Lotier à feuilles pennées (Lotus pinnatus) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
Le Lotus pinnatus est une plante vivace qui produit des fleurs hermaphrodites (possédant à la fois un pistil et des étamines) de mai à juillet et dont les tiges flétrissent durant l’hiver (Hitchcock et al., 1961). On dispose de peu d’information sur la biologie de reproduction et de pollinisation du L. pinnatus en particulier, mais une partie de l’information concernant l’ensemble du genre Lotus devrait s’appliquer à cette espèce.
Zandstra et Grant (1968) ont étudié la biosystématique des espèces indigènes et introduites de Lotus poussant au Canada. Ces auteurs ont constaté qu’aucune des espèces indigènes qu’ils ont étudiées n’est polyploïde, alors que bon nombre des espèces introduites d’Eurasie le sont. Chez les espèces nord-américaines de Lotus, le nombre chromosomique de base est 6 ou 7. Parmi les espèces indigènes du Canada, le L. pinnatus et le L. formosissimus sont celles qui semblent présenter le plus de parenté, si on en juge d’après leurs caractères morphologiques, écologiques et cytologiques. Une étude chimiotaxinomique réalisée par chromatographie en couche mince a confirmé de manière générale les relations existant entre les espèces canadiennes, le L. formosissimus et le L. pinnatus ayant montré le degré le plus élevé de similarité (Grant et Zandstra, 1968). Ces espèces se distinguent des autres espèces canadiennes par le fait qu’elles sont toutes deux des plantes vivaces allogames dont les fleurs sont grandes et réunies en ombelles longuement pédonculées. Les trois autres espèces indigènes sont des annuelles autogames à petites fleurs. De manière générale, l’évolution des Angiospermes a conduit à une réduction de leur nombre chromosomique de base, au remplacement de leur système reproducteur allogame (à pollinisation croisée) par un système autogame (à autopollinisation) et à l’abrègement de leur cycle de vie pluriannuel en un cycle annuel (Stebbins, 1957). C’est pourquoi Zandstra et Grant (1968) estiment que le L. pinnatus et le L. formosissimus sont plus primitifs que les espèces annuelles du genre Lotus.
Chez le Lotus pinnatus, la germination des graines et le début de la croissance surviennent à la fin de l’hiver ou au début du printemps, étant déclenchés par l’allongement des jours et l’arrivée du temps chaud et humide. De plus, comme la végétation environnante (dominée par les graminées) est encore plutôt basse durant cette période, les plantes ont accès à plus de lumière et d’espace pour croître. On ne connaît pas l’effet de la photopériode sur le L. pinnatus en particulier, mais Joff (1958) ainsi que McKee (1963) ont constaté que le L. corniculatus a besoin d’au moins 14,0 à 14,5 heures de lumière pour fleurir. Chez le L. pinnatus, la croissance végétative a lieu au début du printemps, et chaque rhizome produit en moyenne 3 à 6 tiges. La date exacte de chaque stade de développement dépend des conditions locales du milieu et peut varier d’une année à l’autre, mais la plante fleurit généralement entre mai et la fin juin. Les fleurs sont hermaphrodites et ont un aspect semblable à celles du pois. Le long pédoncule de chaque ombelle prend naissance à l’aisselle d’une feuille, et les ombelles apparaissent successivement durant la saison de végétation. À mesure que les fleurs vieillissent, certaines prennent progressivement une teinte rougeâtre (Isely, 1981). La fructification commence avant que le déficit hydrique estival ne réduise la productivité de la plante. À tout moment de la saison, il est probable que chaque tige possède à la fois des boutons floraux, des fleurs et des fruits immatures à divers stades de développement. En juillet, lorsque les conditions de sécheresse dominent, la maturation et la dispersion des graines débutent, suivies par le flétrissement des tiges jusqu’au rhizome, qui est situé à plusieurs centimètres sous la surface du sol. La plante entre alors en dormance et le demeure jusqu’à l’année suivante.
