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Programme de rétablissement de la Chevêche des terriers (Athene cunicularia) au Canada (Proposition)


1 Contexte

1.1 Évaluation de l'espèce par le COSEPAC

Date de l'évaluation : Avril 2006

Nom commun (population) : Chevêche des terriers

Nom scientifique : Athene cunicularia

Statut selon le COSEPAC :En voie de disparition

Justification de la désignation : Ce strigidé des terres herbeuses a connu un déclin important dans toute son aire de répartition nord-américaine; les populations canadiennes ont diminué de 90 % dans les années 1990, et l'espèce est essentiellement disparue de la Colombie-Britannique et du Manitoba. Le déclin de la  population a ralenti quelque peu entre 1994 et 2004, mais est demeurée à environ à 57 %. Les causes véritables de ce déclin général demeurent inconnues.

Présence au Canada : Colombie-Britannique, Alberta, Saskatchewan, Manitoba

Historique du statut selon le COSEPAC :Espèce désignée « menacée » en avril 1979. Réexamen et confirmation du statut en avril 1991. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « en voie de disparition » en avril 1995. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en avril 2006. Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.

1.2 Description

La Chevêche des terriers est un petit strigidé (de 125 à 238 g) de couleur brunâtre ayant des yeux jaune éclatant, une tête arrondie (c.-à-d. absence d'aigrettes), une courte queue et, des pattes nettement longues (figure 1). Les mâles et les femelles sont presque identiques en apparence, quoique le plumage des mâles puisse être plus pâle pendant la majeure partie de la saison de reproduction. Les adultes ont des taches blanches sur la tête et les ailes, et un ventre blanc rayé de brun. Par contre, les jeunes de l'année n'ont pas de taches ni sur la tête ni sur les ailes, et leur ventre est uniformément beige et sans rayures; ils ont une rayure beige voyante qui traverse le haut des ailes lorsqu'elles sont fermées. De loin, l'apparence de la Chevêche des terriers est semblable en termes de taille et de couleur à celle des spermophiles, avec lesquels elle coexiste. Le jour, on peut apercevoir la Chevêche des terriers perchée sur les poteaux de clôture ou sur le monticule de son terrier. La Chevêche des terriers pond en moyenne neuf œufs, ses couvées comprenant de 6 à 14 œufs (Wellicome, 2000; Todd et Skilnick, 2002). Les oisillons sont tardifs (ils sont relativement immobiles, ont les yeux fermés et sont nourris par leurs parents), mais deviennent assez mobiles au bout de 10 à 15 jours pour s'aventurer à l'extérieur de leur terrier (Wellicome, 2005). Entre 35 à 40 jours après l'éclosion, les jeunes sont capables de bien voler (Wellicome, 1997). Ils peuvent commencer à s'éloigner de leur lieu de naissance lorsqu'ils ont entre 60 et 70 jours, mais certains y demeurent jusqu'à la migration (Todd, 2001a).

La Chevêche des terriers de l'Ouest (A. c. hypugaea)est la seule sous-espèce de Chevêche des terriers présente au Canada (Wellicome et Haug, 1995).

Figure 1. Chevêche des terriers adulte baguée.
Figure 1. Chevêche des terriers adulte baguée. Photo: T. Schowalter

1.3 Populations et répartition

1.3.1 Statuts nationaux et mondial

Au Canada, la Chevêche des terriers est inscrite sur la liste fédérale des espèces en voie de disparition dans l'annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril. À l'échelle provinciale, l'espèce est désignée en voie de disparition (Endangered) en Colombie-Britannique, en Saskatchewan, en Alberta et au Manitoba. La Chevêche des terriers a également été désignée espèce prioritaire dans le plan de conservation des oiseaux terrestres pour la région de conservation des oiseaux des cuvettes des Prairies (Canadian Prairie Partners in Flight, 2004).

La Chevêche des terriers n'est pas inscrite dans l'Endangered Species Act des États-Unis, mais est considérée nationalement comme une espèce préoccupante du point de vue de la conservation par le U.S. Fish and Wildlife Service. La Chevêche des terriers est désignée en voie de disparition (Endangered) au Minnesota, menacée (Threatened) au Colorado, espèce préoccupante (Species of Concern) en Californie, au Montana, en Oklahoma, en Oregon, en Utah, dans l'État de Washington et au Wyoming, et espèce candidate à l'inscription dans l'État de Washington (Klute et al., 2003). Au Mexique, la Chevêche des terriers est désignée espèce menacée (Amenazadas) à l'échelle nationale (Diario Oficial de a Federación, 1994).

À l'échelle mondiale, la Chevêche des terriers est cotée G4 (apparemment non en péril) en raison de son importante répartition en Amérique du Nord, mais on estime tout de même que l'espèce est préoccupante à long terme en raison des déclins enregistrés (NatureServe, 2004). Au Canada, l'espèce est cotée N2B (en péril, reproductrice) à l'échelle nationale. Elle est cotée S2B (en péril, reproductrice, déclins prononcés) en Alberta et en Saskatchewan, et S1B (gravement en péril, reproductrice; extrêmement rare et menacée de disparition) en Colombie-Britannique et au Manitoba. Aux États-Unis, les populations, résidentes comme migratrices, sont cotées N4 (apparemment non en péril; préoccupante à long terme).

