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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le scinque pentaligne (population carolinienne et population des Grands Lacs et du Saint-Laurent) au Canada - Mise à jour

Biologie

La biologie de l’E. fasciatus a été étudiée par plusieurs chercheurs chez des populations de toutes les régions de l’aire de l’espèce. Henry Fitch a étudié le cycle vital de l’espèce (cycle annuel de reproduction, croissance, alimentation, déplacements, recrutement, etc.) chez une population du nord-est du Kansas (Fitch, 1954). Laurie Vitt et William Cooper ont publié de nombreux articles sur la biologie de l’espèce, décrivant notamment la biologie de la reproduction, la perception olfactive et l’autotomie caudale (voir par exemple Cooper et Vitt, 1985; Vitt et Cooper, 1985; idem, 1986a; idem, 1986b; Cooper et Vitt, 1987; idem, 1988). Carolyn Seburn, Stephen Hecnar et Robert M’Closkey ont étudié, chez une population carolinienne, divers aspects de la biologie de l’espèce, notamment le choix des microhabitats et des sites de nidification, les déplacements et les tendances démographiques (Seburn, 1993; Hecnar, 1994; Hecnar et M’Closkey, 1998; Hecnar et al., 2002). Des chercheurs ont étudié l’habitat des populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Howes et Lougheed, 2004; Quirt et al., 2006), d’autres ont réalisé chez ces populations des recherches génétiques à petite échelle (Wick, 2004; Wick et Bogart, données inédites; Howes et Lougheed, données inédites). La majeure partie de l’information sur la biologie de l’E. fasciatus présentée ci‑après provient de ces sources.

Cycle vital et reproduction

Reproduction

Selon des études menées au Kansas (Fitch, 1954) et en Caroline du Sud (Vitt et Cooper, 1986a), l’E. fasciatus atteint la maturité sexuelle à 21 mois, mais la taille des individus à la maturité sexuelle n’était pas la même dans les deux régions (60 mm et 52 mm, respectivement; Fitch, 1954; Vitt et Cooper, 1986a). Selon Fitch (1954), l’âge de la maturité sexuelle varie d’une région à l’autre; ainsi, dans le sud de l’aire, certains individus atteignent la maturité au cours de leur premier été, tandis que dans le nord certains peuvent ne pas l’atteindre avant leur troisième été. Chez une population carolinienne, certains individus ont atteint la taille minimum pour la reproduction à la fin de leur premier été, bien qu’ils n’aient probablement pas réussi à se reproduire avant leur deuxième été (Seburn et Seburn, 1998). On peut donc penser que l’âge moyen de la maturité sexuelle est à peu près le même dans l’ensemble de l’aire de l’espèce.

Les mâles ayant atteint la maturité sexuelle acquièrent en sortant de l’hibernation une coloration distinctive devenant plus marquée durant la période de reproduction, qui dure environ deux semaines (Fitch, 1954). On peut provoquer artificiellement l’apparition de cette coloration en d’autres temps de l’année par des traitements de testostérone (Edgren, 1959). La coloration de la tête est probablement un trait acquis par suite de la sélection sexuelle (Cooper et Vitt, 1988). Les mâles reconnaissent le sexe de leurs congénères d’après la coloration de la tête et certains stimulus chimiques (Vitt et Cooper, 1986a; Cooper et Vitt, 1987; idem, 1988). Bien que l’espèce ne soit pas territoriale, les mâles se montrent souvent agressifs entre eux durant la période de reproduction (Fitch, 1954; Cooper et Vitt, 1987; Seburn, 1993). Vitt et Cooper (1985) ont montré chez l’E. laticeps que les mâles adultes dont la taille et la grosseur relative de la tête par rapport au corps sont supérieures à celles des autres mâles ont plus de chances de sortir vainqueurs des affrontements avec leurs rivaux et ont plus de chances de s’accoupler.

Au printemps, les mâles passent le plus clair de leur temps à la recherche de femelles qu’ils repèrent par la vue et par l’odorat et suivent à la trace (Fitch, 1954). Les deux sexes possèdent des glandes cloacales et diverses autres structures qui produisent des phéromones (Madison, 1977; Simon, 1983). Les deux sexes sont capables de reconnaître l’odeur de leurs congénères, mais les femelles réagissent moins à ces stimulus chimiques que les mâles (Duvall et al., 1980).

Lorsque le mâle réussit à s’approcher de la femelle, il la saisit avec les mâchoires par n’importe quelle partie du corps ou par la queue. Une fois qu’il la tient, il desserre les mâchoires juste ce qu’il faut pour la retenir par la peau du cou, derrière la tête. Il glisse ensuite sa queue sous celle de la femelle et applique son cloaque contre le sien. Dès que l’accouplement est terminé, la femelle cherche à se dégager de l’emprise du mâle. Lorsque le mâle lâche prise, la femelle s’enfuit, souvent en frottant son cloaque contre le sol (Fitch, 1954). Il arrive que le mâle la suive ou demeure avec elle un moment pour empêcher que d’autres mâles s’accouplent avec elle (Vitt et Cooper, 1985). Les données génétiques révèlent une paternité multiple pour quatre des neuf nids examinés chez une population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Wick, 2004).

