Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le scinque pentaligne (population carolinienne et population des Grands Lacs et du Saint-Laurent) au Canada - Mise à jour

Information sur l'espèce

Nom et classification

Le scinque pentaligne (Eumeces fasciatus; en anglais, « five-lined skink »), seul lézard de l’est du Canada, appartient à la famille des Scincidés. Les Scincidés forment la plus grande famille de reptiles squamates et sont répandus à travers le monde (Pough et al., 2004). Le genre Eumeces est largement répandu en Amérique du Nord, en Amérique Centrale, en Asie du Nord, en Asie du Sud-Est et en Afrique du Nord (Fitch, 1954). La première étude exhaustive du genre Eumeces a permis de répertorier au moins cinquante espèces reconnues, relativement homogènes sur le plan de la morphologie (Taylor, 1936). Des études génétiques récentes indiquent que le genre Eumeces n’est pas un groupe monophylétique et qu’il devrait être subdivisé en plusieurs genres. Certains taxinomistes recommandent que toutes les espèces du genre Eumeces présentes en Amérique du Nord soient regroupées sous le genre Plestiodon (Schmitz et al., 2004; Brandley et al., 2005). Dans le présent rapport, nous avons conservé le nom de genre Eumeces, selon la classification de Crother et al. (2000).

Le genre Eumeces se compose de plusieurs groupes d’espèces, dont celui de l’E. fasciatus, qui compte trois représentants en Amérique du Nord, soit l’E. fasciatus , l’E. laticeps et l’E. inexpectatus. Une analyse à partir d’alloenzymes semblait indiquer que ces trois espèces étaient les plus étroitement apparentées (Murphy et al., 1983), mais une analyse plus récente à partir de gènes mitochondriaux donne à croire que l’E. fasciatus n’est pas un groupe monophylétique (Schmitz et al., 2004; Richmond et Reeder, 2002). Selon cette dernière étude, l’espèce sœur de l’E. fasciatus serait l’E. septentrionalis. L’E. septentrionalis est présent au Canada, dans deux régions distinctes du sud-ouest du Manitoba. Une troisième espèce du genre Eumeces, l’E. skiltonianus, est présente au Canada, dans le centre-sud de la Colombie-Britannique. Au Canada, ces deux espèces sont classées respectivement « espèce en voie de disparition » (COSEPAC, 2004a) et « espèce préoccupante » (COSEPAC, 2002).

Bien que l’aire de répartition de l’E. fasciatus soit très étendue et que l’espèce vive dans des milieux et des conditions très divers, il n’existe pas de sous-espèces reconnues. Dans le présent rapport, nous avons ajouté à l’information recueillie dans l’ensemble de l’aire de l’E. fasciatus des données propres aux populations canadiennes de l’espèce, une population étant définie comme un groupe d’individus vivant à moins de 1 à 2 km les uns des autres (voir par exemple Fitch, 1954; Seburn, 1993; Hecnar, 1994; Hecnar et M’Closkey, 1998; Howes et al., 2006). Cette définition rejoint celle du terme « Element Occurrence » (occurrence d’un élément) employé par le Centre d’information sur le patrimoine naturel (CIPN, 2006).

Description morphologique

À l’éclosion, l’E. fasciatus mesure environ 25 mm (longueur museau-cloaque). Le petit porte 5 rayures de couleur crème sur fond noir-vert, et sa queue est bleu vif. Le bleu de la queue, caractéristique de l’espèce, est plus vif chez les petits et les juvéniles. Avec l’âge, le corps et la queue de l’individu deviennent uniformément bronze chez les 2 sexes, les femelles conservant toutefois un peu plus de la coloration des juvéniles que les mâles. Durant la période de reproduction, les mâles adultes acquièrent une coloration orange vif dans la région des mâchoires et du menton, et les femelles de très grande taille peuvent acquérir une certaine coloration rose dans la région du menton. Les écailles ne sont pas carénées, de sorte que la peau a un aspect lisse et brillant; c’est peut‑être ce qui explique que le grand public méprend souvent le scinque pentaligne pour une salamandre (Fitch, 1954; B. Howes, obs. pers.).