1.3.2 Aire de répartition canadienne

Autrefois, la Chevêche des terriers se reproduisait à partir de Winnipeg, au Manitoba, à l'est jusqu'aux contreforts albertains des Rocheuses à l'ouest. On trouvait des populations disjointes dans les prairies de l'intérieur méridional de la Colombie-Britannique et dans le delta du fleuve Fraser (figure 2). Dans les Prairies, la Chevêche des terriers est maintenant confinée principalement au sud-est de l'Alberta et au sud-ouest de la Saskatchewan, et a disparu des régions de prairie-parc et de la prairie à fétuque du nord. Au début des années 1980, la Chevêche des terriers était considérée comme disparue de la Colombie-Britannique (Howie, 1980) en tant qu'espèce reproductrice. Plusieurs tentatives de réintroduction ont été faites au cours des années 1980 dans le secteur sud de la vallée de l'Okanagan et depuis les années 1980 à aujourd'hui dans la région de la Thompson, en Colombie-Britannique. La majorité des chevêches élevées en captivité se reproduisent avec succès à l'état sauvage après leur mise en liberté, et plusieurs d'entre elles sont revenues nicher après la migration au cours des années suivant leur mise en liberté. Toutefois, la population à l'état sauvage de la Colombie-Britannique n'est pas encore autosuffisante (J. Surgenor, comm. pers., 2005). Au Manitoba, malgré une gestion intensive et des relocalisations effectuées depuis la fin des années 1980 jusqu'au milieu des années 1990, la Chevêche des terriers est maintenant presque disparue en tant qu'espèce reproductrice, quoique quelques individus ou couples nicheurs soient encore observés certaines années, incluant un record récent de 7 couples en 2006 (De Smet, 1997; K. De Smet, comm. pers., 2007).

Dans le passé, l'aire de reproduction de la Chevêche des terriers au Canada était d'environ 450 000 km² (figure 2). Dans les années 1970, l'aire de reproduction de l'espèce ne représentait plus que 73 % de l'aire initiale. Au début des années 1990, l'aire de reproduction avait encore diminué et ne représentait que 47 % de l'aire initiale. En 2004, l'aire de reproduction ne représentait plus que 36 % (160 000 km²) de l'aire historique.

Figure 2. Changements de l'aire de reproduction canadienne de la Chevêche des terriers au fil du temps. L'aire de reproduction de 2004 a été établie à la suite d'efforts de recherche sans précédent, soit grâce à des relevés normalisés, à des mentions de propriétaires fonciers inscrits à Operation Grassland Community (OGC) (Alberta) et à Operation Burrowing Owl (OBO) (Saskatchewan), à des recherches étendues menées par des biologistes et à des observations fortuites. L'aire de reproduction de 1993 a été établie par Wellicome et Haug (1995), et l'aire de 1970 à 1977 a été établie à partir de Wedgwood (1978). L'aire de reproduction historique de la Chevêche des terriers (d'environ 1880 à 1950) a été établie à la suite d'une étude approfondie des mentions écrites faites par les premiers explorateurs et naturalistes (Wapple, 2005); les portions de l'aire de reproduction se trouvant en Colombie-Britannique ont été mises à jour par J. Surgenor (comm. pers., 2005). Bien que le sud-ouest de la Colombie-Britannique n'apparaisse pas sur cette carte, quelques couples nicheurs ont été mentionnés dans la région du delta du fleuve Fraser depuis le début des années 1900 jusqu'à 1976 (Campbell et al., 1990).

Figure 2. Changements de l'aire de reproduction canadienne de la Chevêche des terriers au fil du temps.

1.3.3 Aire de répartition mondiale

L'aire de reproduction mondiale de la Chevêche des terriers de l'ouest s'est resserrée au cours des 30 dernières années, plus particulièrement au nord et à l'est (figure 3). Il n'existe aucune donnée qui permettrait d'évaluer les changements de l'aire de reproduction de l'espèce au Mexique. L'aire canadienne de 2004 est d'environ 160 000 km², ce qui représente 4 % de l'aire nord-américaine (4 millions de km²).Dans le passé, l'aire canadienne était d'environ 450 000 km² (figure 2), soit environ 11 % de l'aire nord-américaine.

Figure 3. Changements de l'aire de répartition de la Chevêche des terriers de l'ouest en Amérique du Nord, des années 1970 à 2004 (Wellicome et Holroyd, 2001; les portions canadiennes ont été modifiées et mises à jour afin de représenter l'aire de 2004). Il n'existe aucune donnée qui permettrait d'évaluer la répartition historique au Mexique.

Figure 3. Changements de l'aire de répartition de la Chevêche des terriers de l'ouest en Amérique du Nord, des années 1970 à 2004 (Wellicome et Holroyd, 2001; les portions canadiennes ont été modifiées et mises à jour afin de représenter l'aire de 2004). Il n'existe aucune donnée qui permettrait d'évaluer la répartition historique au Mexique.

1.3.4 Taille et tendances des populations

Il n'existe aucun relevé précis à grande échelle pour la Chevêche des terriers, et le Relevé des oiseaux nicheurs (Breeding Bird Survey - BBS) n'est pas fiable pour cette espèce (Conway et Simon, 2003). Les méthodes employées pour estimer la population totale de la Chevêche des terriers au Canada varient largement d'une évaluation de la situation de l'espèce faite par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) à l'autre, des méthodes moins précises et moins intensives ayant été employées pour les premiers rapports. Lorsque l'espèce a été désignée menacée en 1978 (Wedgwood, 1978), la population canadienne de la Chevêche des terriers dépassait probablement 3 000 couples. Au début des années 1990, les mentions de propriétaires fonciers et les relevés dirigés menés dans certaines parties de son aire de répartition ont permis d'estimer à 2 500 le nombre de couples au Canada (Haug et Didiuk, 1991). En 1995, la population canadienne a été estimée à un nombre variant entre 1 015 et 1 695 couples, et l'espèce a été désignée en voie de disparition, soit une catégorie de risque plus élevée (Wellicome et Haug, 1995). En 2004, la population estimée à partir de deux programmes d'intendance (Operation Grassland Community, en Alberta, et Operation Burrowing Owl, en Saskatchewan) était de seulement 151 couples, malgré l'engagement assez constant des propriétaires fonciers au fil des années (figure 4). D'importants efforts de recherche de l'espèce réalisés par des biologistes et d'autres gestionnaires de terres ont permis de faire passer cette population minimale à près de 400 couples (795 individus : 288 en Alberta, 498 en Saskatchewan, 9 en Colombie-Britannique et 0 au Manitoba; Équipe nationale de rétablissement de la Chevêche des terriers, 2004). Il n'existe aucune méthode quantitative qui permettrait de déterminer la population totale actuelle de la Chevêche des terriers. Toutefois, il est peu probable qu'il y ait maintenant plus de 800 couples nicheurs au Canada. Selon cette estimation hypothétique de 800 couples, le pays aurait perdu au moins les trois quarts de la population totale de la Chevêche des terriers au cours des 30 dernières années.