Chez les femelles ayant atteint la maturité sexuelle, lesœufs commencent à se développer à la sortie de l’hibernation et atteignent leur pleine grosseur après l’accouplement (Fitch, 1954). Pendant que les œufs se développent à l’intérieur de son corps, la femelle devient moins active. À la fin, elle cesse de chasser (Cooper et al., 1990) et se met à la recherche d’un lieu où elle pourra creuser son nid (Fitch, 1954; Hecnar, 1994). Chez une population carolinienne, 3 femelles se sont déplacées jusqu’à 23 à 68 m pour pondre puis sont revenues à leur lieu d’origine après l’éclosion de leurs œufs (Seburn, 1993).

Comparativement aux autres lézards nord-américains, l’E. fasciatus utilise une grande diversité de sites de nidification (Fitch, 1954), mais ceux-ci se trouvent presque toujours à l’intérieur ou en dessous d’un élément du paysage. On en a observé à l’intérieur ou en dessous d’arbres, de troncs ou de souches en décomposition (Fitch, 1954; Vitt et Cooper, 1986a; Seburn, 1990; Hecnar, 1991) ainsi que sous des roches (Fitch, 1954; Wick, 2004). Chez les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent, les femelles aménagent leur nid sous des roches, dans de petites dépressions du substratum remplies de terre. Chez une de ces populations, pour 16 nids repérés, la roche servant de couvert mesurait en moyenne 39,3 ±3,1 cm de longueur, 33,3 ±4,5 cm de largeur et 15,6 ±1,0 cm d’épaisseur (Wick, 2004). Chez les populations caroliniennes, les femelles font leur nid dans le sable sous des débris ligneux (Seburn, 1993; Hecnar, 1994); les sites de nidification sont choisis parmi ceux qui servent d’abris à l’ensemble de la population tout au long de l’année (Seburn, 1993; Hecnar, 1994).

Chez une population carolinienne, Seburn (1993) a observé que les femelles avaient une forte tendance à demeurer groupées durant tout l’été. Plusieurs chercheurs étudiant l’espèce dans différentes parties de son aire pensent que ce comportement d’agrégation chez les femelles se manifeste surtout durant la période de nidification (Cagle, 1940; Fitch, 1954; Seburn, 1993; Hecnar, 1994). Les sites de nidification collectifs sont fréquents dans l’ensemble de l’aire de l’espèce, et Hecnar (1994) a montré, chez une population carolinienne, que la nidification collective ne s’explique pas par la rareté des sites propices à cette fonction (Hecnar, 1994). Il faut peut-être chercher l’explication dans le fait que la présence de nombreuses femelles permet une surveillance plus assidue des œufs (Fitch, 1954), puisque les femelles ne prennent pas soin uniquement de leurs propres œufs, mais aussi de ceux d’autres femelles (Noble et Mason, 1933; Fitch, 1954; Vitt et Cooper, 1989; Seburn, 1993; Hecnar, 1994). On a même vu des femelles d’E. fasciatus prendre soin d’œufs d’E. laticeps; par contre, elles ont rejeté les œufs d’espèces moins étroitement apparentées et lesœufs artificiels placés dans leurs nids (Noble et Mason, 1933). Les femelles défendent les œufs contre les prédateurs (Fitch, 1954), et Hecnar (1991) pense que la nidification collective, chez une population carolinienne, pourrait être une réponse à la pression de prédation.

Quelques semaines après l’accouplement, la femelle pond 9 ou 10 œufs (Fitch, 1954; Seburn, 1990; Hecnar, 1994). Chez une population du nord-est du Kansas et une population carolinienne, il a été établi que le nombre d’œufs par ponte dépendait de la taille, de l’âge et de l’état de santé de la femelle (Fitch, 1954; Hecnar et Hecnar, 2005, respectivement). La taille des petits, la vitesse à laquelle ils se déplacent et certains paramètres de croissance semblent déterminés par le lieu d’origine (Goodman, 2006). On ne sait pas toutefois si cette observation s’explique surtout par des facteurs génétiques ou par des facteurs environnementaux. Une ponte s’étale probablement sur une journée, deux tout au plus (Fitch, 1954).

La coquille de l’œuf est mince et facile à perforer (Fitch, 1954), et il est possible que le stade le plus vulnérable de la vie de l’espèce soit l’embryon (Fitch et Fitch, 1967). Les principaux paramètres physiques pouvant affecter le développement de l’embryon chez les reptiles, y compris chez l’E. fasciatus, sont la température, l’humidité et les échanges gazeux (Packard et Packard, 1988, dans Hecnar, 1994). Si le taux d’humidité est trop faible, l’œuf peut se dessécher; par contre, s’il est trop élevé, l’œuf peut être infecté par des microbes, ou les échanges gazeux peuvent cesser de se faire (Fitch, 1954; Fitch et Fitch, 1967).

