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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la situation du chevalier cuivré au Canada – Mise à jour

Biologie

Généralités

Comparativement aux autres espèces avec qui il vit en sympatrie, le chevalier cuivré est l’espèce avec la plus grande longévité et, l’espèce la plus féconde, et celle qui atteint la plus grande taille. Par rapport à ses congénères, le chevalier cuivré fraye plus tardivement et atteint la maturité sexuelle à l’âge le plus avancé.


Reproduction

Le chevalier cuivré vit plus d’une trentaine d’années (de Lafontaine et al., 2002a) et atteint une taille considérable. La taille (longueur totale) des géniteurs est généralement supérieure à 500 mm (Mongeau et al., 1986, 1992) bien que, selon Jenkins (1970), les mâles puissent se reproduire à partir de 475 mm. La maturité sexuelle est atteinte au début de la dixième année chez les deux sexes; la durée de la vie reproductive serait ainsi d’au moins une vingtaine d’années. Chez 12 femelles capturées en 1984 dans le bassin de Chambly, mesurant de 547 à 690 mm de longueur totale, la fécondité varie de 34 900 à 111 860 œufs. Celle d’une femelle de 2 kg est de l’ordre de 32 750 œufs (Mongeau et al., 1986, 1992). Le poids des génitrices est positivement corrélé au nombre d’œufs produits et au diamètre des œufs libérés (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1995; Mongeau et al., 1986, 1992). Généralement, un rapport des sexes en faveur des mâles est observé sur les sites de reproduction, ce qui semble indiquer qu’ils se déplacent avant les femelles vers les frayères (Branchaud et al., 1993, 1995) ou qu’ils sont plus actifs (Pierre Dumont, biologiste à la Société de la faune et des parcs du Québec, comm. pers.). Comme cela a été rapporté chez d’autres Moxostoma, les chevaliers cuivrés effectuent des sauts hors de l’eau durant la période de reproduction. Ce comportement, qui a été observé à proximité ou directement sur les sites de fraye, est utilisé comme indice d’activité de reproduction (Dumont et al., 1997; Vachon et Chagnon, 2004).

La fraye débute vers la dernière semaine de juin et peut se poursuivre jusqu’à la première semaine de juillet alors que la température de l’eau varie de 18 à 26 ºC. Les activités de reproduction ont probablement lieu la nuit (Boulet et al., 1995; Dumont et al., 1997; La Haye et al., 1992; Mongeau et al., 1986, 1992).

Les œufs, dont le diamètre varie de 2,81 à 3,42 mm, sont non adhésifs et de couleur jaune orangé. À une température constante de 20 ºC, l’éclosion survient après de 89 à 127 degrés-jours avec un maximum se situant autour de 108 à 110 degrés-jours, ce qui représente de 4,5 à 6,5 jours d’incubation. À l’éclosion, les larves vésiculées mesurent en moyenne 9,09 mm. Au début de l’alimentation exogène, moment où la résorption du sac vitellin est pratiquement terminée, la taille moyenne des larves est de 13,11 mm. Cette étape importante survient généralement 15 jours après la fécondation. L’émergence des larves (début du comportement natatoire) a été observée de 12 à 16 jours après la fécondation avec un maximum d’activité après 15 jours (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1993, 1995).


Croissance

Chez le chevalier cuivré, le taux de croissance en longueur et en poids est généralement élevé comparativement à ses congénères. Aucune différence sur le plan de la croissance n’a été mise en évidence entre les sexes. Les femelles sont généralement plus corpulentes que les mâles. D’après les résultats obtenus par rétrocalculs, un chevalier cuivré mesure en moyenne 370, 550 et 670 mm respectivement à 5, 10 et 20 ans (Mongeau et al., 1986, 1992). Jusqu’à présent, le plus grand spécimen recensé mesure 780 m (Vachon et Chagnon, 2004). L’individu le plus lourd est une femelle de 715 mm et de 5,55 kg, capturée en 1994 dans la rivière Richelieu (Branchaud et al., 1995).