Plutôt que de tenter d'estimer les tendances de la taille totale de la population, il est possible d'être plus précis en étudiant les changements relatifs au moyen de données sur des sous-ensembles de la population totale. Dans les secteurs faisant l'objet de relevés, les méthodes utilisées doivent demeurer les mêmes d'une année à l'autre. En adoptant la même méthodologie d'une année à l'autre, Operation Burrowing Owl a enregistré un déclin de 91 % de l'indice d'abondance entre 1988 et 2004 en Saskatchewan (figure 4a; Skeel et al., 2001; Operation Burrowing Owl Saskatchewan, données inédites). Des déclins aussi prononcés ont été enregistrés par Operation Grassland Community en Alberta, où le nombre de couples signalés a diminué de 91 % entre 1991 et 2001 (figure 4b; Operation Grassland Community Alberta, données inédites). Ces déclins provinciaux étaient évidents malgré le nombre d'abord croissant, puis constant, de participants aux deux programmes. Ces tendances ont été corroborées par des relevés plus intensifs réalisés à une plus petite échelle en Alberta (Shyry et al., 2001; Kissner et Skiftun, 2004) et en Saskatchewan (Wellicome et al., 1997; R. Poulin, D. Todd et T. Wellicome, données inédites). Depuis 2001, des augmentations modestes ont été enregistrées par Operation Grassland Community et Operation Burrowing Owl. Des augmentations locales similaires ont été observées dans de petites zones d'étude en Alberta (Knapton et al., 2005) et en Saskatchewan (parc national des Prairies, G. Holroyd et H. Trefry, données inédites). Au Manitoba, malgré un suivi intensif et la réintroduction de 249 Chevêches des terriers jeunes et adultes depuis le début des années 1980 jusqu'au milieu des années 1990, les populations nicheuses connues est passée de 76 couples en 1982 à un seul couple en 1996 (De Smet, 1997).  Au cours de la dernière décennie, le nombre de couples au Manitoba a varié entre 0 et 7 par année, incluant aucun couple pour sept de ces dix années (K. De Smet, comm. pers., 2007).

Au début des années 1980, la Chevêche des terriers avait disparu de la Colombie-Britannique (Leupin et Low, 2001). Peu avant la disparition de l'espèce, une tentative de rétablissement de la population de Chevêche des terriers de la région de l'Okanagan a été faite. Malheureusement, cette tentative a été vaine. D'autres Chevêches des terriers reproduites en captivité ont été relâchées dans la région de la rivière Thompson, près de Kamloops. À partir de 1989, des Chevêches des terriers ont été relâchées chaque année, et en plus grand nombre lors des récentes années. Par exemple, en 2005, 84 Chevêches des terriers adultes ont été relâchées et ont produit 100 jeunes qui ont pris leur envol plus tard au cours de cette même saison, et en 2006, 112 adultes ont été relâchés et ont produit 130 jeunes. Même si ces réintroductions n'ont pas permis d'établir une population reproductrice autosuffisante à l'état sauvage, quelques-unes de ces chevêches retournent chaque année à l'endroit où elles ont été relâchées (par exemple, en 2006, 15 chevêches adultes sauvages sont retournées à l'endroit où elles avaient été relâchées; J. Surgenor et Mike MacIntosh, comm. pers., 2007). Les activités de réintroduction et de rétablissement se poursuivent dans le cadre d'essais adaptatifs dans la région de la rivière Thompson (Leupin, en révision).

Figure 4a. Nombre total de couples de Chevêches des terriers signalés annuellement (corrigé pour les participants qui n'ont pas répondu; voir Skeel et al., 2001) par les propriétaires fonciers participants à Operation Burrowing Owl (OBO), en Saskatchewan, depuis la fin des années 1980. Données inédites fournies par K. Dohms (OBO).

Figure 4a. Nombre total de couples de Chevêches des terriers signalés annuellement (corrigé pour les participants qui n'ont pas répondu; voir Skeel <em>et al.</em>, 2001) par les propriétaires fonciers participants à Operation Burrowing Owl (OBO), en Saskatchewan, depuis la fin des années 1980.

Figure 4b. Nombre total de couples de Chevêches des terriers signalés annuellement (corrigé pour les participants qui n'ont pas répondu; voir Skeel et al., 2001) par les propriétaires fonciers participants à Operation Grassland Community (OGC), en Alberta, depuis la fin des années 1980. Données inédites fournies par K. Grisley (OGC).

Figure 4b. Nombre total de couples de Chevêches des terriers signalés annuellement (corrigé pour les participants qui n'ont pas répondu; voir Skeel <em>et al.</em>, 2001) par les propriétaires fonciers participants à Operation Grassland Community (OGC), en Alberta, depuis la fin des années 1980.