La coquille protège assez bien l’embryon contre les extrêmes d’humidité, et on a vu des petits normaux émerger d’œufs apparemment en mauvais état ou de forme irrégulière (Fitch, 1954). Des embryons d’E. obsoletus sont demeurés viables après que lesœufs aient été exposés 30 minutes à une température maximale de 42,4°C et 30 minutes à une température minimale de -4°C (Fitch, 1964). Chez l’E. fasciatus, les œufs tolèrent probablement une plage de températures comparable à celle tolérée par les adultes, mais la température a très certainement une incidence sur le temps d’incubation (Fitch, 1954). Ainsi, les femelles gravides d’une population carolinienne retiennent leurs œufs plus longtemps que celles d’une population du Kansas (52 jours comparativement à 30-44 jours), mais les couvent moins longtemps (13 jours comparativement à 11-32 jours) (Fitch, 1954; Seburn et Seburn, 1998). Cette différence de comportement est peut-être une façon pour les populations situées plus au nord de compenser l’effet d’une saison d’activité plus courte (Seburn et Seburn, 1998).

Les femelles laissent rarement leurs œufs sans surveillance (Fitch, 1954). Elles contribuent au bon développement des embryons de diverses façons (Groves, 1982). D’abord, elles retournent les œufs fréquemment dans le nid et cherchent à les maintenir groupés, avec la majeure partie de l’œuf exposé à l’air (Fitch, 1954). Un déplacement fréquent des œufs fait probablement en sorte qu’aucune partie de l’œuf ne demeure en contact avec le substrat assez longtemps pour pourrir et empêche probablement les œufs de s’assécher ou de s’étirer inégalement et de prendre ainsi une forme irrégulière (Fitch, 1954). En outre, les femelles défendent le nid contre les prédateurs, souris, lézards et petits serpents, et elles récupèrent les œufs tombés hors du nid (Noble et Mason, 1933; Vitt et Cooper, 1989). Enfin, en cas de perturbation du nid ou de changement dans les conditions ambiantes, elles déplacent leurs œufs (Fitch, 1954; Vitt et Cooper, 1989), cherchant peut-être ainsi à les conserver dans des conditions optimales d’humidité.

Chez une population carolinienne, Hecnar (1994) a observé qu’en période sèche les nids étaient aménagés plus profondément dans le sol qu’en période humide. À trois reprises, il a observé que des nids aménagés sous des troncs d’arbres avaient disparu en période sèche puis étaient réapparus avec les pluies. Il en a conclu que les femelles élèvent ou abaissent probablement leur nid en fonction des conditions d’humidité du sol. En Caroline du Sud, Vitt et Cooper (1989) ont également constaté que des nids avaient été déplacés après de fortes pluies, ce qui appuie les conclusions d’Hecnar.

Les femelles modifient également leur position au nid pour être plus ou moins en contact avec les œufs selon les conditions d’humidité du sol (Hecnar, 1994). En période de faible humidité, le contact empêche probablement la déperdition d’humidité des œufs par transpiration (Somma et Fawcett, 1989; Hecnar, 1994). Certains chercheurs pensent qu’en période sèche, les femelles urinent dans leur nid pour en augmenter le taux d’humidité (Fitch, 1954; Seburn, 1990; Hecnar, 1990). Chez l’E. fasciatus, il a été démontré que la présence de la femelle au nid a une incidence sur le taux d’humidité du nid et que, dans toutes les conditions d’humidité, le taux de survie des embryons est plus élevé chez les œufs couvés (Somma et Fawcett, 1989).

Les femelles sentent leurs œufs tout au long de la période d’incubation (Noble et Mason, 1933; Fitch, 1954). Cela doit leur permettre de reconnaître leurs propres œufs et de repérer ceux qui sont avortés. Une étude expérimentale a montré que les femelles d’E. fasciatus avalent leurs œufs avortés dans les 24 heures suivant les premiers signes révélateurs (Groves, 1982). Vitt et Cooper (1986a) ont avancé que les femelles mangent peut-être une partie de leursœufs vivants pour satisfaire leur faim, mais Groves (1982) a établi dans une expérience en laboratoire que, même nourries à volonté, les femelles mangent de leurs œufs, le plus souvent ceux qui sont avortés. Il est possible que les femelles mangent leurs œufs avortés afin d’assurer leur propre protection et celle du reste de leur ponte contre les prédateurs (Groves, 1982), puisque de nombreux prédateurs de l’E. fasciatus repèrent leurs proies à l’odeur (Fitch, 1954; Groves, 1982).

Le début et la durée de l’incubation varient d’une région à l’autre de l’aire de répartition de l’espèce de même qu’au sein des populations individuelles (Noble et Mason, 1933; Fitch, 1954). Au Kansas, l’éclosion survient généralement avant la mi-juillet (Fitch, 1954). Chez les populations caroliniennes, elle se produit de la fin juillet au début août (Seburn, 1990). Chez les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent, elle semble se produire à peu près au même temps (Seburn et Seburn, 1989), peut-être un peu plus tard puisque la sortie de l’hibernation est généralement un peu plus tardive (S. Wick, communication personnelle [comm. pers.]). Une comparaison de la reproduction entre les deux groupes de populations ontariennes d’E. fasciatus a été faite à partir des résultats de recherches intensives réalisées en 2002 chez une population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Wick, 2004; S. Wick, comm. pers.) et en 1989 chez une population carolinienne (Seburn, 1990; Seburn et Seburn, 1998). Dans les cas où les données recueillies pour la population carolinienne ne permettent pas d’établir une période exacte, une plage maximum est indiquée (Seburn et Seburn, 1998).

