 20 mètres d’une route, près d’un fossé encombré de détritus qui longe la route. Il n’existe aucun sentier pouvant attirer les visiteurs à proximité de la colonie, mais, en raison de sa petite taille, la population est particulièrement vulnérable à l’impact de la présence de débris, de l’utilisation de sel routier et de l’application d’herbicides en bordure de la route (cependant, rien n’indique que des herbicides soient actuellement utilisés sur les terrains relevant de l’Office de protection de la nature de la péninsule du Niagara [K. Frolich, comm. pers.]).

Concentration des activités de la faune

L’accroissement des populations d’animaux sauvages (cerf de Virginie et dindon sauvage notamment) a endommagé de nombreux milieux boisés du sud de l’Ontario et risque d’affecter l’andersonie charmante ou son habitat dans le comté d’Essex si les activités de la faune venaient à s’intensifier (R. Gould, comm. pers.). Gould (2005) a relevé qu’une partie de la population d’Elgin a subi des perturbations limitées causées par des animaux sauvages.

Espèces envahissantes

Aucune évaluation officielle des espèces végétales envahissantes n’a été menée, mais on sait que l’alliaire officinale est présente dans les stations de l’andersonie charmante des comtés d’Essex et d’Elgin et est nuisible à la plupart des milieux naturels de la région (R. Gould, comm. pers.).

Succession

Les changements reliés à la succession végétale dans les habitats semble avoir contribué à la disparition de certaines populations historiques d’andersonie charmante (COSEPAC, 2003a). La succession peut être associée au rétablissement de la végétation naturelle après une coupe à blanc, mais elle peut également être le résultat de modifications apportées par les humains à la configuration du drainage. Bien que les causes ne soient toujours pas établies, on croit que plusieurs anciennes stations de l’andersonie charmante se sont asséchées ou que la végétation y est plus dense qu’à l'époque où l’espèce a été récoltée (COSEPAC, 2003a). Comme l’andersonie charmante semble avoir une faible capacité de reproduction et de dispersion au Canada, il est possible que sa capacité de rétablir les populations dans les habitats autrefois propices, perdues à cause de la succession végétale, soit limitée. Même si une des populations semble exister depuis assez longtemps (COSEPAC, 2003a; tableau 1) et que l’espèce semble adaptée aux milieux de longue durée, les populations se trouvant dans des peuplements en régénération (tableau 1) risquent de disparaître, car les caractéristiques de ces milieux se modifient naturellement au fil du temps. En l’absence de dispersion naturelle et d’intervention humaine visant à rétablir l’espèce dans les milieux qui lui conviennent, l’ensemble de la population canadienne de l’espèce est en péril.

Changements hydrologiques

Les changements hydrologiques imputables au réchauffement de la planète (Kutner et Morse, 1996) et au lotissement risquent d’affecter le régime d’humidité des milieux constituant l’habitat de l’espèce dans le sud de l’Ontario. Or, étant donné la capacité de dispersion restreinte de l’espèce, ces changements pourraient faire disparaître l’andersonie charmante de certains sites sans que la perte soit compensée par l'établissement de nouvelles colonies. La fragmentation de l’habitat risque d’exacerber le problème en exigeant que la dispersion s'effectue sur de plus longues distances. Par ailleurs, le fait que les populations canadiennes de l’andersonie charmante soient situées à la limite nord de la répartition de l’espèce, constitue peut-être un atout pour l'expansion de l'espèce vers le nord à la faveur du changement climatique (N. Cleavitt, comm. pers.); une telle situation a d’ailleurs été prévue pour certaines plantes (Kutner et Morse, 1996), dont trois espèces d’arbres de la région des Grands Lacs (Walker et al., 2002).

Activités récréatives

Bien que les trois populations actuelles connues d’andersonie charmante se trouvent dans de petites parcelles d'habitat plus ou moins boisé situées à proximité de sentiers, routes et terres agricoles (COSEPAC, 2003a), aucune menace imminente particulière ne semble peser sur elles. Selon Gould (2005), les petits sentiers empruntés par les piétons et le gibier, à l’écart du sentier récréatif principal (parc linéaire) voisin de la population du comté d’Essex, ne sont pas très fréquentés et ne semblent donc pas constituer une menace anthropique directe. Selon le COSEPAC (2003a), le milieu n’est pas attirant pour les randonneurs de passage, car la végétation y est dense et abrite beaucoup d’aubépines, d’herbe à puce et de moustiques. De même, dans le comté d’Elgin, la population d’andersonie charmante se trouve à quelques mètres d’un sentier de randonnée très fréquenté, mais rien n’indique que les randonneurs s’éloignent souvent du sentier, ni que des véhicules tout-terrain passent dans le secteur occupé par les colonies.