L’E. fasciatus peut atteindre environ 86 mm (longueur museau-cloaque). Sa tête est cunéiforme, et son corps est mince et allongé. Sa queue peut subir l’autotomie et se régénérer. Grâce à son corps aplati latéralement et à ses pattes moyennement développées, l’E. fasciatus est un habile fouisseur et peut se réfugier aisément sous divers objets. Ses orteils bien développés et pourvus de griffes robustes lui permettent de se déplacer aisément sur divers substrats (Fitch, 1954).

Des recherches antérieures montraient que mâles et femelles sont à peu près de la même taille (Fitch, 1954; Vitt et Cooper, 1986a; Seburn, 1990) et que le dimorphisme sexuel est limité à la grosseur relative de la tête par rapport à celle du corps, la tête des mâles étant relativement plus grosse que celle des femelles (Vitt et Cooper, 1986a; Seburn, 1990). Ce dimorphisme s’expliquerait probablement par la sélection sexuelle plutôt que par un partage différentiel des ressources (Vitt et Cooper, 1986a). À en juger d’après l’ouverture maximale des mâchoires, mâles et femelles seraient capables d’ingérer des proies plus grosses que celles dont ils ont tendance à se nourrir (Vitt et Cooper, 1986a). Les mâles sont agressifs entre eux (voir par exemple Fitch, 1954; Cooper et Vitt, 1987).

Des études récentes révèlent que les différences entre mâles et femelles quant à la longueur museau-cloaque et à la grosseur relative de la tête varient d’une population à l’autre. Des données morphologiques recueillies dans toute l’aire de répartition de l’espèce montrent que la différence entre mâles et femelles quant à la longueur museau-cloaque augmente significativement avec la latitude (Howes et Lougheed, données inédites). On a mesuré la longueur museau-cloaque chez des mâles et des femelles de neuf populations de l’Ontario; chez les mâles, la longueur moyenne (75,2 ±5,3 mm; n=50) était significativement (P<0,0001) plus élevée que chez les femelles (70,5 ±5,8 mm; n=97).

Description génétique

Population nord-américaine

Une étude phylogéographique récente menée dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’E. fasciatus a révélé que l’espèce se compose de six grandes lignées mitochondriales. La structure génétique de l’E. fasciatus, comme celle d’autres espèces de l’herpétofaune de l’est de l’Amérique du Nord, présente une différenciation d’est en ouest (structure phylogéographique longitudinale). Cette diversification correspond généralement à la fragmentation des populations liée aux refuges glaciaires et au retrait des glaces, mais des différences profondes entre certaines lignées laissent supposer une fragmentation antérieure au pléistocène (Howes et al., 2006; figure 1).

L’E. fasciatus se compose de trois lignées largement répandues (est, centre, ouest) et trois lignées à répartition restreinte (Caroline du Nord et Caroline du Sud, Oklahoma, Wisconsin). La lignée la plus répandue est celle de l’est; son aire s’étend du fleuve Mississippi à l’océan Atlantique. La lignée de l’est englobe toutes les populations d’Ontario. La lignée de l’ouest se rencontre depuis le fleuve Mississippi jusqu’au Texas et au Minnesota. Une lignée moins répandue, celle du centre, est présente dans le nord-est du Texas, le sud-est de la Louisiane, le nord-ouest du Mississippi et le centre du Wisconsin (figure 1).

La lignée de Caroline du Nord et Caroline du Sud compte deux populations, situées dans la plaine côtière de l’Atlantique. La lignée de l’Oklahoma en compte une, située à la limite ouest de l’aire de l’espèce. La lignée du Wisconsin compte une seule population, isolée (figure 1).

