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Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur le Petit-duc nain au Canada - Mise à jour

Habitat

L’aire de répartition du Petit-duc nain correspond presque entièrement à celle du pin ponderosa. Cependant, à la limite nord de son aire, l’espèce occupe aussi la zone sèche à sapins douglas. Le plumage du Petit-duc nain tire sur le gris ou le roux. Les différentes teintes de plumage semblent être le résultat d’une adaptation à la couleur de l’essence d’arbre dominante (Phillips, 1942). En général, le roux est plus fréquent dans le Sud (où le pin ponderosa est le plus abondant) et le gris plus commun dans le Nord (où le sapins douglas domine). 

En Colombie-Britannique, on a repéré le Petit-duc nain dans deux zones biogéoclimatiques principales : surtout dans la zone intérieure à sapins sapins douglas (IDF), mais aussi dans les peuplements de pin ponderosa (PP) (Lloyd et al., 1990) (tableau 1). Dans la région de Cariboo-Chilcotin seulement, la présence de l’espèce a été relevée à l’occasion dans la zone à graminées cespiteuses (BG) sur des pentes couvertes de forêt et orientées au nord (M. J. Waterhouse, comm. pers., 1997). Cette présence dans la zone BG a été observée lorsque des zones boisées de la prairie étaient contiguës et en transition avec la zone IDFxm (M. J. Waterhouse, comm. pers., 1997). Le plus souvent, le Petit-duc nain a été repéré dans les sous-zones xériques très chaude (xh), chaude (xw) et douce (xm) de la zone biogéoclimatique IDF (tableau 1).

 

Habitat de reproduction 

Pour que le Petit-duc nain puisse se reproduire, son habitat doit présenter des caractéristiques précises qui sont essentielles à son alimentation, à sa sécurité et à sa nidification. L’habitat de reproduction est caractérisé par une structure forestière hétérogène comportant plusieurs étages et des arbres matures, dont des chicots comprenant des cavités (Reynolds et Linkhart, 1992; van Woudenberg, 1992; Bull et al., 1990; Reynolds et Linkhart, 1987). Le sous-étage est habituellement composé d’herbes et de petits arbustes. Le Petit-duc nain préfère les peuplements matures (>200 ans au Colorado et >141 ans en Colombie‑Britannique) aux forêts plus jeunes (Christie et van Woudenberg, 1997). En Oregon, des individus ont choisi de nicher dans des peuplements où les troncs avaient un diamètre à hauteur de poitrine (dhp) supérieur à 50 centimètres (Bull et al., 1990).

La densité des peuplements est généralement beaucoup plus grande dans l’habitat de reproduction du Petit‑duc nain en Colombie-Britannique que dans les parties plus méridionales de son aire de répartition. Par exemple, au Nouveau-Mexique, la densité moyenne des troncs était de 504/ha (McCallum et Gehlbach, 1988) et en Oregon, entre 589/ha (Goggans, 1986) et 330/ha (Bull et al., 1990). Par comparaison, en Colombie-Britannique, la densité moyenne des troncs était de 2 472/ha dans l’habitat de reproduction et de 2 837/ha dans l’habitat d’alimentation (van Woudenberg, 1992). La plus grande densité des peuplements de Colombie-Britannique est causée par la régénération des taillis de sapins sapins douglas qui fournissent un couvert sécuritaire au Petit-duc nain autour des sites d’alimentation et de nidification. La distribution de ces taillis dans l’espace est inégale. Pendant la période la plus froide et la plus humide d’observation sur le terrain, on a noté que les oiseaux choisissaient des sites plus chauds, plus secs et plus ouverts à une faible élévation. La densité moyenne des troncs dans les lieux d’alimentation était alors de 667/ha (D.A. Christie et D.J. Low, comm. pers., 1996).

En Colombie-Britannique, deux types d’habitat de reproduction ont été observés près de Kamloops, sur le mont Wheeler (van Woudenberg, 1992), dans la variante biogéoclimatique IDFxh2 :

1)    Le premier type est composé presque exclusivement de sapins sapins douglas avec un sous-étage de calamagrostide rouge (Calamagrostis rubescens). Les taillis de sapins sapins douglas en régénération y abondent. Le pin ponderosa y est rare, à l’exception de chicots ou de vieux arbres, souvent adoptés pour l’établissement des nids. Ce type d’habitat est mésique et plus frais que le deuxième type (Lloyd et al., 1990). Le sous-étage y est moins diversifié, mais la structure du peuplement reste hétérogène. L’orientation est habituellement nord-ouest ou nord-est. Aucun nid n’a été repéré plein nord (Christie, 1996). L’inclinaison des pentes est modérée (de 10 à 20 p. 100). Pendant la pullulation de la tordeuse des bourgeons de l’épinette, la densité des nids sur le territoire pourrait être plus grande dans l’habitat de type mésique que dans l’habitat de type plus sec.