Destruction et fragmentation de l’habitat, y compris la détérioration de la qualité de l’air

Bien que les facteurs menaçant la survie de l’andersonie charmante à l’échelle de toute la région persistent, il est probable qu’ils affecteront les populations de l’espèce et la disponibilité de son habitat de rétablissement de façon plus progressive que les menaces locales. Ces menaces régionales comprennent la destruction et la fragmentation de l’habitat attribuables à l'intense expansion urbaine, agricole et industrielle ainsi qu’à la détérioration de la qualité de l’air. Selon des rapports sur la qualité de l’air en Ontario (ministère de l'Environnement de l'Ontario, 2004), les concentrations de polluants atmosphériques mesurées dans cette région sont parmi les plus élevés de la province. Une corrélation négative a été établie entre l’intensité de l’utilisation des terres à des fins agricoles et la richesse de la flore bryophytique (Zechmeister et Moser, 2001). Par ailleurs, on sait depuis longtemps que l’intensification de l’utilisation des terres liée à la densité de la population dans le sud de l’Ontario, constitue une menace pour les habitats et la flore caroliniens du Canada (Maycock, 1963; Maycock et Fahselt, 1987; Allen et al., 1990; Argus et Pryer, 1990; Oldham, 1990; Klinkenberg et al., 1990; Argus, 1992; Keddy et Drummond, 1996; Cadotte et Lovett-Doust, 2002).

Facteurs stochastiques (dérive génique, consanguinité)

L’effet des facteurs stochastiques sur la démographie de l’andersonie charmante n’a pas été étudié. Il est possible que les menaces liées aux facteurs environnementaux de nature stochastique (Lande, 1993; références citées dans Schemske et al., 1994) ainsi qu’à la consanguinité et à la dérive génique (Barrett et Kohn, 1991; Ellstrand et Elam, 1993; Young et al., 1996; Lesica et Allendorf, 1992) prennent de l’importance au fur et à mesure que la taille des populations diminuera. Toutes les populations canadiennes d’andersonie charmante sont relativement petites, mais celle de la région du Niagara (200 cm2) est particulièrement vulnérable à cet égard. La faible diversité génétique des populations canadiennes, notamment imputable à l’absence de reproduction sexuée et/ou à l’effet fondateur relié à une dispersion accidentelle à partir des populations des États-Unis (ce qui n’a été ni étudié ni confirmé), risque également d’accroître la vulnérabilité de l’espèce aux événements stochastiques.

 

Habitat essentiel

Définition proposée de l’habitat essentiel de l’andersonie charmante

Les préférences générales de l’andersonie charmante en matière d’habitat ainsi que les milieux qu’elle occupe en Ontario, dans la mesure où ils sont connus, sont décrits à la section 1.2.2 (Besoins de l’espèce en matière d'habitat) du présent document. Aux fins de la présente section l’article 2 de la Loi sur les espèces en péril définit l’habitat essentiel comme « [...] l’habitat nécessaire à la survie ou au rétablissement [de l’andersonie charmante] » (Environnement Canada, 2004). Le but du rétablissement fait donc partie intégrante du concept d’habitat essentiel qui doit être désigné de manière à permettre l’atteinte de ce but. Dans le cas de l’andersonie charmante, le but du rétablissement est la conservation à long terme des populations actuelles et, si possible, la restauration de la stabilité et de la viabilité de l’espèce en Ontario par un accroissement de la taille des populations actuelles et/ou du nombre des stations connues(voir section 2.2).

Les trois sites actuellement occupés par des populations d’andersonie charmante en Ontario (tableau 1) sont les seuls dont on sait qu’il conviennent à la croissance de l’espèce; ces sites sont donc désignés comme proposition d'habitat essentiel dans ce programme de rétablissement. Il est encore impossible de préciser les limites exactes de l'habitat essentiel en raison des incertitudes sur l’étendue de la zone environnante où la tenue d'activités risque de modifier cet habitat.

Par exemple, la zone à l’intérieur de laquelle une modification de la strate supérieure de la végétation risque d’affecter une population d’andersonie charmante est peut-être plus petite que celle dans laquelle le réseau hydrographique doit être conservé. Cependant, d’ici à ce que l’étendue de ces zones soit précisée, il est recommandé que l’habitat essentiel comprenne au minimum le secteur occupé par les populations actuelles ainsi que par la communauté végétale (selon la classification écologique des terres du sud de l’Ontario) où se trouve chacune de ces stations (les caractéristiques de leur habitat sont décrites au tableau 1). La limite exacte de l’habitat essentiel devra être précisée au fur et à mesure que s’accumuleront des données sur les facteurs pouvant influencer la qualité et les caractéristiques essentielles de l'habitat.