1.4 Besoins de la Chevêche des terriers

1.4.1 Besoins biologiques et en matière d'habitat

La Chevêche des terriers occupe des prairies ouvertes ou des régions arides qui sont relativement plates et qui sont généralement dépourvues d'arbres ou de formations arbustives denses (Haug et al., 1993). Presque toutes les Chevêches des terriers nichent dans des pâturages (graminées indigènes ou introduites), quoiqu'un petit pourcentage d'entre elles nichent également dans les parterres de secteurs suburbains, dans des fossés et dans des terres cultivées (Poulin et al., 2005). Les Chevêches des terriers nicheuses choisissent des pâturages qui sont plats et bien pâturés, et dont la végétation clairsemée est relativement courte (< 10 cm) et éparse (James et al., 1991; Clayton et Schmutz, 1999).

La Chevêche des terriers est dépendante des mammifères fouisseurs, lesquels creusent des terriers. L'oiseau modifie généralement ces terriers pour pouvoir les utiliser pendant la nidification, la dispersion (stade post-reproduction), la migration et l'hivernage. Par conséquent, la répartition des Chevêches des terriers dans le paysage dépend de la présence de populations suffisantes de blaireaux d'Amérique (Taxidea taxus), de spermophiles de Richardson (Spermophilus richardsonii), de chiens de prairie à queue noire (Cynomys ludovicianus; Saskatchewan seulement), de marmottes à ventre jaune (Marmota flaviventris; Colombie-Britannique seulement) et de spermophiles du Columbia (Spermophilus columbianus; Colombie-Britannique seulement). Les Chevêches des terriers choisissent des pâturages contenant de grandes densités de terriers de repos avoisinants (James et al., 1991; Warnock et Skeel, 2002; Poulin et al., 2005). Ces terriers sont utilisés tant par les adultes que par les juvéniles (voir plus haut la section « Résidence »).

Les insectes comme les sauterelles et les coléoptères représentent la vaste majorité des proies dont se nourrissent les oisillons (Leupin et Low, 2001; Poulin, 2003) et semblent dominer le régime alimentaire des jeunes qui viennent de quitter le nid (Shyry, 2005). Toutefois, les souris, les campagnols et d'autres vertébrés représentent la majorité de la biomasse du régime alimentaire de la Chevêche des terriers pendant la saison de reproduction (Wellicome, 2000; Poulin, 2003). Les Chevêches des terriers chassent de petits mammifères à une distance de un à deux kilomètres de leur nid, dans des secteurs où la végétation est haute (> 30 cm) et dense, comme dans les fossés en bordure des routes et dans les milieux humides éphémères de terrains bas (Haug et Oliphant, 1990; Sissons, 2003; Shyry, 2005). On trouve de plus grandes densités de campagnols des champs (Microtus pennsylvanicus) dans ces habitats plus humides que sur les terres cultivées ou fortement pâturées (Sissons et al., 2001; Poulin, 2003). Les aires d'alimentation nocturnes sont en moyenne de 3,3 km² en Alberta (plage = 0,3–7,6 km²; Sissons, 2003) et de 2,4 km² en Saskatchewan (plage = 0,1–4,8 km²; Haug et Oliphant, 1990). L'aire d'alimentation diurne se limite aux environs immédiats du terrier de nidification (Gleason, 1978; Haug et Oliphant, 1990).

Les Chevêches des terriers qui se reproduisent dans les Prairies canadiennes migrent par le Midwest et les Grandes Plaines pour hiverner depuis le sud du Texas jusqu'au centre du Mexique (G. Holroyd et H. Trefry, données inédites). Les Chevêches des terriers qui se reproduisent en Colombie-Britannique migrent par l'ouest des États-Unis et hivernent dans les États côtiers, de l'État de Washington à la Californie, et peut-être en Basse-Californie, au Mexique. Les observations des Chevêches des terriers qui hivernent au Texas et au Mexique montrent que l'utilisation de l'habitat diffère beaucoup de celle faite au Canada durant la reproduction. En plus d'utiliser les terriers de autres animaux, les Chevêches des terriers qui hivernent se reposent sous des touffes d'herbe, dans de petites falaises rocheuses, dans des carrières, dans des ponceaux, dans des conduites, dans des champs de débris, dans des vergers et dans des arbustaies (G. Holroyd et H. Trefry, données inédites). En raison de la destruction de la prairie, il n'existe que très peu de terriers naturels dans ces aires d'hivernage du sud.

1.4.2 Facteurs limitatifs

Le cycle biologique de la Chevêche des terriers est caractérisé par une importante fécondité (une des plus importantes couvées moyennes de tous les rapaces d'Amérique du Nord; Todd et Skilnick, 2002) et une longévité relativement courte de un à six ans. Comme c'est le cas pour de nombreuses espèces qui présentent ce type de cycle biologique, l'analyse de sensibilité laisse penser que la survie des adultes a moins d'influence sur la population que la survie des jeunes durant la nidification, après l'envol et durant les périodes internuptiales (Franken et Wellicome, 2003).

La Chevêche des terriers pond généralement neuf œufs (plage = 6–14), et 90 % des œufs éclosent mais la plupart du temps, seul de trois à cinq jeunes par couvée atteignent l'envol en raison des pertes des oisillons en bas âge (Wellicome, 2000). Cependant, lors des années sèches ou lorsque la nourriture est abondante, la productivité peut atteindre une moyenne de cinq à six jeunes par couple ayant nidifié avec succès (De Smet, 1997; Wellicome, 2000). Non seulement certains oisillons ne survivent pas, mais des couvées ou des nichées entières disparaissent également, ce qui réduit considérablement le nombre annuel de jeunes atteignant l'envol (Wellicome et al., 1997). Les taux d'échec total de la nidification dans l'aire de reproduction de la Chevêche des terriers en Alberta et en Saskatchewan étaient de 15 % en 2003, de 14 % en 2004 et de 27 % en 2005 (T. Wellicome, données inédites). Entre 1987 et 1995, 78 des 200 nids (39 %) observés au Manitoba n'ont produit aucun jeune (De Smet, 1997). L'analyse des ensembles de données à long terme de la plaine de Regina laisse croire à une corrélation positive entre la productivité (nombre de jeunes atteignant l'envol par couple tentant de nicher) et le changement de la taille de la population reproductrice de l'année suivante (D. Todd, R. Poulin et T. Wellicome, données inédites). La même corrélation a été observée pour la population du sud-ouest du Manitoba (De Smet, 1997).

