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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Bec-croisé des sapins de la sous-espèce Percna (Loxia curvirostra percna) au Canada

Biologie

Reproduction

Le Bec-croisé des sapins ne suit pas la phénologie de reproduction typique de nombreux passereaux de l’Amérique du Nord. En effet, dans toute l’aire de répartition du L. curvirostra, on peut trouver des oiseaux nicheurs en tout temps de l’année (Tordoff et Dawson, 1965; Newton, 1972; Godfrey, 1986). Comme chez d’autres oiseaux qui se reproduisent quand les conditions s’y prêtent, le moment de la nidification chez le Bec-croisé des sapins ne peut pas s’expliquer seulement à partir des signaux photopériodiques (Tordoff et Dawson, 1965). La reproduction est plutôt influencée au moins en partie par l’abondance de nourriture dans les conifères (Griscom, 1937; Newton, 1972), de sorte que le Bec-croisé des sapins se reproduit pendant des mois où les tentatives de nidification d’autres espèces aviennes non dépendantes des conifères seraient vouées à l’échec. La période pendant laquelle le Bec-croisé des sapins se reproduit dépend de la réserve de cônes dans l’habitat : la reproduction peut survenir dans de nombreux mois dans les forêts conifériennes mélangées où diverses sortes de graines parviennent à maturité à des moments différents (Newton, 1972). Cette stratégie de reproduction permet au Bec-croisé des sapins de s’adapter à des conditions environnementales prévisibles (saisonnalité) et imprévisibles (disponibilité de la nourriture) (Hahn, 1995).

Les indications touchant la flexibilité temporelle de la reproduction chez la sous-espèce percna sont rares, car il y a peu de mentions de nidification adéquates. McCabe et McCabe (1933) ont fourni de l’information sur un couple de percna s’étant reproduit en avril. Selon Reeks (1869), le Bec-croisé des sapins était un nicheur hâtif commun dans l’ouest de Terre-Neuve. Par ailleurs, Rooke (1935) a signalé que la plupart des becs-croisés qu’il a observés pendant une excursion à Terre-Neuve en août et en septembre étaient en train de nicher. Peters et Burleigh (1951) ont décrit le Bec-croisé des sapins de Terre-Neuve comme étant souvent un nicheur très hâtif, nichant parfois en janvier ou en février, mais, à d’autres moments, pas avant le milieu de l’été. L’information sur les observations relatives à la chronologie de la reproduction chez le Bec-croisé des sapins à Terre-Neuve est compilée dans le tableau 2.

Activités de nidification et indicateurs démographiques

On présume que le Bec-croisé des sapins est monogame et on le trouve souvent en couples pouvant se maintenir toute l’année, même en dehors de la période de reproduction (Adkisson, 1996). À l’instar d’autres Carduélinés, les Becs-croisés des sapins se rassemblent en groupes peu denses pour nicher, chaque couple ne défendant qu’un petit territoire autour de son nid et cherchant sa nourriture à l’extérieur du lieu de rassemblement, vu la répartition locale et irrégulière de la nourriture (Newton, 1972). Le nid du Bec-croisé des sapins est habituellement bien dissimulé, en général dans le feuillage dense sur les branches latérales du haut des conifères (Newton, 1972; Adkisson, 1996). Le nid est construit sur une base de brindilles et fait d’herbes, de mousses, de lichens et de lambeaux d’écorce entremêlés, et il est tapissé d’une couche (plus épaisse en hiver) de lichens, de mousses, de poils et de plumes (Newton, 1972). La femelle construit le nid, les matériaux nécessaires pouvant lui être fournis par le mâle (Austin, 1968). Le comportement nuptial du mâle comprend le nourrissage de la femelle au moyen de graines de conifères régurgitées (Létourneau, 1996).

La femelle incube les œufs seule, sans quitter le nid, où le mâle vient régulièrement la nourrir (Austin, 1968). Si le couple commence un deuxième nid rapidement après une première tentative de nidification fructueuse, le mâle assume la responsabilité de la première couvée pendant que la femelle incube les œufs du second nid (Adkisson, 1996). La période d’incubation dure 12 à 16 jours (Newton, 1972; Godfrey, 1986), mais Austin (1968) affirme qu’elle peut se prolonger jusqu’à 18 jours. En général, la femelle pond un œuf par jour, de sorte que les oisillons d’une couvée n’ont pas tous le même âge (ni la même taille) (Newton, 1972). Cette éclosion asynchrone constitue peut-être une adaptation à l’imprévisibilité des réserves de nourriture des becs-croisés, l’oisillon le plus jeune pouvant cependant périr pendant les périodes de pénurie de graines (Newton, 1972). Chez le Bec-croisé des sapins, les petits sont nidicoles (Létourneau, 1996). La période allant de l’éclosion à l’envol dure en général 18 à 22 jours, mais on a signalé des périodes variant entre 15 jours (Snyder, 1954) et 25 jours, variabilité qui est peut-être due à la variabilité des réserves de nourriture (Newton, 1972).