Tableau 4. Comparaison de la reproduction chez une population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Wick, 2004; S. Wick, comm. pers.) et une population carolinienne (Seburn, 1990; Seburn et Seburn, 1998).
Étape de la reproductionPopulation des Grands Lacs et du Saint-LaurentPopulation carolinienne
Émergence de l’hibernationDébut mai à ?Du 15 au 28 avril
Apparition de la livrée nuptiale chez les mâlesFin mai à début juilletDu 28 avril au 25 mai
Femelles gravidesMi-juin à mi-juilletDu 8 juin au 17 juillet
PonteDébut juillet à mi-juilletDu 12 au 17 juillet
Éclosion des œufsDébut août à ?Du 25 juillet au 25 août
Entrée en hibernation (supposée d’après l’apparente disparition
des individus ou l’observation d’individus s’enfouissant)
Fin septembreDu 25 août au 16 septembre

Le petit met 45 minutes à plusieurs heures pour sortir de l’œuf dont il perce la coquille à l’aide de sondiamant(dent de l’œuf) (Fitch, 1954). En général, tous les petits d’une même ponte sortent en moins de 24 heures (Cagle, 1940). La femelle et sa progéniture se dispersent peu de temps après la fin de l’éclosion; parfois, la femelle quitte le nid avant les petits (Fitch, 1954). On a observé des femelles avec leurs petits au nid ou dans le voisinage du nid 1 jour et même 2 après l’éclosion (Fitch, 1954; Seburn, 1990). Durant la période de nidification, les femelles perdent beaucoup de poids (Seburn, 1990); à la fin, elles pèsent en moyenne moins qu’un jeune de 1 an de moindre taille (longueur museau-cloaque). Souvent, leur queue s’est amincie du fait de l’épuisement des réserves lipidiques et peut même être déformée (Fitch, 1954).

Croissance et survie

Au Kansas, les petits mesurent, à la sortie de l’œuf, entre 23 et 27 mm (longueur museau-cloaque) (Fitch, 1954). La phase de croissance la plus rapide de l’individu se situe entre la sortie de l’œuf et la première hibernation. Durant cette phase, les petits peuvent croître d’environ 0,5 mm par jour et peuvent atteindre une longueur museau-cloaque d’environ 50 mm avant leur première hibernation. Chez une population du Kansas, un individu accusant un retard de croissance mesurait seulement 34 mm (longueur museau-cloaque) à la sortie de sa première hibernation (Fitch, 1954). Chez une population carolinienne, la vitesse de croissance moyenne des petits est de 0,26 mm/jour, et la longueur museau-cloaque maximale atteinte avant la première hibernation est de 48 mm (Seburn, 1990). Un individu ne mesurait que 36 mm (longueur museau-cloaque) à la sortie de sa première hibernation. Chez la même population, la croissance moyenne des individus de 1 an est de 0,18 mm/jour, tandis que celle des adultes est de 0,02 mm/jour pour les mâles et de 0,08 mm/jour pour les femelles (Seburn, 1990).

La plupart des jeunes de 1 an atteignent la taille adulte durant l’été suivant leur première hibernation, après quoi leur croissance ralentit brusquement (Fitch, 1954). Au Kansas, lorsque la longueur museau-cloaque atteint environ 75 mm, la croissance cesse pratiquement chez les femelles, et elle ralentit chez les mâles dont la taille maximale peut dépasser de plusieurs millimètres celle des femelles. En vieillissant, les individus changent de couleur, les mâles plus rapidement que les femelles.

Le taux de mortalité le plus élevé (si on exclut la période embryonnaire) est enregistré pour la période comprise entre l’éclosion de l’œuf et l’émergence de la première hibernation (Seburn and Seburn, 1998). Même pour les adultes, la probabilité de mortalité demeure élevée. Environ un individu par ponte survit jusqu’à la reproduction (Fitch, 1954). Bien que Fitch (1956) ait recensé un individu âgé de 10 ans, la longévité de l’E. fasciatus est généralement de 5 ans, ce qui est beaucoup plus que chez certains petits mammifères de taille à peu près égale et qui souvent occupent un habitat semblable (Fitch, 1954).

Il est difficile d’estimer le rapport mâles/femelles en raison des différences de comportement entre les deux sexes durant la saison d’activité. Chez une population carolinienne, le rapport mâles/femelles durant la période de reproduction ne serait pas significativement différent de 1:1 (Seburn, 1990).

Hibernation

La capacité de survivre à l’hiver peut déterminer, dans une certaine mesure, la limite nord de répartition de certains reptiles (voir par exemple St. Clair et Gregory, 1990; Rosen, 1991) et peut avoir une énorme incidence sur la survie des individus et, par conséquent, sur la survie des populations. Fitch (1954) a montré que l’E. fasciatus peut résister à de brèves expositions à des températures inférieures au point de congélation, mais non à une exposition prolongée.