La vulnérabilité des quelques populations connues aux perturbations locales et régionales, de même que la disparition présumée des populations aux sites ayant connu une succession végétale récente, laissent croire que la protection de l’ensemble de la population ontarienne de l’espèce exigera une expansion des populations connues ou un accroissement de leur nombre. Pour que cette partie du but du rétablissement puisse être atteinte, il se peut qu'il soit nécessaire de désigner comme habitat essentiel des milieux où l’espèce n’est pas présente actuellement (ou bien où sa présence n’a pas été confirmée), au gré de l'avancement des recherches et des activités de rétablissement. Par exemple, la découverte de nouvelles colonies associées aux populations connues ou celle de nouvelles populations accroîtront l’habitat essentiel à désigner et augmenteront le volume de données disponibles pour la caractérisation de l'habitat. Nous recommandons donc que l’habitat essentiel de l’andersonie charmante soit désigné selon une approche progressive. Un calendrier de recherches ayant pour but de définir l’habitat essentiel de façon exhaustive est présenté à la section 1.4.4 du présent document.

Exemples d’activités susceptibles de détruire l’habitat essentiel

Tel qu’il est mentionné à la section 1.3 (Menaces), on ne connaît ni n’anticipe actuellement aucune menace directe spécifique à l’habitat de l’andersonie charmante dans ses stations connues. Cependant, certains éléments rendent l’espèce vulnérable aux activités qui caractérisent l’utilisation actuelle des terres. Dans cette optique, les activités susceptibles de détruire l’habitat essentiel comprennent, entre autres :

  • les changements hydrologiques (augmentation ou diminution du degré d’humidité, modification des régimes d’humidité saisonniers, altération des voies d’écoulement de l’eau, même à très petite échelle) attribuables à l’utilisation ou à la diversion de l’eau dans des terres adjacentes, qui risquent d’avoir des répercussions directes sur les populations ou de déclencher une succession vers une végétation à strate supérieure plus dense, ce qui modifierait les conditions de croissance du sous-étage (lumière, humidité, température, etc.);
  • la contamination, ou autre modification chimique, du substrat de la mousse ou des eaux de ruissellement provenant de terres adjacentes;
  • le piétinement par les randonneurs, par les adeptes d’autres activités récréatives ou par les animaux sauvages;
  • l’enlèvement, intentionnel ou non, du couvert forestier et/ou du sous-étage par les humains ou les animaux sauvages, sauf lorsque cet enlèvement vise à améliorer le milieu comme habitat;
  • l’enlèvement ou la perturbation du substrat;
  • la prolifération d'espèces végétales envahissantes, compétitrices;
  • l’accumulation d’ordures au bord des routes;
  • l'utilisation d'herbicides pour contrôler les mauvaises herbes et les plantes ligneuses (dans le cas de la population de la région du Niagara);
  • l’application de sel sur les routes situées à proximité des stations.

Méthodes actuelles et recommandées de protection de l’habitat

L’andersonie charmante est en voie de disparition au Canada, ce qui signifie qu’elle est exposée à une disparition ou à une extinction imminente (COSEPAC, 2003b), et elle a été ajoutée à la Liste des espèces en péril de l’Annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril. Elle est également désignée comme espèce en voie de disparition dans la liste des espèces en péril de l’Ontario (ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, 2004), et elle est réglementée aux termes de la Loi sur les espèces en voie de disparition de la province (ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, 2005).

Tous les milieux actuellement désignés comme habitat essentiel sont actuellement protégés. Leministère des Richesses naturelles de l’Ontariopossède et gère le terrain où se trouve la population du comté d’Elgin, tandis que l’Office de protection de la nature de la péninsule du Niagara possède et gère celui où se trouve la population de la région du Niagara. Au moment de l’élaboration du rapport de situation du COSEPAC (2003a), la station du comté d’Essex se trouvait sur un terrain privé, mais Parcs Ontario en a fait l’acquisition, avec le soutien de la Société canadienne pour la conservation de la nature (B. Huis, R. Gould, comm. pers.). Les plans de gestion actuels ne tiennent pas compte de l’andersonie charmante (Poirier et al., 1982), mais des modifications devraient être apportées à ces plans au fur et à mesure qu’ils seront élaborés (K. Vlasman, R. Gould, comm. pers.).