Figure 1. Répartition de l’Eumeces fasciatus(d’après Conant et Collins, 1998) et de ses différentes lignées mitochondriales. Les États et provinces sont désignés par leur code officiel. Les cercles désignent les sites d’échantillonnage. Les traits foncés délimitent l’aire de répartition de l’espèce, y compris trois groupes de populations isolés (MN, WI et IA). Les traits pointillés délimitent les aires des différentes lignées qui ont été distinguées par l’analyse de 769 séquences d’ADN mitochondrial; on compte trois lignées principales (de l’est, du centre, de l’ouest) et trois lignées isolées (Caroline du Nord et Caroline du Sud, Oklahoma, Wisconsin). L’arbre simplifié (de Howes et al., 2006) qui apparaît dans l’angle inférieur droit de la figure montre les liens entre les différentes lignées. D’après Howeset al.(2006).

Figure 1. Répartition de l’Eumeces fasciatus(d’après Conant et Collins, 1998) et de ses différentes lignées mitochondriales

Populations d’Ontario 

Il est possible que les populations ontariennes d’E. fasciatus possèdent, en raison de leur situation à la limite nord de l’aire de l’espèce, des caractères génétiques qui les rendent plus susceptibles de disparaître. Chez de nombreuses espèces, les populations situées à la limite nord de l’aire possèdent une diversité génétique relativement faible qui peut être attribuable à une expansion rapide après le retrait des glaces et à l’effet fondateur (voir Hewitt, 1996). En outre, les populations périphériques sont parfois plus petites et plus isolées que les populations centrales (hypothèse selon laquelle une espèce serait plus abondante au centre de son aire; voir par exemple Brown, 1984).

Howes et Lougheed (présenté pour publication) ont constaté que les populations d’E. fasciatus situées à la limite nord (y compris les populations d’Ontario) et à la limite ouest de l’aire de l’espèce ont une diversité génétique significativement moindre que les populations du centre et de la limite est et sud (en bordure de l’Atlantique) (figure 2). Or, une faible diversité génétique peut entraîner une augmentation du taux d’homozygotie dans une population et, par suite, une réduction de la valeur adaptative des individus (voir par exemple Shaffer, 1981; Milligan et al., 1994; Lande et Shannon, 1996). De plus, une diversité génétique réduite peut limiter la capacité d’une population à s’adapter au changement (changements climatiques, apparition de nouveaux parasites ou de nouvelles maladies, etc.), le potentiel d’évolution d’une population étant proportionnel à sa variance génétique additive (Fisher, 1958). Donc, comme la diversité génétique peut être déterminante pour la survie à long terme d’une population, les populations ontariennes d’E. fasciatus risquent peut-être davantage de disparaître que les populations situées plus au sud. Il importe de noter que ces conclusions sont fondées sur une analyse de marqueurs génétiques neutres (locus microsatellites) et supposent que ces marqueurs sont représentatifs de la variabilité génomique de l’espèce.

Figure 2. Rapport entre la situation d’une population dans l’aire de répartition de l’espèce et la diversité génétique de la population (richesse allélique moyenne, déterminée à partir de six locus microsatellites) chez Eumeces fasciatus. Sont classées dans les secteurs est, ouest, nord et sud les populations situées à moins de 200 km de la limite de l’aire, selon la plus proche pour chacune. Le secteur centre englobe toutes les populations situées à plus de 200 km à l’intérieur de l’aire. Chaque groupe de populations est entouré d’un losange, dont la diagonale correspond à la moyenne pour le groupe et la hauteur, à l’intervalle de confiance à 95 %. La ligne horizontale correspond à la moyenne globale pour tous les groupes. D’après Howes et Lougheed (présenté pour publication).

Figure 2. Rapport entre la situation d’une population dans l’aire de répartition de l’espèce et la diversité génétique de la population (richesse allélique moyenne, déterminée à partir de six locus microsatellites) chez Eumeces fasciatus.