Le taux de survie des jeunes entre l'envol et la migration est généralement faible. Au cours de cette période post-envol, le taux de survie moyen des juvéniles sur quatre saisons en Alberta a été de 53 % (1995-1996 : Clayton et Schmutz, 1999; 1999-2000 : Shyry, 2005). En Saskatchewan, le taux de survie des juvéniles après l'envol a été en moyenne de 55 % entre 1998 et 2000. En revanche, en 1997, le taux de survie des juvéniles en Saskatchewan a été de 100 %, probablement en raison d'une abondance inhabituelle de campagnols cette année-là (Todd et al., 2003). La taille de cette population a également été mesurée chaque année, et le taux de survie post-envol d'une année donnée est étroitement lié à la taille de la population reproductrice de l'année suivante (D. Todd, R. Poulin et T. Wellicome, données inédites; Todd et al., 2003).

La télémétrie a montré que le taux de survie des mâles adultes était en moyenne de 83 % pendant la reproduction en Alberta (1998-1999 : Sissons, 2003). En Saskatchewan, le taux de survie des femelles adultes, établi en fonction des observations faites lors de visites régulières des nids, se situait entre 88 % et 100 %, et le taux de survie des mâles s'établissait quant à lui entre 94 % et 100 % (1992–1998 : T. Wellicome, données inédites). À l'heure actuelle, il n'y a aucune estimation de la survie pendant la migration. Les estimations combinées de deux études télémétriques réalisées au Mexique et au Texas pour les taux de survie à l'issue de l'hiver se situaient entre 70 % et 83 % (hiver = 107 jours; G. Holroyd et H. Trefry, données inédites). Il est difficile de déterminer les taux de mortalité pour toute la période internuptiale (migrations vers le sud et vers le nord, et hivernage), parce que ce ne sont pas toutes les Chevêches des terriers qui reviennent dans leur lieu de reproduction initial au Canada. L'examen des données de baguage laisse penser que les Chevêches des terriers adultes (plus particulièrement les mâles) sont assez fidèles à leur site de nidification, mais il y a souvent de grandes distances qui séparent le site de naissance des oiseaux et l'endroit où ils nichent dans leur première année (plage = 1–295 km; De Smet, 1997; Wellicome et al., 1997). Ces dispersions observées sous-estiment peut-être les véritables distances de dispersion, puisque la majorité des efforts de recherche pour trouver des oiseaux bagués vivants se limitent à des zones d'étude bien définies et parce qu'il est difficile de trouver des oiseaux bagués qui sont morts ailleurs dans la nature.

On pense qu'un recrutement inadéquat d'oiseaux de un an dans la population reproductrice a une incidence sur la population canadienne de Chevêche des terriers. Le taux de recrutement d'oiseaux de un an a été évalué à seulement 3,5 % par une étude pluriannuelle menée dans le sud-ouest du Manitoba (De Smet, 1997) et a été estimé (avec une correction) à 6 % pour les Chevêches des terriers baguées qui ont pris leur envol dans la plaine de Regina (Hoyt et al., 2001), ce qui laisse penser que la majorité des Chevêches des terriers de un an meurent avant leur première tentative de reproduction ou se dispersent dans d'autres secteurs. La dispersion inter-années des Chevêches des terriers de un an (et des adultes) n'a pas été adéquatement quantifiée. Par conséquent, il est impossible d'isoler la mortalité de l'émigration au moment d'analyser les taux de retour en relation avec les changements annuels dans la population. Une estimation préliminaire de la proportion de Chevêches des terriers qui émigrent de la zone d'étude de la plaine de Regina, établie grâce à une extrapolation des données locales sur le retour d'oiseaux bagués (voir Baker, 1995), laisse penser qu'un pourcentage additionnel de 71 % des femelles de un an et de 45 % des mâles de un an pourraient revenir nicher à l'extérieur de la zone d'étude et ainsi passer inaperçus (R. Poulin, T. Wellicome et D. Todd, données inédites).

Duxbury (2004) a réalisé des analyses d'isotopes stables sur des échantillons de plumes recueillis un peu partout en Amérique du Nord, avec pour objectif de déterminer l'échelle générale de dispersion inter-années des Chevêches des terriers nichant au Canada et aux États-Unis. Duxbury (2004) a observé une perte nette de Chevêches des terriers « canadiennes » au profit du nord des États-Unis. Cette perte nette est le résultat d'un déséquilibre entre les taux d'immigration et d'émigration entre les deux pays. Il est toutefois impossible de dire si c'est l'émigration canadienne qui est trop élevée ou si c'est l'immigration américaine qui est trop faible, en comparaison avec les taux historiques. Quoiqu'il en soit, un un échange élevé d'individus à la frontière internationale signifie que les facteurs qui touchent les Chevêches des terriers aux États-Unis pourraient avoir une plus grande incidence sur les oiseaux qui se reproduisent au Canada qu'on ne le croyait antérieurement.

1.5 Menaces

De nombreux facteurs menacent la Chevêche des terriers au Canada. Il est probable qu'un seul facteur ne puisse expliquer les déclins démographiques. Il semble plutôt que ces déclins soient le résultat des effets cumulatifs de plusieurs menaces. Ces menaces sont expliquées ci&-dessous et apparaissent selon l'importance présumée de leur contribution au déclin de l'espèce.

