Tortue luth (Dermochelys coriacea) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

BIOLOGIE

Reproduction

Traditionnellement, on pensait que les tortues luths s’accouplaient dans les eaux tropicales au moment de la nidification. Eckert et Eckert (1988) ont toutefois observé une rapide colonisation des tortues femelles par des balanes (Conchoderma virgatum) pantropicales après leur première nidification de la saison à Sainte-Croix (îles Vierges américaines), ce qui laisse croire que les tortues gravides n’arrivent des latitudes tempérées que peu de temps avant la nidification (Eckert et Eckert, 1988). Il se pourrait donc que l’accouplement ait lieu avant ou durant la migration entre les eaux tempérées et les eaux tropicales. En revanche, deux observations documentées de tortues luths en train de copuler semblent indiquer qu’au moins certaines d’entre elles s’accouplent à proximité des plages de nidification. Carr et Carr (1986) ont observé un couple de tortues copulant près de l’île Culebra, à Puerto Rico, et Godfrey et Barreto (1998) en ont également observé dans les eaux peu profondes au large de Matapica Beach, au Suriname.

La tortue luth niche avant tout sous les tropiques (voir Répartition). Elle préfère les plages d’accès facile, où l’on trouve un minimum de coraux, de rochers et d’autres matières abrasives. Malheureusement, les berges de nombre de ces plages ouvertes sont peu protégées et sont donc vulnérables à l’érosion déclenchée par les changements saisonniers dans la direction des vents et des vagues. Comme elle se déplace lentement et maladroitement sur terre, la tortue luth préfère les plages dont l’accès est en eau profonde, où la femelle peut se hisser en profitant des vagues (Mrosovsky, 1983).

Une fois choisi l’emplacement du nid, la tortue creuse soigneusement une cavité à l’aide de ses nageoires postérieures et y pond de 50 à 166 œufs (Ernst et al., 1994). La taille moyenne d’une couvée parmi 13 populations nicheuses de tortues luths étudiées par Van Buskirk et Crowder (1994) était de 81,5. Les nicheuses du Pacifique, généralement plus petites, pondent un moins grand nombre d’œufs par couvée que celles de l’Atlantique (Van Buskirk et Crowder, 1994). De façon typique, la femelle dépose un grand nombre d’œufs infertiles par-dessus les œufs fécondés. Une fois terminée l’oviposition, la femelle recouvre les œufs et retourne à la mer. La tortue luth pond habituellement à des intervalles de 8 à 12 jours (Ernst et al., 1994), mais cet intervalle peut être considérablement plus long. Les femelles pondent en moyenne six couvées par saison (Van Buskirk et Crowder, 1994). Le temps d’incubation est de 60 à 65 jours (Ernst et al., 1994).

La détermination du sexe des embryons en développement est thermo­dépendante. Des études sur le rapport des sexes ont montré qu’à une température d’incubation constante inférieure à 29,25 °C, on obtient 100 p. 100 de mâles, tandis qu’à une température constante supérieure à 29,75 °C, on n’obtient que des femelles (Chan et Liew, 1995). La température constante à laquelle on obtient des petits des deux sexes (température pivot), sans que le rapport soit nécessairement de 1:1, se situe à 29,5 °C (Davenport, 1997).

Croissance et survie

Un mauvais choix d’emplacement du nid peut se traduire par une mortalité élevée des œufs. Les femelles nichent en effet souvent dans des endroits où leurs œufs sont submergés et détruits par les marées. L’impact des ouragans sur les plages, notamment les vagues et les vents de tempête, peut aussi éroder les sites de nidification et complètement détruire les nids (NMFS, 1992), tout comme l’érosion naturelle des rives. Les nids sont parfois recouverts de tapis de débris, composés de masses larges et denses de jacinthes d’eau (E. crassipes) et de sargasses (Sargassum sp.) et de piles de débris forestiers amenés par les flots. Ces tapis peuvent réduire les échanges gazeux et tuer ainsi les embryons en développement, ou agir comme une barrière qui empêche les petits d’atteindre la surface (Leslie et al., 1996).