2)    Le deuxième type d’habitat est beaucoup plus sec. Le sapins sapins douglas y domine, avec le pin ponderosa là où le couvert est multiétagé (van Woudenberg et al., en prép.). Le sous-étage est plus diversifié que celui de l’habitat mésique. On y retrouve des calamagrostides rouges, des graminées cespiteuses (Elymus spicatum) et des fétuques scabres (Festuca scabrella). Comparativement à ceux du premier type d’habitat, les peuplements comportent une strate d’arbustes plus développée, caractérisée par la présence de raisin d’ours (Arctostaphylos uva‑ursi), d’amélanchier à feuilles d’aulne (Amelanchier alnifolia), de Rosa nutkana, de symphorine blanche (Symphoricarpos albus) et de shéferdie du Canada (Shepherdia canadensis). Les pentes sont habituellement plus abruptes dans ce type d’habitat (20 à 50 p. 100) et sont orientées au sud, au sud‑est, au sud-ouest ou à l’est (Christie, 1996). Les nids sont souvent situés sur des crêtes montagneuses.

Dans la région de Cariboo‑Chilcotin, on a détecté des Petits-ducs nains au cours de relevés auditifs effectués au sommet de versants escarpés associés à la rupture entre la vallée fluviale et le plateau (M.J. Waterhouse, comm. pers., 1997). Les orientations variaient entre le nord et le sud dans la vallée de la rivière Chilcotin, et entre l’est et l’ouest le long de la vallée du Fraser. On a aussi détecté des individus en train de chanter dans des sites mésiques à secs, souvent dans la sous-zone douce et très sèche de la zone intérieure à sapins sapins douglas (IDFxm) et occasionnellement dans les variantes sèche et fraîche (IDFdk3‑4).

Les Petits-ducs nains semblaient préférer les orientations ouest et sud-ouest pour établir leur nid sur le mont Wheeler (Christie et van Woudenberg, 1997). L’abondance et l’activité des insectes peuvent être optimales dans ces orientations puisqu’elles sont associées à un important développement du sous‑étage. De plus, ces orientations permettent de retenir la chaleur grâce à leur exposition au soleil en fin de journée (ouest). La forêt ancienne à ces endroits peut fournir, dans toute l’aire de répartition de l’espèce, quelques-uns des habitats les plus productifs accessibles pour la nidification.

Les membres de l’espèce ont également besoin d’un couvert protecteur à proximité des nids (McCallum, 1994b; van Woudenberg, 1992). Les arbres ou les chicots utilisés pour la nidification dans les habitats mésiques étaient généralement entourés de taillis de sapins sapins douglas (Christie, 1994; van Woudenberg, 1992). Dans les zones sèches, moins denses, les nids se trouvaient dans les couverts à étages multiples et autour des ouvertures dans le couvert. L’accès aux cavités est un critère de sélection important dans les habitats secs tandis que la protection demeure le principal critère dans les habitats mésiques.

Les Petits-ducs nains nichent dans des cavités de Grand Pic (Dryocopus pileatus) et de Pic flamboyant (Colaptes auratus), qu’on retrouve dans des chicots de sapins sapins douglas et de pins ponderosa ou dans des arbres dépérissants ou très vieux (McCallum, 1994b). En Oregon, ils choisissaient les chicots de pin ponderosa avec des cavités de Grand Pic (Bull et al., 1990). En Colombie-Britannique (Christie, 1996; van Woudenberg, 1992) et en Oregon (Bull et al., 1990), ils préféraient le pin ponderosa au sapins sapins douglas pour la nidification. De plus, 91 p. 100 des nids trouvés en Oregon étaient dans des arbres morts et le reste dans des arbres verts (Bull et al., 1990). En Colombie‑Britannique, entre 1989 et 1991, 75 p. 100 des nids trouvés sur le mont Wheeler étaient dans des arbres morts et 25 p. 100 dans des arbres verts ayant des cimes mortes (van Woudenberg, 1992). En 1996, 67 p. 100 des nids étaient dans des pins ponderosa et 28 p. 100 dans des chicots de sapins sapins douglas; un nid était dans un nichoir (D.A. Christie et D.J. Low., comm. pers., 1996).