1.5.1 Modification de l'habitat

Selon certaines sources, la perte et la dégradation des habitats de reproduction et d'alimentation convenables représentent la plus importante menace pesant sur la Chevêche des terriers dans la grande majorité de son aire de répartition nord-américaine (Hjertaas et al., 1995; Sheffield, 1997a; McDonald et al., 2004). L'altération du paysage indigène, par l'exploitation agricole à grande échelle, l'exploration et l'extraction pétrolières et l'étalement urbain, est la menace la plus grave pesant sur les habitats de prairie au Canada (Canadian Prairie Partners in Flight, 2004). Dans l'aire de répartition de la Chevêche des terriers de 1995, les pourcentages de prairie historique étaient de 19 % au Manitoba, de 26 % en Saskatchewan et de 46 % en Alberta (Wellicome et Haug, 1995). Warnock et Skeel (2004) ont observé que la perte de prairie, plus particulièrement aux endroits où se trouvent les sites de Chevêches des terriers dans le sud de la Saskatchewan, a été en moyenne entre 1987 et 1993 de 6 % par année. À mesure que l'exploitation agricole progresse, les parcelles de prairie restantes disparaissent ou sont réduites en superficie et deviennent isolées des autres parcelles. La fragmentation de ces prairies par des champs agricoles, des routes, des plantations brise-vent et des formations arbustives peut réduire les chances que les sites soient choisis et augmenter les risques de prédation (Wellicome et Haug, 1995). Entre 2003 et 2006, le succès de nidification était 10 % plus élevé dans la prairie indigène que dans les habitats composés principalement de végétation non-indigène (T. Wellicome, données inédites). La fragmentation peut également avoir une incidence sur les proies des Chevêches des terriers, notamment en limitant la fréquence et l'ampleur des explosions démographiques de ces populations (Poulin, 2003). Enfin, dans les parcelles isolées de prairie, les jeunes sont contraints de se disperser plus tard, de rester plus près de leur nid et de se déplacer moins fréquemment que les jeunes des vastes étendues de prairie (Clayton et Schmutz, 1999; Todd, 2001b). Ces effets négatifs sur la dispersion des juvéniles peuvent avoir des conséquences sur leur capacité à survivre et à trouver un jour un partenaire sexuel. De plus, la survie des adultes et des juvéniles dans les habitats fragmentés est probablement aussi affectée par la plus grande fréquence des activités de chasse des chevêches le long des routes et par la plus grande quantité d'oiseaux tués par des véhicules (K. De Smet, comm. pers., 2006). Ces facteurs ont une incidence sur les Chevêches des terriers, non seulement dans les lieux de reproduction fragmentés, mais également dans les aires de migration et d'hivernage fragmentées.

La dégradation de l'habitat est également préoccupante dans les aires d'hivernage du sud du Texas et du Mexique. Dans certaines régions, l'agriculture intensive a réduit considérablement le nombre de pâturages et de terriers de repos (G. Holroyd et H. Trefry, données inédites). L'information sur l'utilisation de l'habitat par la Chevêche des terriers dans les régions d'hivernage avant le développement de l'agriculture est limitée. Il est donc difficile de tirer des conclusions quant aux conséquences de l'agriculture intensive et du manque de terriers sur les oiseaux pendant l'hivernage.

1.5.2 Perte de terriers

En Colombie-Britannique, le contrôle des mammifères fouisseurs, pendant plusieurs dizaines d'années, a entraîné une pénurie de terriers. Selon Howie (1980), la diminution des populations de blaireaux (Taxidea taxus jeffersonii) est le principal facteur responsable du déclin de la Chevêche des terriers dans la province. Des terriers artificiels sont actuellement aménagés dans les secteurs qui contiennent des habitats convenables de nidification et d'alimentation. La marmotte à ventre jaune, le spermophile du Columbia et le blaireau sont trois mammifères fouisseurs indigènes toujours présents dans les régions de prairie de la Colombie-Britannique, quoiqu'en plus petit nombre.

Dans les Prairies, certains indices suggèrent que les populations de spermophiles de Richardson ont diminué dans certaines parties de l'Alberta et de la Saskatchewan (p. ex. : Kirk et Banasch, 1996; Schmutz et al., 2001), mais aucune donnée démographique n'est disponible pour de plus grandes échelles (Michener et Schmutz, 2002).

Au Canada, les populations de chiens de prairie se limitent naturellement aux environs du parc national des Prairies, en Saskatchewan, et sont abondantes. Toutefois, aux États-Unis, plus de 90 % des chiens de prairie ont été exterminés au cours du siècle dernier (Miller et al., 1994; Sheffield, 1997a), ce qui a sans aucun doute des conséquences sur la disponibilité d'habitat de repos pour les Chevêches des terriers canadiennes en migration et en hivernage.

1.5.3 Diminution du nombre de proies

Dans les nichées, il est courant de voir un grand nombre des plus jeunes oisillons mourir. Une étude réalisée entre 1992 et 1998 dans la plaine de Regina a permis de constater que 96 % (169 sur 176) de ces mortalités sont attribuables au manque de nourriture (Wellicome, 2000). On ne sait toutefois pas si ces manques de nourriture sont attribuables à une faible abondance des proies ou à des conditions météorologiques défavorables qui réduisent temporairement la disponibilité de proies pour les Chevêches des terriers (Wellicome, 2000). L'importance de l'abondance des proies pour la production de jeunes a été mise en relief par l'explosion de campagnols de 1997. La survie des oisillons, le succès de nidification et la survie des jeunes après l'envol ont alors atteint des niveaux records (Wellicome et al., 1997; Wellicome, 2000; Todd et al., 2003). En revanche, les plus faibles taux de survie des oisillons et les plus hauts taux d'échec de la nidification sont associés à des périodes prolongées de pluie (De Smet, 1997; Wellicome, 2000; T. Wellicome, données inédites).