La prédation atteint un sommet lors de l’incubation et de l’émergence. Les crabes fantômes mangent les œufs et les embryons dans les nids et attaquent les nouveau-nés lorsqu’ils rampent vers la mer la nuit. Les fourmis détruisent les nids, tout comme les chiens domestiques et sauvages. On a aussi déjà vu des vautours, des moufettes, des ratons laveurs, des lézards, des opossums, des coatis, des genettes et des jaguars s’attaquer aux nids et aux petits. Les petits qui atteignent l’eau peuvent encore être mangés par des oiseaux de mer, dont les goélands, les mouettes et les frégates, ou par des requins. Les tortues luths adultes ont par contre peu de prédateurs naturels, sauf les gros requins et les épaulards (Caldwell et Caldwell, 1969).

Au moment de l'éclosion, la tortue luth pèse environ 30 g et sa carapace mesure environ 6 cm; à l’âge adulte, son poids peut dépasser les 650 kg et sa carapace, atteindre une longueur de 180 cm. Une telle augmentation de près de 22 000 fois son poids corporel constitue en soi un phénomène unique parmi les tortues de mer (Rhodin, 1985). Comme il est difficile de marquer les petites tortues luths de façon à pouvoir les reconnaître individuellement une fois adultes, nos connaissances sur le taux de croissance des juvéniles proviennent uniquement de quelques individus élevés en captivité (Zug et Parham, 1996). Comme la croissance de ces juvéniles en captivité est plus rapide que chez tout autre reptile, certains pensent que ces tortues pourraient atteindre la maturité en seulement de deux à six ans (Rhodin, 1985). Mais les nouveau-nés supportent mal la captivité et meurent en grand nombre (la plupart périssent en moins de 100 jours); la validité des estimations de la croissance fondées sur les études de tortues en captivité est donc discutable. Toutefois, même les tortues luths captives qui meurent d’infections fongiques, de stress ou d’autres facteurs liés à la captivité ont une croissance rapide (Zug et Parham, 1996).

On a récemment soumis les anneaux osseux sclérotiques (anneaux d’éléments osseux encerclant la pupille dans la sclérotique de l’œil) de tortues juvéniles échouées et en captivité à des analyses squelettochronologiques pour estimer l’âge à la maturité (Zug et Parham, 1996). D’après ces travaux, il semble que la tortue luth femelle puisse atteindre la maturité en 13 à 14 ans, mais que l’âge minimum serait de 5 à 6 ans. Cela se traduit par des taux de croissance juvénile oscillant entre 8,6 cm et 39,4 cm par année (Zug et Parham, 1996). On ne connaît pas l’espérance de vie de cette tortue. La durée de vie reproductrice d’une tortue du Tongaland, en Afrique du Sud, s’étend cependant sur 18 ans (Hughes, 1996).

Physiologie

La tortue luth est capable de maintenir une température corporelle interne pouvant dépasser de 18 °C la température de l'eau ambiante (Frair et al., 1972), ce qui lui permet de pénétrer dans des eaux tempérées froides et de se déplacer plus loin que toute autre espèce de tortue de mer. Elle doit cette capacité endothermique à un certain nombre d'adaptations, notamment sa grande taille et son épaisse couche de graisse sous-cutanée (qui favorise la rétention de la chaleur produite par l'activité musculaire), son rapport volume-surface élevé (qui réduit au minimum les pertes de chaleur), la composition différentes des lipides externes et internes, et la présence d'échangeurs de chaleur vasculaires à contre-courant dans les nageoires antérieures et postérieures (Davenport, 1997).

Bien que la répartition des chéloniidés soit normalement limitée à l'isotherme de surface de 20 °C (Davenport, 1997), on observe régulièrement la tortue luth dans les eaux tempérées froides. En mars 1984, par exemple, des pêcheurs en ont observé une qui nageait vigoureusement dans des eaux à environ 0 °C, dans la baie Trinité, à Terre-Neuve (Goff et Lien, 1988). 

Ses grosses glandes lacrymales spécialisées, conçues pour excréter le sel en excès, permettent à la tortue luth de maintenir son équilibre osmotique et ionique tout en se nourrissant surtout de méduses (qui sont isotoniques à l'eau salée) (Hudson et Lutz, 1986).

Déplacementset migrations

À la fin de la saison de nidification, la tortue luth suit les bancs dérivants de méduses depuis les eaux tropicales jusque dans les eaux tempérées. Pendant ces migrations, certaines tortues peuvent atteindre des vitesses de plus de 9 km/h (Keinath et Musick, 1993).