Nous savons que l’E. fasciatus utilise une diversité de sites pour hiberner, mais nous ne connaissons pas précisément les caractéristiques physiques (humidité, températures, etc.) des hibernacula. Dans l’ensemble de son aire, l’espèce hiberne sous des troncs d’arbres (Conant, 1951), sous des roches et à l’intérieur de souches et de bois en décomposition (Neill, 1948). Des hibernacula ont été observés jusqu’à une profondeur d’environ 2,5 m sous la surface du sol (Tihen, 1937, dans Fitch, 1954). Chez les populations du sud-ouest de l’Ontario, les individus peuvent s’enfouir dans le sable des dunes, sous des débris de bois (S. Hecnar, comm. pers.).

Dans toute son aire de répartition et en toutes périodes de l’année, l’E. fasciatus montre une assez forte tendance à se regrouper par sexe et par classe d’âge (Hecnar, 1991; Seburn, 1993; Hecnar, 1994). Ce comportement d’agrégation s’observe particulièrement au moment de l’hibernation (Fitch, 1954; Cooper et Gartska, 1997). On a observé de petits groupes d’individus hibernant ensemble dans toute l’aire de l’espèce (voir par exemple Hamilton, 1948; Neill, 1948; Fitch, 1954). Chez une population carolinienne, on a observé un groupe de 25 individus au printemps 1986 et un groupe de 27 individus au printemps 1987, ce qui donne à croire à un regroupement pour l’hibernation (Weller et Oldham, 1988). On pourrait penser que l’hibernation collective est due à la rareté de lieux propices, mais ce ne semble pas être le cas. Des études expérimentales réalisées avec l’E. laticeps ont permis de constater que les individus de l’espèce ont tendance à se rassembler pour hiberner en dépit de la présence de multiples gîtes artificiels. De plus, ce comportement s’accentue en période de froid, ce qui donne à penser que l’agrégation procure un avantage sur le plan de la conservation de chaleur (Cooper et Gartska, 1987).

Alimentation

L’Eumeces fasciatusest essentiellement insectivore (Fitch, 1954). Il se nourrit d’insectes et de larves d’insectes, mais aussi d’autres arachnides, de vers de terre et, parfois, de petits crustacés et vertébrés (Taylor, 1936; Fitch, 1954). Il peut se nourrir de souris nouveau-nées, de petits lézards et d’œufs d’oiseaux (Netting, 1939, dans Fitch, 1954), mais les plus petites souris nouveau-nées sont à peu près les plus grosses proies que les plus gros individus d’E. fasciatus peuvent avaler (Fitch, 1954). Souvent, les individus d’E. fasciatus mangent leur propre dépouille après la mue, et il leur arrive de dévorer des congénères. L’analyse du contenu stomacal et des déjections d’individus du Kansas a révélé que ceux-ci avaient ingéré des arachnides (49 p. 100), des insectes (43 p. 100), de très petites quantités de peau (dépouille) (moins de 1 p. 100), d’œufs de scinques (moins de 1 p. 100) et de scinques nouveau-nés (moins de 1 p. 100) (Fitch, 1954). L’analyse des déjections d’individus de la population carolinienne du parc provincial Rondeau a révélé qu’ils s’étaient nourris principalement de grillons, mais aussi d’escargots, d’araignées, de blattes, de cloportes et de chenilles (Judd, 1962). Des analyses plus récentes de déjections d’individus de la population carolinienne du parc national de la Pointe-Pelée ont révélé que les principales proies de cette population sont des arachnides (Hecnar et al., 2002).

L’E. fasciatusest un chasseur actif qui repère ses proies par des stimulus visuels et chimiques (Fitch, 1954; Burghardt, 1964). Lorsqu’on met un individu de l’espèce en présence de l’odeur de proies connues, il donne des coups de langue rapides puis se dirige vers la source de l’odeur et parfois même la mort (Burghardt, 1964). Lorsque l’E. fasciatus attrape un grillon, il le secoue dans un sens et dans l’autre; s’il le laisse échapper, comme il arrive souvent, il le rattrape et recommence (Fitch, 1954; B. Howes, observation personnelle [obs. pers.]). L’E. fasciatus préfère les grosses proies mobiles aux petites proies immobiles (Burghardt, 1964). Les individus peuvent avaler des grillons dont la taille égale presque le diamètre de leur propre corps (Fitch, 1954; B. Howes, obs. pers.).

La quantité de nourriture ingérée varie selon l’âge de l’individu, la période de la saison (Fitch et von Achen, 1977), l’activité de l’individu et la température (Fitch, 1954). Chez les mâles comme chez les femelles, elle augmente à partir du début de l’été puis diminue brusquement à la mi-septembre. Cependant, durant la période d’incubation desœufs, les femelles diminuent généralement leur consommation, même celles qui n’ont pas d’œufs. Chez les juvéniles, la consommation moyenne de nourriture diminue progressivement en automne (Fitch, 1954). En captivité, la consommation quotidienne de nourriture correspond à environ 3 p. 100 de la masse corporelle de l’individu (0,195 g) chez les adultes et à environ 6,11 p. 100 de la masse corporelle chez les juvéniles (Fitch et von Achen, 1977). Chez l’E. fasciatus, les crottes mesurent environ 10 à 20 mm de longueur et 2 à 4 mm de diamètre; elles sont cylindriques, droites, avec un bouchon d’acide urique à une des extrémités. Le plus souvent, elles contiennent principalement des restes chitineux d’arthropodes (Fitch, 1954; Judd, 1962; Hecnar et al., 2002).