Il n’y a pas eu d’effort dirigé visant la découverte de nids de Bec-croisé des sapins à Terre-Neuve. Il n’y a que trois mentions de nidification pour Terre-Neuve, tous ces nids ayant été trouvés dans les années 1970 (voir le tableau 2). On possède des données restreintes sur les indicateurs démographiques des populations de Becs-croisés des sapins. On ne connaît pas leur âge à la première reproduction, mais on observe à l’occasion des oiseaux sauvages en plumage immature montrant des signes de reproduction (McCabe et McCabe, 1933; Newton, 1972; Adkisson, 1996). On a entendu un oiseau immature chanter à Terre-Neuve (WAM). Le Bec-croisé des sapins pond habituellement 3 à 4 œufs, et parfois 2 à 5 œufs (Austin, 1968; Godfrey, 1986; Létourneau, 1996), mais on possède peu d’information sur la sous-espèce percna. Il y a des mentions concernant une ponte de 3 œufs et une autre de 4 œufs à Terre-Neuve, ainsi qu’une couvée de trois oisillons de 2 à 3 jours (WAM, fichiers inédits; voir Peters et Burleigh, 1951). Chez la sous-espèce percna, il y a peut-être plus d’une couvée par saison, avec un bref intervalle entre les pontes, en particulier lorsque les réserves de graines sont abondantes (on ne possède pas de données sur le nombre des couvées de Becs-croisés des sapins dans une saison, mais Adkisson (1996) suppose qu’il pourrait probablement y avoir 2 à 4 couvées par année, comme chez le Bec-croisé bifascié). On ne possède pas d’information sur le succès de la reproduction chez la sous-espèce percna ou sur la proportion des femelles qui élèvent au moins une couvée jusqu’à ce que les jeunes deviennent indépendants.

 

Survie

Il y a peu d’information disponible sur la longévité du Bec-croisé des sapins. D’après les données de baguage, le record de longévité pour cette espèce en Amérique du Nord est de quatre ans et deux mois, pour un oiseau bagué et récupéré en Colombie-Britannique (Brewer et al., 2000). Les oiseaux élevés en captivité peuvent vivre jusqu’à huit ans, avec un taux de mortalité annuel plus élevé chez les femelles que chez les mâles (Adkisson, 1996). On ne dispose pas d’information sur la longévité ou le taux de mortalité annuel chez la sous-espèce percna.

La survie du Bec-croisé des sapins est très étroitement liée à l’abondance des graines de conifères. Cette dépendance s’applique à de grandes superficies, car le Bec-croisé est un nomade qui se déplace pour chercher sa nourriture. Une faible disponibilité de la nourriture l’incite à faire irruption hors de son aire habituelle, ce qui peut se traduire par une hausse du taux de mortalité si les oiseaux ne trouvent pas de réserves de nourriture suffisantes. Les juvéniles peuvent être plus nombreux que les adultes dans les irruptions quand la production de cônes est modérée et que seuls les oiseaux les plus vulnérables doivent chercher de nouvelles sources de nourriture; la proportion d’oiseaux adultes est plus élevée dans les irruptions lorsque la production de cônes est faible (Newton, 1972). On ne possède pas d’information précise sur les différences liées à l’âge en ce qui concerne les irruptions et la survie pour la sous-espèce percna.

Le Bec-croisé des sapins niche parfois dans les mois où les températures sont très froides, mais les basses températures n’ont peut-être pas une forte incidence sur le taux de survie des oisillons parce que la femelle du Bec-croisé des sapins les couve presque continuellement (Newton, 1972) pendant les premiers jours, période après laquelle elle aide le mâle à nourrir les jeunes (R.W. Summers, comm. pers., 2003). Par ailleurs, il est possible que la couvaison des petits accroisse la mortalité annuelle chez les femelles. Les jeunes Becs-croisés des sapins dépendent des soins que leur prodiguent les parents après l’envol, parce qu’au moment de l’envol, ils n’ont pas encore acquis les mandibules croisées dont ils ont absolument besoin pour accéder aux graines dans les cônes fermés. Ils survivent grâce aux aliments que leur donnent leurs parents pendant un ou deux mois ou davantage (Newton, 1972). Lorsque les jeunes Becs-croisés des sapins sont capables de s’alimenter seuls, il est fort probable qu’ils connaissent un taux de mortalité plus élevé que les adultes pendant leur premier hiver à cause de leur inefficacité dans la recherche de nourriture (Adkisson, 1996).