D’après les études sur la répartition de la tortue luth dans le golfe du Mexique (voir p. ex. Fritts et al., 1983), au large de la côte atlantique des États-Unis (voir p. ex. Lazell, 1980; Shoop et Kenney, 1992) et au large de la côte Est du Canada (James, 2000), ces tortues pourraient habiter de préférence les eaux du plateau continental. Comme les activités de pêche sont souvent intenses dans ces zones côtières, il arrive régulièrement que des tortues luths se prennent dans les engins fixes et mobiles, et que certaines en meurent (voir p. ex. Lazell, 1976; Lutcavage et Musick, 1985; Goff et Lien, 1988).

Au large, la tortue luth est régulièrement présente le long des fronts thermiques, notamment en bordure des tourbillons océaniques (voir p. ex. Collard, 1990; Lutcavage, 1996). Ces zones où les différences dans les caractéristiques thermiques, la couleur de l'eau ou la salinité sont prononcées sont très productives, et on y trouve de fortes concentrations d'hydroméduses et d'autres invertébrés à corps mou dont se nourrit la tortue luth. Toutefois, comme on y trouve aussi des poissons pélagiques, quelques tortues luths sont prises accidentellement dans le cadre des différentes pêches pélagiques (Witzell, 1984).

Bien que le taux de rétention des étiquettes posées sur les nageoires soit faible, (McDonald et Dutton, 1996), on a observé des tortues marquées loin des plages de nidification. Pritchard (1976) signale les lieux où l’on a récupéré six tortues luths marquées au Suriname et en Guyane française. On a par la suite observé une tortue au large de l'Afrique de l'Ouest, une autre dans le golfe du Venezuela, deux autres dans le golfe du Mexique et deux autres sur la côte atlantique des États-Unis. Dans le cadre d’un programme intensif de marquage de nageoires en cours en Guyane française depuis 1978, on a retrouvé plusieurs animaux marqués dans des endroits éloignés du nord de l'Atlantique. Par exemple, huit tortues marquées ont été capturées le long de la côte Est des États-Unis, entre la Floride et la Caroline du Sud (Girondot et Fretey, 1996). On en a également capturé dans le nord-est de l'Atlantique et au large des côtes de la France, de l'Espagne et du Maroc, moins de 12 mois après la nidification (Girondot et Fretey, 1996). En 1987, une tortue luth marquée 128 jours plus tôt en Guyane française a été découverte dans des engins de pêche dans la baie de Plaisance, à Terre-Neuve (Goff et al., 1994). En ligne droite, cette tortue avait parcouru une distance minimale de plus de 5000 km!

Bien que l'on ne récupère pas assez souvent d'étiquettes pour établir si les déplacements des tortues luths après la nidification sont orientés ou aléatoires, d'autres données indiquent que les tortues qui se dispersent à partir des plages de nidification équatoriales font des migrations déterminées vers les eaux tempérées. Les études sur les balanes qui parasitent ces tortues ont permis de recueillir de précieux renseignements sur la migration et la dispersion des tortues marines. Par exemple, Zullo et Bleakney (1966) signalent la présence de balanes Stomatolepas elegans sur la peau des tortues luths récupérées au large de la Nouvelle-Écosse. Comme le genre est généralement associé aux eaux tropicales et subtropicales, les Stomatolepas observés sur les tortues luths présentes dans des eaux tempérées ont dû s'établir à l'origine dans des eaux plus chaudes (Zullo et Bleakney, 1966). Cette découverte confirme que les tortues marines des populations nicheuses tropicales font des incursions saisonnières dans les eaux tempérées.

Des études plus directes de la migration des tortues luths ont été faites par satellite (voir p. ex. Eckert et al., 1989; Morreale et al., 1996; Hughes et al., 1998). L'une d'elle a révélé que ces animaux se déplaçaient sur de longues distances, à partir des plages de nidification tropicales jusqu’aux eaux tempérées de l'Atlantique nord (Eckert, 1998). Deux tortues luths marquées sur une plage de nidification de Trinidad ont migré vers le nord, dans des eaux situées entre 40º et 50º de latitude, avant de nager vers le sud jusqu'à la côte de la Mauritanie, en Afrique (Eckert, 1998). Plus récemment, cinq tortues luths munies de marqueurs satellitaires dans les eaux de l'Est du Canada ont été suivies dans leurs migrations vers des eaux subtropicales et tropicales (James, données inédites). Parmi ces tortues, trois sont les premières tortues luths mâles à être suivies par télémétrie satellitaire.