Prédateurs

Parmi les prédateurs connus de l’E. fasciatus se trouvent les ratons laveurs, les faucons, les renards, les visons, les belettes, les putois, les opossums, les tatous, les serpents, les taupes et les musaraignes. D’après l’analyse des cicatrices et l’observation de la prédation en conditions expérimentales, Fitch (1954) croit que la grande musaraigne est l’un des principaux prédateurs de l’E. fasciatus dans la région du Kansas où il étudie l’espèce. Les chats et les chiens attaquent également l’E. fasciatus (Fitch, 1954; Oldham et Weller, 2000; B. Howes, obs. pers.). Cooper (1990) a montré que l’E. laticeps est capable de distinguer par leurs odeurs ses prédateurs et ses proies et qu’il est capable de distinguer, entre les différentes espèces de serpents, celles dont il est la proie et celles qui sont inoffensives pour lui.

La réaction de l’E. fasciatus par rapport aux prédateurs varie grandement selon les individus et les circonstances. De façon générale, les individus ont tendance à se cacher plutôt qu’à fuir devant un prédateur ou à l’affronter, et lorsqu’ils sont en face d’un éventuel prédateur, ils se figent (Fitch, 1954). Lorsqu’ils sont effrayés, leurs mouvements deviennent encore plus saccadés et désordonnés. L’E. fasciatus est particulièrement difficile à saisir en période chaude. L’espèce est essentiellement terrestre, mais les individus s’enfouissent et grimpent aisément. Les individus des deux sexes et de tous les âges vont souvent grimper à un arbre pour échapper à un prédateur (Fitch, 1954; S. Hecnar, obs. pers.). Il leur arrive également de se réfugier dans l’eau (Parker, 1948, dans Fitch, 1954), où ils se déplacent en se tenant à la végétation submergée (B. Howes, obs. pers.).

Autotomie caudale

L’autotomie caudale est un mécanisme de défense. Lorsque l’E. fasciatus est attaqué, sa queue se détache et continue de s’agiter durant quelques minutes, ce qui distrait le prédateur et donne au scinque le temps de s’enfuir (Fitch, 1954). La couleur bleu vif de la queue attire l’attention des prédateurs (Cooper et Vitt, 1985). Comme cette coloration devient moins vive avec l’âge, on pense que les juvéniles sont plus exposés à la prédation (Vitt et Cooper 1986b). Selon Vitt et Cooper (1986b), dans une proportion importante des tentatives de prédation, le prédateur vise la queue, attiré par sa couleur et ses mouvements. Ces chercheurs ont mis des juvéniles en présence de serpents prédateurs et ont constaté que les attaques dirigées vers la base de la queue étaient plus fréquentes dans le cas des juvéniles ayant leur queue complète que dans le cas de ceux dont la queue manquait ou était peinte en noir. Ils ont également observé que les juvéniles donnaient des coups de queue plus souvent que les adultes. Les attaques dirigées vers la queue provoquaient l’autotomie caudale et permettaient au scinque de s’échapper, tandis que les attaques visant le corps étaient fructueuses (Vitt et Cooper, 1986b).

Bien que l’autotomie caudale permette d’échapper aux prédateurs, elle n’est pas sans conséquence; elle peut nuire à la locomotion, entraîner un déclassement de l’individu dans la hiérarchie sociale et réduire la croissance ou les chances de reproduction (Goodman, 2006). Deux de ces conséquences ont été examinées chez l’E. fasciatus. L’autotomie caudale chez les petits n’a pu être associée à aucune perte sur le plan de la masse corporelle ni de la longueur museau-cloaque (Vitt et Cooper, 1986b; Goodman, 2006). Chez les juvéniles ayant perdu la queue complète, celle-ci se régénérait au rythme de 6,11 mm par semaine en moyenne, soit plus rapidement que chez les juvéniles n’ayant perdu qu’une partie de la queue. Chez les juvéniles ayant perdu la queue complète, on a observé une perte importante de la vitesse maximale de locomotion; cependant, cet effet disparaissait en moins de quatre semaines (Goodman, 2006). Les conséquences de l’autotomie caudale chez les adultes n’ont pas été examinées. On sait toutefois que la queue renferme plus de la moitié des réserves lipidiques chez les femelles et presque la moitié des réserves lipidiques chez les mâles (Vitt et Cooper, 1986b).

Fitch (1954) a mesuré la fréquence de l’autotomie caudale chez une population du Kansas. Elle était environ de 25 p. 100 chez les individus âgés de 1 mois, de 50 p. 100 chez les individus âgés de 1 à 3 mois et de 75 p. 100 chez les individus âgés de 1 an. Chez les adultes, la fréquence de queues cassées ou régénérées est un peu plus élevée chez les femelles que chez les mâles, peut-être parce que les femelles assurent la protection du nid et qu’elles sont moins lestes après la période de nidification. Seulement 16,5 p. 100 des femelles adultes avaient conservé leur queue originelle intacte (Fitch, 1954).