Sur une plus grande échelle, le succès de reproduction de la Chevêche des terriers et les augmentations subséquentes de la population sont associés aux années où la disponibilité de proies était élevée (p. ex. campagnols, sauterelles; Wellicome, 2000; Poulin et al., 2001). Cette corrélation, combinée au potentiel reproducteur élevé de l'espèce, pourrait permettre à ses populations de bien profiter des explosions des populations de proies. Cependant, si ces explosions ne surviennent pas assez fréquemment, la population de Chevêche des terriers pourrait décliner au fil du temps (Poulin, 2003).

Les changements climatiques, les cycles humidité-sécheresse et l'intensité du pâturage sont également des facteurs qui peuvent avoir une influence sur la capacité d'accueil des prairies pour la Chevêche des terriers ou sur la disponibilité de proies, mais aucune étude ne s'est encore penchée sur ces facteurs.

1.5.4 Augmentation de la prédation

Entre 2003 et 2006, la prédation par les oiseaux et les mammifères a été à l'origine de 41 % des 61 échecs de nidification pour lesquels il a été possible de déterminer les causes (T. Wellicome, données inédites). De plus, la prédation est la principale cause de mortalité chez les adultes et les juvéniles dans les lieux de reproduction canadiens. Elle est suivie par les collisions avec des véhicules, puis par le manque de nourriture et la maladie (Wellicome et Haug, 1995; Leupin et Low, 2001; Todd et al., 2003; Shyry, 2005). La prédation est également la principale cause de mortalité chez les Chevêches des terriers pendant l'hivernage (G. Holroyd et H. Trefry, données inédites).

Au cours du siècle dernier, les pratiques agricoles et la disparition des loups (Canis lupus) des prairies ont favorisé l'augmentation des populations de prédateurs de la Chevêche des terriers, comme le renard roux (Vulpes vulpes), le coyote (Canis latrans), la mouffette rayée (Mephitus mephitus) et le raton laveur (Procyon lotor) (Wellicome et Haug, 1995). L'installation à titre expérimental de nids artificiels à l'épreuve des prédateurs a réduit de manière importante les dommages causés aux nids par des mammifères prédateurs (De Smet, 1997; Wellicome et al., 1997).

Le nombre d'espèces ainsi que la taille des populations d'oiseaux prédateurs ont augmenté en raison de l'accroissement du nombre de clôtures, de pylônes, de bâtiments, de plantations brise-vent et d'arbres, et de l'intensification de l'exploitation agricole et de la lutte contre les incendies au cours du siècle dernier dans les Prairies (Houston et Bechard, 1983; Schmutz et al., 1984; Schmutz, 1987; Wellicome et Haug, 1995; Houston et al., 1998).

1.5.5 Conditions météorologiques défavorables

Les périodes prolongées de pluie (deux ou trois jours consécutifs) entraînent la mort des plus jeunes membres des nichées (Wellicome, 2000) ou l'échec complet de la nidification (T. Wellicome, données inédites). En 1993, saison de reproduction la plus pluvieuse des 13 dernières années, les Chevêches de la plaine de Regina ont produit seulement 2,1 jeunes ayant atteint l'envol par couple ayant tenté de se reproduire. En comparaison, lors de l'explosion de la population de campagnols de 1997, la production moyenne a été de 8,2 jeunes ayant atteint l'envol par couple (Franken et Wellicome, 2003; T. Wellicome, R. Poulin et D. Todd, données inédites). De la même manière, en 1993 au Manitoba, seulement 30 % des nids des Chevêches des terriers ont été productifs, et chaque couple nicheur a produit moins de un jeune ayant atteint l'envol; ces deux valeurs pour le succès de nidification correspondent chacune à moins de la moitié de celles obtenues lors de toute autre année d'étude (De Smet, 1997). Entre 2003 et 2006, en Alberta et en Saskatchewan, la pluie était le facteur expliquant 54% des 61 échecs de nidification pour lesquels il a été possible de déterminer une cause. (T. Wellicome, données inédites). Si les périodes prolongées de pluie ont augmenté en durée ou en fréquence au fil des années, les conditions météorologiques changeantes ont peut-être contribué au déclin historique de la population de Chevêche des terriers.

1.5.6 Véhicules

Les collisions avec des véhicules contribuent occasionnellement à la mortalité chez les Chevêches des terriers, adultes comme juvéniles (Wellicome, 1997; Clayton et Schmutz, 1999; Shyry et Todd, 2000; Todd, 2001b; Shyry, 2005). Par exemple, dans des études menées simultanément en Alberta et en Saskatchewan, les véhicules étaient la deuxième cause de mortalité chez les juvéniles, ayant provoqué 6 % des mortalités chez les jeunes munis d'un émetteur radio en 1999-2000 (Shyry et Todd, 2000). Le réseau routier des Prairies a pris de l'ampleur au cours des 50 dernières années. Par conséquent, les taux de mortalité actuels sont peut-être plus élevés qu'ils ne l'étaient antérieurement, surtout en raison de l'importance des fossés en bordure des routes comme habitat potentiel d'alimentation (voir plus haut la section 1.4.1, « Besoins biologiques et en matière d'habitat »).

Les femelles adultes peuvent également être enterrées accidentellement à l'intérieur de leur terrier lors d'activités agricoles, de réparation de routes, pétrolières et gazières ou d'entretien de terrain. Entre 2003 et 2006, six pour cent des tentatives infructueuses de nidification découlaient de la destruction des nids par de la machinerie lourde. On ne sait pas par contre combien de femelles ont été enterrées dans leur terrier (T. Wellicome, données inédites).