Même si des activités récréatives et agricoles se déroulent à proximité des populations d’andersonie charmante, il semble que l’ajout de toute infrastructure visant à empêcher l’accès aux stations à partir des sentiers et routes, ne ferait qu’attirer l’attention sur les populations (les exposant ainsi davantage au piétinement), et risquerait de modifier dramatiquement la qualité de l’habitat. Nous recommandons donc plutôt l’application de stratégies générales de suivi, de gestion et de recherche (sections 1.3.4 et 2.2.3). Par exemple, il faudra surveiller les menaces pesant sur l’habitat de chacune des stations dès que de telles menaces apparaîtront, afin de pouvoir prévenir la destruction ou la disparition de l’habitat essentiel.Des relevés et d’autres types de recherches doivent être menées avant que ne soient désignées et protégées des superficies supplémentaires d’habitat essentiel. Il serait important que les travaux préliminaires d’inventaire ou de translocation visant à accroître le nombre ou la taille des populations connues visent en priorité les aires protégées situées au sein de l’aire de répartition de l’espèce.

Calendrier de recherches

Le calendrier de recherches du tableau 2 décrit les mesures devant permettre une désignation progressive de l’habitat essentiel de l’andersonie charmante. Les activités sont présentées par ordre de priorité. Les résultats des premières activités pourraient mener au besoin de modifier l’ordre ou la nature des activités subséquentes. Ces activités de recherche sont complémentaires aux approches de rétablissement décrites à la section 2.2.3 du présent document, et les calendriers (activités énumérées dans les tableaux 2 et 3) devraient être examinés parallèlement.

 

Tableau 2. Calendrier des activités de recherche recommandées en vue de désigner des superficies supplémentaires d'habitat essentiel pour l’andersonie charmante au Canada. Ces activités seront incorporées au plan d’action visant cette espèce.
Description de l’activité de rechercheMotif
Rechercher des colonies d’andersonie charmante non consignées dans les aires protégées où l’on sait que des populations sont présentes et dans les sites d’occurrences historiques.Confirmer la zone actuelle d’occupation des sites existants et historiques consignés (désigner l’habitat essentiel direct).
Surveiller les populations d’andersonie charmante (p. ex. par la photographie fixe ainsi que par la cartographie et le retraçage de la colonie) afin de recueillir des données sur la variabilité temporelle de l’abondance et de la répartition (et donc, l’habitat essentiel) dans les sites.Modifier la zone d’habitat essentiel en fonction du secteur à l'intérieur duquel la population est susceptible de s'étendre avec le temps.
Rechercher et surveiller des populations non confirmées à l'extérieur des aires protégées et caractériser leur habitat, en particulier à proximité des occurrences consignées.Désigner un habitat essentiel supplémentaire.
Caractériser entièrement les habitats et les microhabitats des populations existantes.Quantifier les variables de l’habitat afin de comprendre précisément les conditions de croissance dans lesquelles les colonies se trouvent en vue de la modélisation de l’habitat. Préciser l’habitat essentiel.
Caractériser les habitats et les microhabitats des populations du nord des États-Unis.Tirer profit de la plus grande abondance (davantage de données) pour caractériser les préférences de l’espèce en matière d’habitat dans une région au climat similaire en vue de la modélisation de l’habitat; définir des populations sources potentielles si la réintroduction devient souhaitable.
Effectuer la cartographie et la modélisation de l’habitat; corréler avec les aires protégées ainsi que les activités d’utilisation des sols et de gestion.Désigner un éventuel habitat essentiel en vue de la recherche (ou de l’introduction, au besoin) de populations non confirmées.
Mener des expériences d’établissement ou de transplantation de spores.Évaluer la qualité de l’habitat essentiel potentiel inoccupé.


Mesures achevées ou en cours

Gould (2005) a entrepris la mise en œuvre du calendrier de recherches en effectuant des relevés qui ont permis d’accroître la zone d’occupation connue de l’andersonie charmante (et, par conséquent, son habitat essentiel), en ce qui concerne les populations des comtés d’Essex et d’Elgin, par rapport à ce qu’avait signalé le COSEPAC (2003a) (tableau 1). Les gestionnaires de tous les terrains où se trouvent ces stations connaissent l’emplacement et l’importance de l’andersonie charmante. Aucune autre activité de rétablissement n’a été entreprise.



[1]REMARQUE : La colonne « Sexe » indique si le spécimen est constitué d’individus femelles (F) ou si le sexe n'a pas pu être vérifié ou confirmé (?). (Aucun individu mâle ni aucun sporophyte n’ont jamais été observés dans les populations canadiennes, mais certains spécimens n’ont pas été examinés à cet égard.) Les recherches effectuées dans les lieux de récolte historiques qui se sont avérées infructueuses doivent être interprétées dans le contexte du peu de détail disponible sur la position exacte de ces lieux de récolte (voir COSEPAC, 2003a, et les étiquettes d’herbier).