Physiologie

Comme les autres reptiles, l’E. fasciatus maintient sa température interne dans la plage optimale en changeant de microhabitats (thermorégulation). À l’aide d’un terrarium dans lequel il maintenait les températures froides à une extrémité et chaudes à l’autre, Fitch (1954) a déterminé que l’E. fasciatus préfère les températures comprises entre 28 °C et 36 °C, mais tolère une plage de températures beaucoup plus grande. L’espèce peut survivre à des températures aussi élevées que 42 °C; cependant, durant les périodes de grande chaleur, on l’aperçoit moins souvent, et on peut penser qu’elle cherche davantage à s’enfouir (Fitch, 1954; Seburn et Seburn, 1998; B. Howes, obs. pers.). L’espèce peut également survivre à des températures aussi basses que -1 °C pour de courtes périodes (moins de 30 minutes), et elle demeure active à des températures plus basses que la majorité des reptiles nord-américains (Fitch, 1954). L’E. fasciatus est probablement plus tolérant au froid que les autres reptiles en raison de sa répartition septentrionale; il compte en effet parmi les lézards les plus septentrionaux et parmi les premières espèces de l’herpétofaune à s’être étendues vers le nord après la dernière glaciation (Holman, 1995).

Les températures auxquelles sont exposées les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent sont généralement loin des températures optimales pour les reptiles (Row et Blouin-Demers, 2006). Il est donc possible que le choix des microhabitats soit particulièrement important chez ces populations. Chez deux d’entre elles, à la fin mai et au début juin, les individus choisissent pour se mettre sous couvert des roches sous lesquelles les conditions thermiques s’approchent le plus de leurs températures internes optimales. On suppose qu’ils se maintiennent ainsi le plus longtemps possible à la température la plus favorable aux fonctions physiologiques (Quirt et al., 2006).

Déplacements et dispersion

L’E. fasciatus n’est pas territorial mais a tendance à demeurer dans des aires restreintes avec lesquelles il est familiarisé. Les individus ont un domaine vital, mais les limites de leur domaine ne sont pas fixes. La superficie du domaine vital dépend du sexe et de l’âge de l’individu ainsi que du type d’habitat. Chez une population du Kansas, le domaine vital se situerait, selon les estimations, entre 270 m² et 578 m² (Fitch, 1954). Au sein de leur domaine, les individus empruntent surtout les couloirs naturels, se déplaçant le long de parois rocheuses ou de troncs gisants au sol (Fitch, 1954). L’instinct de retour au lieu d’origine, s’il existe chez l’E. fasciatus, est vraisemblablement très faible. Fitch (1954) a constaté que la composition de la population du Kansas qu’il étudiait variait d’une année à l’autre, probablement parce que les individus avaient tendance à modifier les limites de leur domaine vital. Dans des études par marquage et recapture, la plupart des individus étaient recapturés tout près du point de leur première capture, mais certains ont été recapturés jusqu’à 208 m plus loin (Fitch, 1954). La distance moyenne parcourue entre captures, pour 323 individus, était de 18 m (Fitch, 1954). Les individus parcourent en moyenne 5,1 m par jour (Fitch et von Achen, 1977), mais le niveau d’activité n’est pas le même chez les mâles, les femelles et les juvéniles (Fitch et von Achen, 1977; Seburn, 1993).

Chez une population du Kansas, au cours d’une saison de marquage-recapture, la distance moyenne parcourue entre captures était de 21 m pour les mâles, de 14 m pour les femelles et de 19 m pour les junéviles (Fitch, 1954). La distance maximale parcourue par un individu entre 2 captures était de 119 m pour les mâles et de 99 m pour les femelles (Fitch et von Achen, 1977). Chez une population carolinienne, la distance maximale parcourue par un petit était d’au moins 107 m, tandis que la distance maximale parcourue par un jeune de 1 an était d’au moins 25 m (Seburn, 1993).

Les mâles adultes ont tendance à s’éloigner davantage de leur domaine vital durant la saison de reproduction, tandis que les femelles adultes ont tendance à s’éloigner davantage lorsqu’elles sont à la recherche d’un site de ponte (Fitch, 1954; Seburn, 1993). Les femelles se déplacent moins durant les périodes de reproduction et de nidification, mais elles redeviennent plus actives après la nidification (Fitch et von Achen, 1977) et ont tendance à réintégrer leur domaine vital après l’éclosion des œufs (Seburn, 1993). Les juvéniles sont plus actifs que les adultes en tout temps de la saison (Fitch et von Achen, 1977) et changent plus souvent de domaine que les adultes (Fitch, 1954). Des recherches génétiques réalisées chez une population des Grands Lacs et du Saint-Laurent montrent que la dispersion n’est pas plus importante chez un sexe que chez l’autre ni chez une classe d’âge en particulier. Toutefois, comme certaines femelles quittent leur domaine pour pondre, on pourrait dire que leurs petits, qui naissent en dehors du domaine maternel, assurent la dispersion de l’espèce (Wick, 2004).