Chez de nombreuses espèces de Lotus indigènes d’Amérique du Nord, la dormance des graines est profonde, complexe et multiforme, et il faut un traitement préalable pour faire germer les graines (Young et Young, 1986). Un traitement à l’eau chaude peut aider, mais il ne permet pas d’obtenir un taux de germination élevé (Young et Young, 1986). Comme les graines des autres Légumineuses, celles du L. pinnatus ont un tégument dur et exigent sans doute une stratification froide, puisque la germination a lieu surtout au printemps. Rien n’a été publié sur les exigences de germination particulières du L. pinnatus, mais Hitchcock et al. (1961) ont constaté que les trois espèces vivaces (L. pinnatus, L. crassifolius et L. formosissimus) sont faciles à cultiver à partir de graines. Zandstra et Grant (1968) mentionnent qu’ils ont cultivé des L. pinnatus à partir de graines pour obtenir du matériel pour leurs recherches, mais ils ne décrivent pas les méthodes qu’ils ont employées.
Des graines de Lotus pinnatus recueillies dans les plaines Harewood ont été utilisées dans le cadre d’un programme de recherche appliquée entrepris en 1996, qui visait à évaluer l’utilité des graminées et légumineuses indigènes de l’île de Vancouver pour la remise en état des terrains perturbés. En 1998, les graines ont été semées sans traitement préalable, dans une pépinière de multiplication semencière de Duncan, en Colombie-Britannique. Les graines ont ainsi passé l’hiver en serre, et 80 à 90 p.100 ont germé au début du printemps suivant. En avril 1999, une soixantaine de semis à peine levés ont été repiqués dans une parcelle d’essai. En juillet 2003, seulement 10 de ces semis avaient survécu. On sait que l’ajout de légumineuses aux mélanges de graines peut améliorer les sols, parce que ces plantes peuvent fixer l’azote atmosphérique. Cependant, dans le cas du L. pinnatus, comme la floraison est continue et que les gousses s’égrainent sur pied, la récolte mécanique des graines est difficilement réalisable. Le coût de production de ces semences s’est ainsi avéré supérieur à leur juste valeur sur le marché, et le L. pinnatus a été rayé de la liste des espèces prometteuses pour la remise en état par ensemencement à grande échelle (Vaartnou, comm. pers., 2003).
La tendance à l’égrenage sur pied est fréquente chez toutes les variétés connues du Lotus corniculatus et provoque des pertes de semences importantes chez cette plante largement cultivée comme fourrage. Jusqu’à présent, la sélection récurrente n’a pas permis de contrer le problème, mais l’hybridation classique ou somatique avec des espèces apparentées à gousse indéhiscente devrait permettre d’introduire chez le L. corniculatus le gène qui leur confère ce caractère (Grant, 1996 et 1999).
Un survol des publications permet de constater qu’aucune étude d’ADN ni aucune comparaison morphologique n’ont été faites en vue de déterminer si les populations de Lotus pinnatus de Colombie-Britannique sont distinctes de celles des États-Unis.
Chez le Lotus pinnatus, comme chez les autres espèces vivaces de Lotus, la pollinisation croisée est nécessaire pour que la plante produise des graines viables (Zandstra et Grant, 1968). MacDonald (1944) a établi que deux fois plus de fleurs du L. corniculatus sont fécondées par le pollen provenant d’autres individus de cette espèce que par celui provenant du même individu. En l’absence de pollinisateurs, aucun ovule n’est fertilisé. Aucune publication ne précise quels sont les pollinisateurs spécifiques du L. pinnatus. Cependant, dans le cas d’une espèce vivace apparentée, le L. corniculatus, on a mentionné comme pollinisateurs efficaces l’abeille domestique (Apis mellifera) et les bourdons (Bombus spp.) (Jones et al., 1986) ainsi qu’une abeille coupeuse de feuilles, le Megachile rotundata (Beuselinck et McGraw, 1988). On ne connaît pas exactement la fréquence et la distance des échanges de pollen chez le L. pinnatus, mais Morse (1958) a constaté qu’il fallait 12 à 15 visites d’insecte par fleur pour obtenir une production maximale de graines chez le L. corniculatus.