À l’automne, la taille moyenne des jeunes chevaliers de l’année dans la rivière Richelieu reflète la séquence temporelle de la fraye des différentes espèces. La croissance des jeunes de l’année est étroitement reliée au nombre de degrés-jours cumulés au-dessus de 10 ºC durant la saison de croissance, qui se termine au plus tard vers la fin du mois de septembre et ce, même si l’automne est tardif. La longueur totale moyenne des jeunes chevaliers cuivrés de l’année capturés de septembre à novembre varie de 37,5 à 48,5 mm (moyenne de 41,6 mm). Ces derniers sont potentiellement plus vulnérables pour affronter leur première saison hivernale puisque, à l’automne, ils sont de plus petite taille que leurs congénères. Par exemple, à la même période en 1999 et en 2001, la taille moyenne des jeunes de l’année était supérieure à 57 mm chez les quatre autres espèces. Les jeunes chevaliers rouges et blancs de l’année mesurent en moyenne entre 72 et 83 mm (Vachon, 1999ab, 2002).


Survie

Plusieurs études ont mis en évidence un vieillissement de la population qui résulterait de problèmes de recrutement découlant du faible succès de reproduction (Branchaud et al., 1993, 1995; Boulet et al., 1995, 1996; La Haye et al., 1992; Vachon et Chagnon, 2004).

La structure en âge de la population ne peut être clairement démontrée puisque le nombre d’échantillons examinés est insuffisant. Cependant, le déplacement des profils de distribution de taille vers les valeurs supérieures, depuis de 30 à 40 ans, est évident et statistiquement significatif (figure 6). D’ailleurs, la capture de juvéniles âgés de deux ans et plus est pratiquement nulle depuis 30 ans (Vachon et Chagnon, 2004). Les deux derniers spécimens dont la taille est comprise entre 100 et 150 mm ont été capturés en 1974 dans la rivière Richelieu (Mongeau et al., 1986). Au printemps 2003, la taille moyenne des chevaliers cuivrés capturés dans le secteur de Lavaltrie est de 646 mm; 90 p. 100 des spécimens mesurent 620 mm et plus (Chagnon, 2003). La taille des individus recensés dans la passe migratoire (rivière Richelieu) en 2002 et en 2003 est supérieure à 600 mm (Fleury et Desrochers, 2003, 2004).

Un suivi du recrutement des jeunes chevaliers de l’année réalisé en septembre 1998, 1999 et 2001 dans la rivière Richelieu montre que l’abondance relative du chevalier cuivré par rapport à ses congénères est inférieure ou égale à 0,35 p. 100. Un seul jeune de l’année a été capturé à chaque année (Vachon, 1999ab, 2002). En 1997, malgré des pêches beaucoup plus intensives qui couvraient un plus grand secteur de la rivière Richelieu, les résultats n’étaient guère plus intéressants; l’abondance relative des chevaliers cuivrés de l’année était de 0,63 p. 100 (Vachon, 1999a). Le taux de survie des jeunes de l’année n’est pas connu. Cependant, l’hypothèse selon laquelle ceux-ci seraient plus vulnérables au cours de leur premier hiver ne peut être exclue (Vachon, 1999a).

Compte tenu du très faible succès de reproduction observé chez le chevalier cuivré, il est évident que le taux de recrutement est insuffisant pour équilibrer la mortalité naturelle. La situation est de plus en plus alarmante étant donné que la population est vieillissante. En effet, la capture de géniteurs pourrait éventuellement être très difficile et constituer un obstacle majeur au succès de la reproduction artificielle (Branchaud et al., 1995).


Figure 6 : Distribution de fréquence en taille des chevaliers cuivrés du fleuve Saint-Laurent et de la rivière Richelieu de 1942 à 2001

Figure 6 : Distribution de fréquence en taille des chevaliers cuivrés du fleuve Saint-Laurent et de la rivière Richelieu de 1942 à 2001 (modifiée d’après Vachon et Chagnon, 2004).

Modifiée d’après Vachon et Chagnon, 2004.


Physiologie

Une étude du profil de contamination de sept chevaliers cuivrés, âgés de 9 à 33 ans, morts accidentellement dans le bief aval du barrage de Saint-Ours révèle que le niveau de contamination du foie, des gonades et des muscles par des substances bioaccumulables (mercure, métaux traces, congénères de PCB, dioxines et furannes) est comparable ou parfois même inférieur à celui enregistré chez d’autres Catostomidés plus jeunes du bassin de la Yamaska et de la rivière Richelieu. Les concentrations trouvées sont inférieures à celles reconnues pour nuire aux processus de reproduction ou avoir une incidence sur la survie des œufs et du frai chez les poissons (de la Lafontaine et al., 2002).