Bien que les populations du nord (dont celles d’Ontario) aient une diversité génétique relativement faible, leur taille effective (Ne) n’est pas significativement inférieure à celle des autres populations (Howes et Lougheed, données inédites). Un effectif réduit peut avoir une incidence négative sur la diversité génétique d’une population en favorisant la consanguinité et peut accroître l’importance de la dérive génétique. Souvent, on suppose que les populations périphériques sont plus petites que celles situées au centre de l’aire de l’espèce et donc que leur taille effective est moindre. La valeur moyenne de Ne obtenue pour neuf populations de l’Ontario (273) est inférieure à la moyenne obtenue pour 21 populations recensées dans le reste de l’aire de l’espèce (339); toutefois, cette différence n’est pas statistiquement révélatrice (Howes et Lougheed, données inédites).

La distance génétique entre populations est plus grande chez les populations du nord et de l’ouest que chez celles du centre et de l’est, et ce pour toutes les distances géographiques (figure 3). On peut connaître l’isolement génétique d’une population en évaluant la distance génétique, ou le degré de dissemblance génétique, qui la sépare de chacune des autres populations de la même espèce. Les valeurs moyennes de FST (mesure courante de différenciation par paires des populations) obtenues pour les populations du nord et de l’ouest (0,18 et 0,21 respectivement) sont significativement moins élevées que celles obtenues pour les populations du centre et de l’est (0,069 et 0,037 respectivement). La connectivité génétique entre les populations de l’Ontario est donc moindre qu’entre les populations des autres secteurs de l’aire de l’espèce, ce qui signifie qu’en Ontario la probabilité d’une recolonisation naturelle après la disparition de la population locale est faible (Howes et Lougheed, données inédites).

Figure 3. Rapport entre la distance génétique (déterminée à partir de six locus microsatellites) et la distance géographique pour les populations du nord, de l’ouest, de l’est et du centre (comparaison des populations par paires, selon les valeurs FST). L’isolement génétique lié à la distance géographique est important pour les populations du nord (en bleu, p=0,001,n=67) et de l’ouest (en vert, p=0,021,n=7) mais non important pour les populations du centre (en orange) et de l’est (en rouge).

Figure 3. Rapport entre la distance génétique (déterminée à partir de six locus microsatellites) et la distance géographique pour les populations du nord, de l’ouest, de l’est et du centre (comparaison des populations par paires, selon les valeurs FST).

En somme, on suppose souvent que les populations périphériques d’une espèce donnée possèdent des caractères génétiques qui sont susceptibles de compromettre leur survie à long terme. À cet égard, les populations ontariennes d’E. fasciatus ne semblent pas menacées en raison d’une taille effective réduite. Cependant, elles possèdent une diversité génétique moindre (Howes et Lougheed, données inédites) et sont plus isolées génétiquement que les populations vivant plus au sud (Howes et Lougheed, données inédites). Pour ces raisons, les populations ontariennes d’E. fasciatus sont peut-être plus menacées de disparition que les autres populations de l’espèce.

Unités désignables

Les populations canadiennes d’E. fasciatus peuvent être réparties en deux unités désignables sur la base de leurs différences génétiques, de leur séparation physique et de leur distinction biogéographique; l’une se trouve dans la partie sud du Bouclier canadien (ci-après désignée « population des Grands Lacs et du Saint-Laurent »), l’autre est située dans la région carolinienne du sud-ouest de l’Ontario (ci-après désignée « population carolinienne »).

Populations génétiquement distinctes

Bien que les deux groupes de populations ontariennes d’E. fasciatus appartiennent à la même lignée mitochondriale, une analyse à partir de marqueurs à évolution rapide (microsatellites) révèle une différenciation génétique importante entre eux.