Chez les espèces du genre Lotus, les anthères des 5 étamines longues, dont les filets sont dilatés et soudés, sont enveloppées par le bec de la carène et y libèrent leur pollen avant la floraison. Lorsqu’un insecte vient butiner la fleur, la pression exercée sur la carène fait agir les cinq filets dilatés comme un piston qui expulse le pollen, par le sommet de la carène, sur la face ventrale du thorax de l’insecte (Kirkbride, 1999). Chez le L. corniculatus, le pistil, plus long que les étamines, est donc en contact plus étroit avec le pollen déjà présent sur le corps de l’insecte qu’avec le pollen de sa propre fleur, et on croit qu’il s’agit d’une adaptation assurant la pollinisation croisée (Morse, 1958).
Les fleurs du Lotus pinnatus semblent adaptées à la pollinisation par les abeilles (y compris les bourdons), étant donné leur couleur jaune vif et leur large carène qui constitue une bonne plate-forme pour l’atterrissage de ces insectes. Les avantages que présentent les fleurs du L. pinnatus pour les bourdons, et vice-versa, n’ont pas encore été établis de façon précise, mais nous avons observé des bourdons en train de butiner ces fleurs dans les plaines Harewood, en 2003 (M. Donovan, obs. pers.). Les bourdons peuvent transporter le pollen à faible distance, mais il est peu probable qu’il y ait pollinisation croisée entre la plupart des populations canadiennes, étant donné la distance qui les sépare.
La reproduction asexuée n’a pas été étudiée chez le Lotus pinnatus. Cependant, on est parvenu à régénérer des pousses de L. corniculatus à partir de cals ou de cultures cellulaires en suspension issues de feuilles, de cotylédons, d’hypocotyles et de racines. Morris et al. (1999) ont obtenu une fréquence élevée de pousses en cultivant des segments de racine dans un milieu sans hormone.
On ne dispose d’aucune information sur la durée de vie moyenne des genets (individus génétiques) du Lotus pinnatus, et aucune courbe de survie n’a été calculée pour cette espèce. On sait cependant que le L. pinnatus est une espèce vivace qui peut vivre plusieurs années si les conditions lui sont favorables. La germination a lieu à la fin de l’hiver ou au début du printemps, alors que la température et l’humidité du sol sont le plus favorables, et la survie des semis semble exiger la présence continue d’humidité en surface. Dans la plupart des sites, les populations établies de L. pinnatus comprennent à la fois des semis de l’année et des individus plus âgés (Donovan, obs. pers., 2003).
Les observations faites en 2003 dans tous les sites n’ont permis de relever aucun cas de mortalité importante des adultes qui soit dû à des facteurs naturels, mais un groupe de plantes poussant dans une petite zone humide des plaines Harewood avait été écrasée par des véhicules tout-terrain circulant dans la zone (voir figure 4); à certains endroits, le sol avait été arraché jusqu’à la roche en place. Cette zone humide fait l’objet d’une circulation particulièrement intense de véhicules tout-terrain, et certaines observations semblent indiquer que la population de Lotus pinnatus y aurait décliné, puisque seulement 40 individus ont été observés en 2003, alors qu’environ 500 avaient été observés au cours d’années antérieures (Thurkill, comm. pers., 2003).