1.5.7 Contaminants de l'environnement

Sur les terres agricoles, des pesticides sont employés pour lutter contre les mauvaises herbes, les insectes et les mammifères fouisseurs. Bien que ces produits chimiques ne visent pas les Chevêches des terriers, ils peuvent tout de même avoir des répercussions négatives s'ils sont ingérés indirectement par l'entremise des proies ou des carcasses, ou s'ils réduisent de manière considérable la quantité de nourriture disponible pendant une période critique du cycle de nidification. Par exemple, les Chevêches des terriers des pâturages ensemencés de graines enrobées de strychnine ont présenté une masse corporelle moins élevée que les chevêches des pâturages témoins (James et al., 1990), et les couples de Chevêches des terriers nichant à proximité de champs traités au carbofurane ont montré un succès reproducteur moins élevé que les couples témoins (54 % moins de jeunes par nid et réduction de 50 % de la proportion de nids productifs; James et Fox, 1987). Le carbofurane sous forme granulaire est interdit au Canada depuis 1995.

Diverses espèces de strigidés sont sensibles à ces produits chimiques et à d'autres contaminants de l'environnement (Sheffield, 1997b), mais on ne sait pas très bien si la Chevêche des terriers est affectée par d'autres contaminants. Certains indices portent à croire que les Chevêches des terriers peuvent s'intoxiquer au plomb en mangeant les carcasses de spermophiles qui ont été tués par de la grenaille de plomb (Knopper et al., 2006). Les effets de l'exposition aux résidus de pesticides organochlorés persistants, tels que les biphényles polychlorés (BPC), la dieldrine et le 1,1-dichloro-2,2-bis(4-chlorophényl)éthène (DDE) doivent faire l'objet d'études plus approfondies, plus particulièrement dans les lieux d'hivernage (Gervais et Anthony, 2003). Même si le dichlorodiphényltrichloroéthane (DDT) est interdit au Canada depuis 1971 et aux États-Unis depuis 1972, cinq des onze carcasses de Chevêche des terriers trouvées en Saskatchewan contenaient de faibles concentrations (0,04 à 0,40 ppm) de ses sous-produits, soit le DDE et le dichlorodiphényldichloroéthane (DDD). Une des cinq carcasses contaminée par du DDEcontenait également de faibles quantités de DDT (0,02 ppm) (Haug, 1985). L'oiseau contenant des traces de DDT était un adulte qui a probablement absorbé le pesticide au Mexique pendant la période d'hivernage (le DDT n'a été interdit au Mexique qu'en 2000).

1.6 Mesures achevées ou en cours

La première réunion de l'équipe nationale de rétablissement de la Chevêche des terriers a eu lieu en 1989, et le premier plan de rétablissement a été préparé en 1991 et publié en 1995 (Hjertaas et al., 1995). Une grande variété de mesures intensives et extensives pour le rétablissement de la Chevêche des terriers ont été mises de l'avant dans les quatre provinces de l'Ouest canadien, aux États-Unis et au Mexique. Ces mesures ont de manière générale eu trait à la planification du rétablissement, au suivi des populations, à l'intendance bénévole, à la gestion de l'utilisation des terres, à la sécurisation de l'habitat, à la conversion de terres cultivées, à l'amélioration de la productivité, à l'éducation, à la sensibilisation, aux communications avec les médias, à la reproduction en captivité, à la réintroduction, à la relocalisation et à la recherche appliquée. Les sujets de recherche abordés incluent notamment les exigences en matière d'habitat de nidification, l'utilisation de l'habitat d'alimentation, la performance reproductive, le régime alimentaire, la survie et la dispersion des juvéniles, les relations entre les proies et l'habitat, le succès de nidification à l'échelle de l'aire de répartition, les effets des conditions météorologiques, les déplacements inter-années, la modélisation des populations, la comparaison des techniques de mise en liberté, les répercussions des activités gazières et pétrolières et leur atténuation, la localisation des lieux d'hivernage et la survie des adultes pendant la reproduction et l'hivernage. Pour obtenir un aperçu de ces diverses mesures de rétablissement prises pour la Chevêche des terriers au Canada et ailleurs en Amérique du Nord, voir Hjertaas et al., 1995; Wellicome et Haug, 1995; De Smet, 1997; Lincer et Steenhof, 1997; Wellicome, 1997; Wellicome et al., 2001; Franken et Wellicome, 2003; Klute et al., 2003; McDonald et al., 2004; Warnock et Skeel, 2004; Alberta Burrowing Owl Recovery Team, 2005; Alberta Sustainable Resource Development et Alberta Conservation Association, 2005; Commission for Environmental Cooperation, 2005; COSEPAC, 2006; Leupin, en révision.

1.7 Lacunes dans les connaissances

Il y a plusieurs lacunes dans les connaissances sur la Chevêche des terriers au Canada. À l'heure actuelle, les informations manquantes et nécessaires pour aborder adéquatement les menaces et atteindre les objectifs du rétablissement ont trait notamment aux éléments suivants :

  1. Taux de survie de la Chevêche des terriers aux stades du cycle biologique pour lesquels il n'y a présentement pas de données adéquates (p. ex. les juvéniles pendant la migration, les adultes pendant toutes les saisons).
  2. Ampleur de la dispersion inter-années des juvéniles et des adultes, et ses répercussions;
  3. Analyse quantitative des associations des Chevêches des terriers nicheuses avec l'habitat, à diverses échelles et pour toutes les saisons.
  4. Meilleures méthodes, nombres et répartitions à préconiser pour la mise en liberté de Chevêches des terriers élevées en captivité en vue d'établir une population viable en Colombie-Britannique.
  5. Répercussions des contaminants de l'environnement sur la reproduction et la survie pendant la reproduction et la saison internuptiale.
  6. Voies migratoires empruntées et aire de répartition hivernale des Chevêches des terriers « canadiennes ».
  7. Méthodes de relevé améliorées, tant pour les populations reproductrices que pour celles en hivernage.