Ces résultats n’excluent cependant pas la possibilité que d’autres contaminants, qui ne s’accumulent pas dans l’organisme, comme certains pesticides, perturbent les processus de reproduction. D’après les observations effectuées dans le cadre des essais de reproduction artificielle, il apparaît que, même si la croissance et le développement initial des gonades s’effectuent normalement, des difficultés surviennent, particulièrement chez les femelles, au cours des étapes ultérieures de la maturation ainsi qu’au moment de la libération des gamètes. En effet, aucune des femelles capturées en pleine période de reproduction ne libérait ses œufs par pression abdominale et seulement très peu de mâles étaient coulants (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1993, 1995). L’hypothèse selon laquelle ces désordres physiologiques seraient d’ordre toxicologique a alors été examinée par Gendron et Branchaud (1997). Ces derniers estiment que les métabolites des alkylphénols polyéthoxylates (APE) seraient susceptibles de nuire au processus de maturation finale des gamètes chez le chevalier cuivré (perturbateurs endocriniens) alors que l’atrazine ainsi que d’autres pesticides (p. ex. diazinon et carbofuran) pourraient brouiller les facultés olfactives des géniteurs, ce qui affecterait la perception des phéromones, substances contribuant à synchroniser la maturation des gamètes chez les deux sexes ainsi que leur comportement de fraye. Compte tenu de la présence de ces contaminants dans la rivière Richelieu, particulièrement durant la période de reproduction du chevalier cuivré, l’hypothèse est plausible (Gendron et Branchaud, 1997). Des travaux sont actuellement menés en vue de vérifier certains aspects de cette hypothèse par Andrée Gendron et David Marcogliese, du Centre Saint-Laurent.

Chez les jeunes, les seuls renseignements disponibles concernent les essais de techniques de marquage. Le marquage des chevaliers cuivrés à l’oxytétracycline ne s’est pas avéré aussi efficace que souhaité (Beaulieu, 1996; Branchaud et al., 1995; Turgeon, 1995). Une étude est actuellement en cours pour évaluer la pérennité de marques obtenues par cryomarquage, et la technique s’avère prometteuse. Neuf jours après le marquage de juvéniles, produits en 1994 et élevés au site piscicole de Tadoussac, les marques étaient bien visibles et aucune mortalité n’a été enregistrée (Morin, 1999). L’expérience se poursuit en vue d’évaluer la rémanence de la marque à long terme et les effets de cette technique sur la croissance et la survie des spécimens. D’après des observations réalisées en 2003, il ressort que le taux d’identification est nettement supérieur si le temps de contact est de six secondes au lieu de trois secondes. De plus, aucun effet n’a été détecté sur la croissance des individus soumis à cette expérimentation (FAPAQ et Biodôme, données inédites).


Déplacements et dispersion

La capture de plusieurs chevaliers cuivrés peu avant la fraye, au bief aval du barrage de Saint-Ours, dans le cadre de nombreux travaux de terrain (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1993, 1995; Boulet et al., 1995, 1996; Dumont et al., 1997; La Haye et Clermont, 1997) et sa présence enregistrée dans la passe migratoire en 2002 et en 2003 (Fleury et Desrochers, 2003, 2004) montrent clairement que l’espèce effectue des regroupements pré-fraye.

La présence récurrente de chevaliers cuivrés dans le secteur Lavaltrie-Contrecœur (fleuve Saint-Laurent) durant les mois d’avril et de mai, suivie d’une baisse de fréquentation par la suite, suggère également que les individus se regroupent et effectuent des migrations printanières vers les sites de fraye. Les raisons de la présence de ce poisson dans ce tronçon du fleuve au printemps et au début de l’été (rassemblement pré-fraye, fraye ou voie de migration) n’ont pu être précisées (Vachon et Chagnon, 2004). Les comparaisons interannuelles des captures et le bilan des recaptures montrent aussi que le secteur Lavaltrie-Contrecœur serait un important site de rassemblement ou même une aire d’hivernage pour l’espèce (Vachon et Chagnon, 2004).

La capture de plusieurs chevaliers adultes, dont un cuivré et un de rivière, au large de la rive gauche de l’île Jeannotte (rivière Richelieu) au début de juin 1998 (Vachon, 1999a) étaye aussi l’hypothèse des migrations pré-fraye. L’île Jeannotte est située à environ 21 km en aval du bassin de Chambly et à environ 24 km en amont de du barrage de Saint-Ours. Ces deux spécimens se trouvaient déjà dans le secteur amont du barrage de Saint-Ours puisqu’à l’époque il n’y avait pas de passe migratoire. S’ils se déplaçaient vers une frayère, il s’agissait de celle située dans les rapides de Chambly (Vachon et Chagnon, 2004). La nature et la concentration de certains contaminants trouvés dans les tissus de chevaliers cuivrés provenant du bief aval de Saint-Ours appuient également cette hypothèse. Des contaminants plus typiquement associés au fleuve Saint-Laurent comme le cadmium, le mirex et le congénère 77 de biphényles polychlorés ont été détectés dans leurs tissus (de Lafontaine et al., 2002a).