Le fruit du Lotus pinnatus est une gousse linéaire longue de 3 à 6 cm, issue d’un ovaire supère à carpelle unique. Le développement de la gousse s’accompagne d’un changement progressif de sa couleur, qui passe d’un vert foncé cireux à un brun foncé (Isely, 1981). Chez le L. corniculatus, la gousse mûrit en trois semaines environ. À maturité, la gousse se fend le long de ses sutures ventrale et dorsale, et les deux valves s’entortillent soudainement en spirale, ce qui éjecte les graines (Grant, 1996).
Les graines du Lotus pinnatus sont brun foncé, glabres, ovoïdes à sphériques, et on en compte environ 332 par gramme (Piggott, comm. pers., 2003). Les dix gousses que nous avons examinées renfermaient chacune 10 graines en moyenne (Donovan, obs. pers., 2003).
Les graines ne présentent aucune adaptation marquée pour la dispersion à grande distance par le vent ou les animaux. La plupart sont dispersées par gravité et tombent généralement à proximité de la plante. Comme l’espèce pousse près de cours d’eau, il se peut que les gousses et les graines soient transportées par l’eau pendant la crue. Cependant, la germination des graines et la survie des semis semblent exiger une humidité superficielle continue, et l’espèce ne semble pas capable de concurrencer efficacement les arbustes indigènes et les plantes exotiques envahissantes. Si les populations canadiennes venaient à disparaître, il serait très improbable qu’une nouvelle population stable puisse s’établir au pays. En effet, la population la plus proche, connue par des spécimens récoltés en 1940, est située à une distance de 240 km, à Bremerton, au Washington, et on ne sait même pas si elle existe encore.
Comme bien d’autres légumineuses, le Lotus pinnatus semble être associé à des bactéries du genre Rhizobium capables de fixer l’azote atmosphérique. Ces bactéries, présentes dans les nodosités des racines, fournissent de l’azote assimilable à la plante et reçoivent de celle-ci du carbone et d’autres éléments nutritifs. Des souches précises de Rhizobium doivent être présentes pour que les nodosités se forment en quantité suffisante chez les espèces fourragères de Lotus, comme le L. corniculatus et le L. tenuis. Pour obtenir un établissement maximal de la plante dans des terrains où ces espèces n’ont jamais été cultivées, il faut inoculer ces souches de Rhizobium aux semences (Blumenthal et McGraw, 1999).
Berch (comm. pers., 2003) a examiné les nodosités racinaires du Lotus pinnatus dans les plaines Harewood et y a relevé la présence de bactéries appartenant très probablement au genre Rhizobium.
Les glycosides cyanogènes sont des composés très répandus chez les légumineuses. Ces substances libèrent du cyanure d’hydrogène (HCN) lorsque les tissus foliaires sont endommagés, et on croit que cela peut avoir un effet répulsif sur les herbivores, bien que de nombreux animaux soient capables de détoxifier le cyanure (Vetter, 2000). Les glycosides cyanogènes se rencontrent communément chez les espèces eurasiatiques de Lotus, mais Grant et Sidhu (1967) ont constaté qu’il en est tout autrement des espèces nord-américaines. Sur quinze individus de L. pinnatus analysés quant à la présence de cyanure d’hydrogène, aucun n’en renfermait.
Dans les plaines Harewood, on a observé de petits individus poussant dans les ornières humides laissées par le passage des pneus, ce qui semble indiquer que l’espèce peut tolérer une certaine perturbation, à condition que le drainage sub-superficiel et les autres facteurs critiques ne soient pas altérés. Cependant, les sols minces où pousse le Lotus pinnatus prennent du temps à se former et sont très sensibles à la perturbation. L’utilisation de véhicules tout-terrain dans ces milieux est à déconseiller, car elle y endommage les sols et la végétation, qui sont fragiles (McPhee et al., 2000). Comme le L. pinnatus ne semble pas doté d’une forte capacité de compétition, la succession végétale faisant suite à une perturbation ainsi que l’envahissement par des espèces exotiques risquent de modifier la structure et la composition des communautés végétales où pousse le L. pinnatus et même d’empêcher le rétablissement de cette espèce.
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