 

Caractéristiques de l’habitat d’alimentation

L’habitat d’alimentation indispensable aux nicheurs consiste en de petites ouvertures dans le couvert forestier près de taillis de sapins sapins douglas en régénération (van Woudenberg et al., en prép.; D.A. Christie et D.J. Low, comm. pers., 1996; van Woudenberg, 1992). De façon générale, les oiseaux s’alimentent dans ces ouvertures (van Woudenberg, 1992, obs. pers., données inéd., Kamloops, 1995-1996), mais ils glanent des larves de tordeuse dans le couvert des taillis de sapins sapins douglas pendant les pullulations (van Woudenberg, 1992). Le Petit‑duc nain capture les insectes au vol à partir du sous‑étage lorsqu’il traverse rapidement une ouverture du couvert en direction d’un arbre ou d’un taillis voisin. Il en capture également dans de gros arbres vieux ou matures très branchus.

Les données obtenues près de Kamloops ont révélé que la composition de l’espèce et la structure des forêts dans les habitats secs à exposition sud étaient davantage comparables aux habitats du Colorado que ceux de type mésique à exposition nord (van Woudenberg, 1992). Toutefois, les habitats d’alimentation documentés dans la partie sud de l’aire de l’espèce (McCallum 1994b) étaient plus ouverts que ceux de la Colombie‑Britannique (Christie, 1996). Notamment, l’habitat d’alimentation du Colorado se distinguait par un couvert forestier plus développé et une structure de peuplement plus ouvert que l’habitat de type mésique de Kamloops, en Colombie-Britannique (van Woudenberg, 1992, obs. pers.).

Les caractéristiques du sous-étage des forêts de pin ponderosa et de sapins sapins douglas sont importantes surtout en ce qui concerne la quantité d’insectes dont se nourrit le Petit-duc nain (Reynolds et Linkhart, 1987). Si l’abondance des insectes augmente avec la complexité des peuplements d’arbustes et que les terrains en pente accroissent le nombre d’arbustes sur une distance horizontale donnée, les individus à la recherche de nourriture pourraient choisir ce type de terrain (inclinaison de 6 à 30 p. 100, Christie et van Woudenberg, 1998). De plus, les terrains à pente abrupte peuvent également aider à s’échapper des prédateurs et faciliter l’accès aux arbustes et aux insectes au sol en réduisant la distance horizontale entre les structures d’habitat.

En effet, la topographie peut être une caractéristique de plus en plus importante de l’habitat à la limite nord de l’aire du Petit-duc nain. Puisque la température de l’air influence l’activité nocturne des insectes, l’habitat d’alimentation peut être restreint aux zones propices à la formation de courants d’air chaud. Par exemple, dans la région de Cariboo-Chilcotin, les pentes des vallées caractérisées par la sous‑zone biogéoclimatique IDFxm sont réchauffées par des courants d’air qui montent des prairies du fond des vallées (Roberts et Roberts, 1995). De même, l’air plus chaud emprisonné dans les canyons du Fraser et de la Chilcotin monte le long des pentes le soir et est susceptible de transporter des insectes. Les caractères microtopographiques, comme les chaînons et les ravins qui coupent les pentes les plus importantes des canyons, peuvent faciliter la formation de microclimats favorables aux insectes.

Les vieilles forêts de pins peu denses peuvent sécher plus rapidement que d’autres types de forêt après des précipitations (Reynolds et Linkhart, 1987). Puisque ce type de peuplement attire les insectes, le Petit-duc nain peut commencer à y chercher de la nourriture plus vite que dans d’autres types de forêt après un orage (Reynolds et Linkhart, 1987). Furniss et Carolin (1980) ont constaté une plus grande diversité d’espèces de lépidoptères dans les forêts composées de pins ponderosa et de sapins douglas que dans tout autre type de forêts conifériennes. Les lépidoptères ont tendance à être associés à des espèces ou à des formations arbustives précises (Reynolds et Linkhart, 1987). Le rôle de garde-manger que peuvent jouer les forêts de pins ponderosa et de sapins douglas pour le Petit-duc nain peut donc expliquer que l’espèce y est étroitement liée.