Habitudes alimentaires

Comme il est rare que l'on puisse observer la tortue luth s'alimenter à l'état sauvage (voir p. ex. Eisenberg et Frazier, 1983; Grant et Ferrell, 1993), on infère généralement son régime alimentaire à partir du contenu stomacal des tortues mortes. D'après le contenu stomacal de tortues luths adultes échouées, ce régime relativement spécialisé est composé d'invertébrés pélagiques à corps mou, dont des cnidaires (méduses et siphonophores) et des tuniciers (salpes et pyrosomes) (voir p. ex. Davenport et Balazs, 1991; Lutcavage, 1996). On a également trouvé des petits poissons, des crabes, des amphipodes et d'autres crustacés dans le tractus digestif de ces tortues (voir p. ex. Hartog et Van Nierop, 1984; Frazier et al., 1985), mais comme beaucoup de ces organismes sont connus comme des commensaux des méduses, la tortue les ingère sans doute accidentellement en mangeant des méduses (Frazier et al., 1985).

La tortue luth est dépourvue de la structure maxillaire massive, des plaques broyeuses et de la musculature que l’on observe chez les autres tortues marines de la famille des cheloniidés qui mangent de grosses proies à corps dur, comme des crustacés. À la place, le Dermochelys présente plusieurs adaptations anatomiques liées à son régime de proies flottantes à corps mou : les bords de son bec sont acérés et son long œsophage est muni de nombreuses épines ou papilles kératinisées orientées vers l'arrière, qui l'aident probablement à avaler ses proies glissantes (Bleakney, 1965). Comme les hydroméduses sont composées d’environ 95 p. 100 d'eau de mer et ont une faible valeur énergétique, les petites tortues luths doivent probablement consommer chaque jour un poids de proies gélatineuses égal à leur biomasse pour maintenir un taux métabolique normal (Lutcavage et Lutz, 1986). Elles doivent donc régulièrement trouver de fortes concentrations de proies, ce qui pourrait expliquer leur présence en grand nombre dans les zones côtières et le long des systèmes frontaux océaniques, où la productivité des cœlentérés est particulièrement élevée (voir p. ex. Shoop et Kenney, 1992).

D'après les données recueillies, la tortue luth ne se nourrit pas exclusivement à la surface. Limpus (1984) décrit un cas d'alimentation benthique (>50 m) d'une tortue luth en Australie occidentale, et on a observé des tortues équipées d'enregistreurs temps-profondeur qui plongeaient au-delà de 1000 m (Eckert et al., 1989). Ces plongées en eaux profondes pourraient témoigner d’une alimentation nocturne dans les colonies de siphonophores et de salpes et les concentrations de méduses dans la couche diffusante profonde (Eckert et al., 1989).

Comportement

La tortue luth consomme facilement toute une gamme d'objets flottants qui se déplacent lentement, qu'ils soient comestibles ou non. Si ce comportement est bien adapté pour exploiter les grosses concentrations de méduses, il amène cependant la tortue luth à ingérer régulièrement par erreur des sacs de plastique et d'autres débris marins flottants (voir p. ex. Mrosovsky, 1981; Fritts, 1982; Hartog et Van Nierop, 1984; Carr, 1987; Lucas, 1992). Ces débis s'accumulent dans les zones de convergence, où les proies sont aussi naturellement concentrées (Carr, 1987; Plotkin et Amos, 1990). L'ingestion de déchets de plastique ou de styromousse et d'autres ordures peut être fatale pour l'animal (Plotkin et Amos, 1990).

L'appétit insatiable et la curiosité de la tortue luth pourraient également l'amener à s'empêtrer dans les engins de pêche. Il lui arrive en effet souvent de se prendre les nageoires antérieures dans les câbles et les cordages, parfois après s'être approchée d'une bouée et l’avoir mordue. La tortue luth peut également s'empêtrer après avoir été attirée par les méduses accrochées aux engins de pêche.

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