Relations interspécifiques

L’E. fasciatus sert d’hôte à plusieurs endoparasites et ectoparasites. On a observé des nématodes et des douves dans les fècès de l’espèce et des kystes blancs dans les tissus de plusieurs individus (Fitch, 1954). Deux endoparasites non identifiés (il s’agissait d’Eimeria fasciatus et d’Isospora scinci) trouvés dans l’intestin de l’E. fasciatus pourraient être inféodés à l’espèce (Upton et al., 1991). Les principaux ectoparasites de l’E. fasciatus sont les aoûtats (Trombicula spp.; Wharton et Fuller, 1952, dans Fitch, 1954), qui s’accrochent souvent à la peau des pattes (Seburn et Seburn, 1998; B. Howes, obs. pers.). Des aoûtats ont été observés sur des individus d’une population carolinienne, et il semble que leur fréquence ainsi que le degré d’infestation aient augmenté au fur et à mesure que la saison avançait. Les mues périodiques de l’E. fasciatus semblent réduire la fréquence et le degré d’infestation par ces parasites (Seburn et Seburn, 1998).

Adaptabilité

L’E. fasciatus ne tolère pas la sécheresse, et son habitat comprend nécessairement un plan d’eau permanent (Fitch, 1954). Par ailleurs, l’espèce semble tolérante à une plage de températures assez étendue. Des conditions anormalement fraîches peuvent toutefois retarder la ponte ou l’éclosion des œufs. Le cas échéant, la maturité sexuelle peut être retardée chez une proportion importante des jeunes, ce qui réduit énormément le potentiel de reproduction de la population. Le pourcentage d’individus dont la maturité sexuelle est ainsi retardée est vraisemblablement plus élevé chez les populations vivant plus au nord (Fitch, 1954) et peut être particulièrement élevé chez les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent, lesquelles sont exposées à des conditions climatiques plus rigoureuses que les populations caroliniennes. Pour 7 populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent et 2 populations caroliniennes, on a calculé la température moyenne quotidienne en janvier et en juillet, d’après les températures enregistrées aux stations météorologiques les plus proches (Howes et Lougheed, présenté pour publication). Pour janvier, la température moyenne quotidienne était de –9,5 °C chez les populations des Grands Lacs et du Saint-Laurent et de –4,1 °C chez les populations caroliniennes. Pour juillet, elle était de 20,3 °C chez les premières et de 22,3 °C chez les secondes (Howes et Lougheed, présenté pour publication; Environnement Canada, 2006).

Dans un milieu hétérogène, les fluctuations de niveau des eaux peuvent augmenter la connectivité génétique entre les populations qui sont normalement séparées par des masses d’eau (Wick, 2004). Une élévation du niveau des lacs peut contribuer à la mortalité en hiver, en particulier chez les populations caroliniennes qui vivent sur les rives des lacs Érié et Huron (Hecnar et Hecnar, 2005). L’E. fasciatus est associé aux premiers stades de la succession végétale, et celle-ci peut nuire à l’espèce en transformant son habitat. Les populations étudiées par Fitch (1954) sont aujourd’hui pratiquement disparues en raison de la succession végétale (H. Fitch, comm. pers.). Les feux contribuent à entretenir l’habitat propice à l’E. fasciatus, s’ils ne sont pas trop fréquents, mais peuvent par ailleurs causer une forte mortalité locale. Ainsi, chez une population du Connecticut, on croit qu’un incendie a détruit une cohorte entière (Gruner, comm. pers., dans Seburn et Seburn, 1998). En Floride, Mushinsky (1992) a montré que l’E. inexpectatus était plus abondant dans les sites qui n’avaient pas subi l’action du feu depuis 20 ans ou qui étaient brûlés tous les 5 à 7 ans que dans les sites qui étaient brûlés tous les 1 à 2 ans. Dans les milieux où les feux sont moins fréquents, la litière de feuilles est plus importante, ce qui permet à l’E. fasciatus de mieux se dissimuler (Mushinsky, 1992).

L’E. fasciatus peut vivre dans des milieux transformés par l’activité humaine et peut même bénéficier de certains éléments artificiels de ces milieux, comme les tas de bois, les tôles et les plaques de contreplaqué. Cependant, pour que l’espèce puisse y vivre, les milieux transformés doivent jouxter son habitat naturel (terrain consacré à l’entretien dans un parc, jardin de rocailles en zone rurale, etc.). L’E. fasciatus ne vit pas en milieu urbain. Il tolère probablement assez bien les perturbations mineures et temporaires, sauf durant la période de nidification (Hecnar et M’Closkey, 1988). Les femelles sont susceptibles d’abandonner leurs œufs si elles sont dérangées au nid (Hecnar et M’Closkey, 1988), ce qui peut causer une mortalité importante chez les embryons (Hasegawa, 1985). Hecnar et M’Closkey (1988) ont montré, chez la population carolinienne du parc national de la Pointe-Pelée, une intolérance à la perte de structures servant de microhabitats à l’espèce.

Comme il a déjà été mentionné, les populations d’E. fasciatus situées dans le nord de l’aire de l’espèce ont une diversité génétique significativement moindre que celle des populations du centre, de l’est et du sud de l’aire (Howes et Lougheed, présenté pour publication). Cette diversité génétique réduite peut limiter la capacité d’adaptation et le potentiel d’évolution des populations ontariennes de l’espèce.