 

Recrutement

Il est probable que le recrutement de nicheurs est hautement dépendant de l’abondance de nourriture. Pendant les années où la disponibilité des cônes est faible en Europe, seule une fraction des oiseaux d’une population niche (Newton, 1972), et l’on suppose que le taux de reproduction ainsi réduit n’arrive pas à compenser la mortalité élevée due à la rareté de la nourriture. Cette situation pourrait s’appliquer à la sous-espèce percna, mais on ne possède pas d’information sur le recrutement pour ce taxon. Le Bec-croisé des sapins a un potentiel reproductif relativement élevé du fait qu’il peut pondre plusieurs couvées par année et que les juvéniles peuvent se reproduire, en particulier quand les graines de conifères sont abondantes. Il se pourrait que le potentiel reproductif soit suffisamment élevé pour favoriser le rétablissement de la population après les pertes dues à l’émigration ou à la famine les années où les cônes sont rares (Newton, 1972), à condition qu’il reste une population de reproducteurs suffisante et que la disponibilité des graines de conifères augmente. On ne dispose pas de données précises sur la capacité de rétablissement des populations de la sous-espèce percna, de même que des autres sous-espèces de Bec-croisé des sapins, après les années où le recrutement a été faible ou nul.

 

Déplacements

Le Bec-croisé des sapins, tout comme d’autres Carduélinés, n’entreprend pas de migrations saisonnières régulières sur de longues distances. Il est plutôt nomade et erratiques, ses déplacements reflétant la productivité des conifères dont il dépend (Newton, 1972). Ces déplacements sont évidents à l’échelle continentale (Bock et Lepthien, 1976) ainsi qu’à l’échelle régionale. En Amérique du Nord, les irruptions du Bec-croisé des sapins se produisent habituellement en automne quand les cônes mûrissent, mais les déplacements peuvent aussi commencer au printemps ou au début de l’été (Adkisson, 1996). À l’échelle nord-américaine, les irruptions du Bec-croisé des sapins sont plus importantes que celles du Bec-croisé bifascié (Bock et Lepthien, 1976). En Europe, les oiseaux erratiques peuvent retourner dans leur aire de répartition principale boréale dans l’année qui suit leur déplacement (Newton, 1972). Les fluctuations annuelles de l’abondance des graines de conifères sont le principal facteur responsable du nomadisme du Bec-croisé des sapins. Il est possible que le Bec-croisé des sapins soit incité à se déplacer par la rareté de la nourriture ou peut-être par suite d’une évaluation sociale de l’abondance des cônes et des graines dans un secteur (Benkman, 1990). Un autre facteur immédiat qui pourrait inciter les becs-croisés à se déplacer serait une surpopulation dans l’aire de répartition habituelle, facteur qui pourrait aussi favoriser les irruptions (Newton, 1972).

On ne connaît pas très bien les déplacements de la sous-espèce percna. Ces oiseaux apparaissent de façon irrégulière partout à Terre-Neuve, probablement à cause de leur nomadisme. Il se pourrait que des Becs-croisés des sapins quittent Terre-Neuve pendant les périodes où les graines de conifères sont rares dans l’île (voir la section Aire de répartition à Terre-Neuve – percna), mais il n’existe que des données restreintes pour confirmer ou infirmer cette hypothèse. D’autres oiseaux désignés comme des sous-espèces sont sédentaires dans l’île de Terre-Neuve (Peters et Burleigh, 1951). Par ailleurs, comme d’autres espèces de becs-croisés insulaires, soit le Bec-croisé d’Écosse (L. scotica) et le Bec-croisé perroquet (L. pytyopsittacus), sont également sédentaires (Marquiss et Rae, 2002; Summers et al., 2002), il ne serait pas totalement surprenant que les déplacements du Bec-croisé des sapins de la sous-espèce percna soient limités. Le Bec-croisé des sapins est parfois observé dans les îles françaises de Saint-Pierre-et-Miquelon (R. Etcheberry, comm. pers., 2003) situées au large de la péninsule Burin (côte sud de Terre-Neuve). Ces observations ne se rapportent probablement pas à une population stable, car il n’y a pas de preuve que le Bec-croisé des sapins se reproduit dans ces îles. L’écureuil roux a été introduit sans succès dans l’île (R. Etcheberry, comm. pers., 2003) et cet échec est peut-être dû au petit nombre de conifères qu’abrite les îles, facteur probablement susceptible d’empêcher aussi la reproduction du bec-croisé.