Les différences de fréquences alléliques entre trente populations d’E. fasciatus de l’ensemble de l’aire de l’espèce ont été évaluées par une comparaison de paires de populations selon la méthode d’évaluation de la distance génétique de Nei (Nei, 1978). Un arbre non enraciné a ensuite été obtenu à partir des distances génétiques de Nei entre populations de chaque paire, puis chaque agrégat de l’arbre a été validé par un bootstrap sur des génotypes des diverses populations (valeurs de bootstrap indiquées en pourcentage dans la figure 4). Les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent (n=7) forment un agrégat exclusif, tandis que les populations caroliniennes (n=2) forment, avec une population de l’est du Michigan, un agrégat distinct du premier (Howes et al., 2006).

Un calcul de la différenciation génétique (selon la valeur de FST) de toutes les paires de populations d’Ontario a permis de déterminer si la différenciation moyenne entre le groupe des Grands Lacs et du Saint-Laurent et celui de la région carolinienne était supérieure à celle mesurée à l’intérieur de chacun des groupes. FST (Wright, 1969) est une mesure standard du degré de dissemblance génétique entre deux populations; sa valeur peut varier de 0 (aucune différenciation génétique) à 1 (différenciation génétique totale). La différenciation génétique moyenne obtenue pour le groupe des Grands Lacs et du Saint-Laurent était de 0,10 (n=21), et la différenciation génétique mesurée entre deux populations caroliniennes était également de 0,10 (Howes et Lougheed, données inédites). La différenciation génétique moyenne entre les deux groupes de populations était plus élevée; elle se situait à 0,15 (n=14). Le degré de dissemblance génétique entre populations était très important dans le cas de toutes les paires (Howes et Lougheed, données inédites), ce qui signifie que les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent sont très isolées génétiquement des populations caroliniennes.

Figure 4. Dendrogramme de populations d’Eumeces fasciatus construit sur la base des distances génétiques de Nei (1978), déterminées à partir de six locus microsatellites. Les valeurs de bootstrap (>50 %) sont fondées sur 1 000 répétitions. Le secteur d’échantillonnage (État pour les États-Unis, comté pour l’Ontario) est indiqué.

Figure 4. Dendrogramme de populations d’Eumeces fasciatus construit sur la base des distances génétiques de Nei (1978), déterminées à partir de six locus microsatellites. Les valeurs de bootstrap (>50 %) sont fondées sur 1 000 répétitions.

Populations géographiquement distinctes

Les populations de l’un et de l’autre groupe les plus rapprochées sont séparées par environ 250 km. Fait peut-être plus important encore, les deux groupes de populations ontariennes sont séparés par l’agglomération urbaine la plus dense du Canada (région du Grand Toronto) et par une vaste étendue de terres agricoles, ce qui rend pratiquement impossible toute migration d’individus, donc tout échange de matériel génétique, entre les deux groupes (figures 5 et 6).

Zones biogéographiques distinctes

Les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent et les populations caroliniennes se trouvent dans des zones biogéographiques distinctes, selon la carte des provinces fauniques des amphibiens, reptiles et mollusques terrestres du Canada (figure 5; Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC), 2004b). Les premières (Bouclier canadien) se trouvent dans le nord de la province faunique 7 (Grands Lacs et Saint-Laurent), tandis que les secondes (sud-ouest de l’Ontario) se trouvent dans la province faunique 8 (forêt carolinienne) (figure 5).

Figure 5. Carte des provinces fauniques des amphibiens, reptiles et mollusques terrestres du Canada (COSEPAC, 2004). Chaque province faunique est marquée différemment, selon la légende apparaissant dans l’angle supérieur droit. Les populations du Bouclier canadien se trouvent dans le nord de la province faunique 7 (Grands Lacs et Saint-Laurent), tandis que celles du sud-ouest de l’Ontario se trouvent dans la province faunique 8 (forêt carolinienne).

Figure 5. Carte des provinces fauniques des amphibiens, reptiles et mollusques terrestres du Canada (COSEPAC, 2004).