La dispersion des jeunes s’effectue par la simple dérive des larves après l’éclosion. Celles-ci sont distribuées le long de la rivière. Les alevins et les juvéniles demeurent par la suite associés aux herbiers littoraux durant leur première saison de croissance et au moins au début de la deuxième. À l’automne, particulièrement lorsque la température de l’eau est inférieure à 12 ºC, les jeunes de l’année quittent les rives pour des endroits plus profonds (Vachon, 1999a). Ces observations semblent concorder avec celles obtenues dans le cadre d’expériences sur le comportement des jeunes stades de chevaliers menées en 1996, qui montrent qu’à des températures automnales (7,5 ºC), les jeunes chevaliers cuivrés de l’année manifestent une nette préférence pour des substrats plus grossiers alors qu’un tel comportement n’a pas été observé à des températures de 21 ºC (Branchaud et Fortin, 1998).


Alimentation et interactions interspécifiques

Chez l’adulte, la diète est spécialisée et repose presque essentiellement sur les mollusques (plus de 90 p. 100 en nombre). Dans les cours d’eau de la plaine du Saint-Laurent, plusieurs autres espèces consomment des mollusques (c’est le cas du chevalier de rivière), mais aucune de façon aussi exclusive (Mongeau et al., 1986, 1992). La conformation particulière de son appareil pharyngien est d’ailleurs tout à fait adaptée au broyage (Eastman, 1977; Jenkins, 1970; Mongeau et al., 1986).

Le recouvrement entre le régime alimentaire du chevalier cuivré et celui des autres espèces est très faible. Les taxons les plus fréquemment rencontrés dans le tractus digestif du chevalier cuivré sont les Unionidae, les Sphaeriidae et les Amnicolidae et ce, dans l’ensemble de son aire de répartition (Mongeau et al., 1986, 1992). L’examen des substances autres qu’animales trouvées dans le tractus digestif des chevaliers fait ressortir l’existence d’une ségrégation spatiale entre les espèces lorsqu’elles s’alimentent. Les chevaliers cuivré et jaune s’alimenteraient sur des fonds durs, les chevaliers de rivière sur des fonds graveleux et les chevaliers rouge et blanc s’alimenteraient à l’intérieur ou à proximité des herbiers. Les espèces les plus susceptibles d’être associées au chevalier cuivré sont la carpe (Cyprinuscarpio), le chevalier de rivière et le chevalier blanc (Mongeau et al., 1992).

Inversement, chez les jeunes de l’année et les individus âgés d’un an capturés au printemps, les régimes alimentaires diffèrent peu entre les espèces et ce, en dépit du fait qu’à cette période de l’ontogénie, la morphologie de l’appareil pharyngien du chevalier cuivré est déjà particulière et permet de le distinguer de ses congénères. Chez les jeunes chevaliers cuivrés, dont la longueur totale varie de 36,0 à 53,5 mm, plus de 50 p. 100 (en nombre) des proies sont des microcrustacés (Cladocera : Chydoridae; Copepoda : Harpacticoida). Les vers (Nematoda) et les algues (Desmidiae) occupent également une place importante; les larves de chironomides sont également fréquemment ingérées (Vachon, 1999a).

En étang d’élevage, les larves et les pupes de chironomides de même que les copépodes cyclopoïdes ont été les principaux organismes consommés par de très jeunes stades de chevalier cuivré (LT=13,0 à 22,1 mm) (Branchaud et al., 1995). En laboratoire, des juvéniles de chevalier cuivré plus âgés (taille moyenne de 108,4 mm) se sont nourris de moules zébrées (Dreissena polymorpha) de longueur inférieure à 8 mm (Branchaud et Gendron, 1993).


Comportement et adaptabilité

Milieu naturel

Compte tenu de sa sensibilité à la pollution et à l’envasement, du fait que les individus se regroupent à certains moments de l’année et que son aire de répartition est extrêmement restreinte, l’espèce est particulièrement vulnérable à toute catastrophe naturelle susceptible de toucher son habitat sous quelque forme que ce soit. Toutes les perturbations qui auraient une incidence sur les populations de mollusques pourraient aussi être préjudiciables au chevalier cuivré puisqu’il consomme presque exclusivement ce type de proies.