Des photos des sites de nidification proches de Kamloops ont montré que, dans les habitats secs, les proies rapportées incluaient toute une gamme de lépidoptères et d’orthoptères. En revanche, dans les habitats de type mésique, où les pins ponderosa sont rares ou inexistants, les orthoptères constituaient au moins 50 p. 100 des proies le plus communément rapportées aux nids (van Woudenberg, Kamloops, données inéd., 1995‑1996). En Oregon, on a également constaté que les orthoptères étaient la proie le plus souvent rapportée aux nids (Goggans, 1986). La présence de gros lépidoptères dont la biomasse est conséquente peut dépendre de la densité de la forêt ainsi que du stade de développement de son sous-étage qui est lié à la présence de pins ponderosa. Les orthoptères peuvent devenir une proie à l’importance grandissante pour le Petit-duc nain dès lors que la présence de pins ponderosa dans les zones de reproduction diminue vers le nord et tout particulièrement dans les zones d’habitat de type mésique.

 

Caractéristiques d’un habitat sûr

Les taillis de sapins douglas en régénération (D.A. Christie et D.J. Low, comm. pers., 1996; van Woudenberg, 1992) ainsi que les vieux et grands arbres très branchus (McCallum, 1994b) permettent au Petit-duc nain de se mettre à l’abri en cas de danger. Directement après avoir capturé un insecte en plein vol dans une clairière, l’oiseau vole vers un taillis ou un vieil arbre proche afin de s’y cacher (van Woudenberg, 1992).

Les taillis utilisés comme refuge sont plus denses dans les habitats mésiques que dans les habitats secs. La Chouette rayée (Strix varia), un important prédateur du Petit-duc nain (voir Prédation), semble exacerber la prudence de celui-ci dans ce premier type d’habitat, où elle est plus communément présente que dans les habitats du second type (van Woudenberg, 1992). Le Petit-duc nain était bien moins susceptible d’être repéré dans les habitats orientés vers le nord, car il restait caché dans des taillis denses.

 

Arbres utilisés comme lieux de repos et postes de chant

Apparemment, le Petit-duc nain préfère le sapins douglas au pin ponderosa pour se reposer, car il y est moins à découvert (Linkhart et al., sous presse). Cependant, la présence de faux-gui peut augmenter sa sécurité dans les pins ponderosa (Reynolds, comm. pers. à McCallum, 1994b). En Colombie-Britannique, les dispositifs de radiotélémesure ont montré qu’il préférait se percher dans les sapins douglas (D.A. Christie, comm. pers.; van Woudenberg, obs. pers.), à proximité des sites de nidification, tout particulièrement quand les petits allaient bientôt prendre leur premier envol (distance moyenne du nid = 27 m; n = 5; ET = 26,3; D.A. Christie et D.J. Low, comm. pers., 1996). Au Colorado, les adultes se perchaient aussi plus près de l’arbre de nidification (entre < 100 et < 20 m de distance) juste avant que les petits ne prennent leur premier envol (Linkhart, in McCallum, 1994b).

Le camouflage est aussi une caractéristique des arbres où les Petits‑ducs nains se perchent pour chanter (Reynolds et Linkhart, 1992). Au Colorado, les études par radiotélémesure ont révélé que de vieux pins ponderosa et de vieux sapins douglas (de plus de 289 ans en moyenne) sont des arbres de prédilection pour le chant. Dans la région de Cariboo‑Chilcotin, d’après des relevés auditifs, les grands et vieux sapins douglas au tronc large (moyenne = 67 cm, dhh; intervalle = 30-153,2; ET = 22,5) étaient associés aux individus en train de chanter (M.J. Waterhouse pers. comm. 1997). Les arbres depuis lesquels ceux‑ci chantent ont généralement été distingués après observation des oiseaux (M.J. Waterhouse, comm. pers.).

 

Habitats fréquentés après le premier envol

On ne sait que peu de choses sur l’habitat utilisé après l’envol en dehors des études réalisées au Colorado au moyen d’appareils de radiotélémesure (Reynolds et Linkhart, 1992). Les petits ont tendance à se disperser de façon concentrique à l’extérieur de leur site de nidification jusqu’à ce qu’ils aient quitté le territoire de leurs parents (Reynolds et Linkhart, 1992). En 1996, à Kamloops, grâce à de tels appareils, trois petits que l’on a pu observer pendant au moins 10 nuits avaient quitté leur nid, mais étaient toujours restés dans des taillis de sapins douglas, à proximité de grandes clairières (D.A. Christie et D.J. Low, comm. pers., 1996).