Reproduction artificielle et élevage

De nombreux travaux ont permis de développer des techniques de reproduction artificielle et d’élevage. L’espèce a pu être reproduite artificiellement avec succès, mais l’induction hormonale a dû être utilisée (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1993, 1995). Dans le cadre de ces travaux, des géniteurs ont été gardés plusieurs jours dans des bassins. Quelques spécimens adultes ont également séjourné plusieurs mois voire quelques années en aquarium. La manipulation des géniteurs doit toutefois se faire avec beaucoup de précautions étant donné qu’ils montrent d’importantes réactions de stress à la capture (Branchaud et Gendron, 1993). La garde en captivité à long terme des adultes s’est toutefois avérée difficile. La plupart des spécimens sont morts (Dumont et al., 1997; Pierre Dumont, biologiste à la Société de la faune et des parcs du Québec, comm. pers.).

En 1994, des jeunes ont été élevés en circuit semi-fermé au site piscicole de Tadoussac ainsi que dans un petit étang expérimental (Branchaud et al., 1995; Turgeon, 1995). Le taux de survie des larves a été d’environ 23 p. 100 en étang fertilisé et de 87 p. 100 à la pisciculture de Tadoussac. Les larves et les juvéniles se nourrissent d’aliments tant artificiels que naturels (Branchaud et Gendron, 1993; Branchaud et al., 1993, 1995; Turgeon, 1995). Bien que les expériences d’élevage aient été encourageantes en 1994, des correctifs ont dû être apportés compte tenu du taux de croissance faible (en moyenne de 22,8 mm de longueur après 91 jours d’élevage) et de la prévalence élevée des scolioses observée chez les individus produits en circuit semi-fermé à Tadoussac. En 1995 et en 1996, l’élevage en étang fertilisé à la pisciculture de Baldwin Mills a été préconisé. L’amélioration des techniques d’élevage a permis de produire des fretins plus gros à l’automne (taille moyenne de 42 mm) et les problèmes de déformations ont été corrigés (Branchaud et Fortin, 1998; Dumont et al., 1997; Pierre Dumont, biologiste à la Société de la faune et des parcs du Québec, comm. pers.).

Suite à ces travaux, quelque 100 000 fretins ont été ensemencés, à titre expérimental, dans la rivière Richelieu à l’automne de 1994, de 1995 et de 1996. La survie des spécimens ensemencés à l’automne de 1994 est très improbable puisqu’ils étaient de très petite taille (moyenne : 22,8 mm) et en mauvaise condition (maigres). En 1995, quelque 40 000 œufs fécondés ont été déversés dans les rapides de Chambly, 35 000 alevins ont été élevés à Baldwin Mills et environ 21 000 fretins de plus grande taille (moyenne : 42 mm) ont été ensemencés dans la rivière Richelieu à l’automne (Branchaud et al., 1995; Branchaud et Fortin, 1998; Dumont et al., 1997; Pierre Dumont, biologiste à la Société de la faune et des parcs du Québec, comm. pers.). Exception faite d’un spécimen capturé en 1997 dont nous ignorons la provenance (Vachon, 1999a), aucun chevalier cuivré susceptible d’avoir été ensemencé n’a été retrouvé (Boulet et al., 1995). Cette absence de recapture ne peut cependant être interprétée comme un échec puisqu’il est souvent difficile de faire un suivi des poissons de petite taille remis dans leur milieu naturel. Leur dispersion diminue en effet grandement les chances de recapture (Boulet et al., 1995). La mise en place d’un plan de reproduction et de réintroduction de l’espèce est désormais une des mesures jugées prioritaires par le Comité d’intervention. À cet effet, un plan de reproduction artificielle vient tout juste d’être rédigé (Bernatchez, 2004), et sa réalisation commence dès cette année. Les résultats préliminaires d’une étude portant sur la caractérisation génétique des groupements de chevalier cuivré montrent que la variabilité génétique est encore élevée entre la population du secteur Lavaltrie-Contrecœur (fleuve Saint-Laurent) et les poissons capturés en aval du barrage de Saint-Ours (rivière Richelieu). Comme les tissus analysés proviennent en grande partie d’individus de grande taille et âgés, ces travaux mettent en évidence l’urgence de procéder à la reproduction artificielle et à l’élevage de l’espèce en vue de préserver la diversité génétique de l’espèce (Lippé et al., 2004).