 

Recherche de nourriture et alimentation

Le Bec-croisé des sapins obtient sa nourriture en insérant le bout de ses mandibules entre les écailles étroitement fermées d’un cône pour y créer une ouverture. Par un mouvement d’abduction de la mâchoire, et parfois en tournant la tête (Newton, 1972), il augmente l’ouverture entre les écailles et expose la graine (Benkman, 1987a). L’oiseau utilise ensuite le bout de sa langue en forme de cuillère pour porter la graine dans son bec, où il la décortique avant de la manger (Benkman, 1987a). Les mandibules croisées des becs-croisés en font des oiseaux uniques capables de se nourrir à même les cônes de conifères fermés. Des becs-croisés expérimentés dont on a « décroisé » le bec expérimentalement en enlevant de la corne ont été incapables de prélever leur nourriture dans des cônes fermés (Benkman, 1988). Les becs-croisés peuvent donc exploiter les graines de cônes bien fermés avant que ceux-ci ne s’ouvrent et ne deviennent accessibles à d’autres Fringillidés, comme le Tarin des pins (Carduelis pinus) et le Durbec des sapins (Pinicola enucleator). Les becs-croisés ont de la difficulté à saisir les graines au sol et doivent les prendre dans les cônes (Newton, 1972).

La disponibilité de nourriture est le plus important facteur limitatif de l’abondance du bec-croisé. Les fluctuations de l’abondance des graines de conifères sont le principal moteur du nomadisme des becs-croisés (voir les détails dans la sous-section Déplacements). À Terre-Neuve, on a observé des Becs-croisés des sapins qui se nourrissaient dans toutes les essences conifériennes. Le Bec-croisé des sapins possède des adaptations morphologiques lui permettant de se nourrir de graines de conifères, mais il consomme aussi des graines d’essences autres que les conifères. Dans leur description du Bec-croisé des sapins à Terre-Neuve, Peters et Burleigh (1951) ont affirmé qu’il se nourrit de graines de sapin, de mélèze laricin, d’érable et d’autres essences et quelquefois de bourgeons de feuillus, et qu’il peut aussi manger des graines de mauvaises herbes et même certains fruits sauvages; ils ajoutaient qu’en été, il consomme un certain nombre d’insectes et de larves.

Essences conifériennes clés

Il y a une forte relation entre la taille du bec d’un bec-croisé et celle des cônes où il cherche sa nourriture. Les becs-croisés à gros bec trouvent leur nourriture dans de gros cônes durs comme ceux du pin, et la plupart de ceux dont le bec est plus petit, dans des cônes plus petits et moins durs comme ceux de l’épinette ou du mélèze (Lack, 1944). Le bec-croisé s’alimente dans divers types de conifères en fonction des saisons et des essences dont les graines sont disponibles (facteur qui dépend à la fois de la phénologie de la reproduction des essences et des conditions climatiques qui influent sur l’ouverture des cônes de conifères). Benkman (1993a) a répertorié les « conifères clés » qui fournissent des ressources en graines fiables selon la spécialisation des types de becs-croisés. La recherche de nourriture effectuée par les becs-croisés dans ces conifères clés est optimisée par la taille de bec et la structure de palais qui correspondent étroitement à la taille et à la dureté des cônes (Benkman, 1993a). Cette spécialisation devient très importante pendant les périodes où la nourriture est restreinte (et résulte en fait de cette rareté), pénuries qui sont plus graves à la fin de l’hiver. Les conifères clés pour les becs-croisés sont ceux qui gardent leurs graines dans leurs cônes tout l’hiver (Benkman, 1993a).

Comme la sous-espèce percna possède un gros bec, Benkman (1989) suggère que son conifère clé serait l’épinette noire à petits cônes, parce que les années où la production de graines de ce conifère est très faible sont rares et que l’adaptation de ce conifère aux feux signifie qu’il conserve des graines à l’année longue, sans qu’elles tombent (cônes semi-sérotineux). Une autre possibilité serait que, comme d’autres becs-croisés à gros bec insulaires (par exemple L. megaplaga à Hispaniola, L. c. corsicana en Corse, L. c. guillemardi à Chypre et L. scotica en Grande-Bretagne), la sous-espèce percna serait adaptée à la recherche de nourriture sur le pin rouge ou le pin blanc, qui ont déjà été beaucoup plus communs qu’ils ne le sont maintenant (Mannion, 1977; Roberts et Mallik, 1994; Rajora et al., 1998). Récemment, on a observé des Becs-croisés des sapins qui cherchaient leur nourriture dans un petit peuplement de pins rouges à Gambo, dans le centre de Terre-Neuve (Whitaker et al., 1996; Lewis, 1997) et dans des pins noirs d’Autriche (Pinus nigra; fait intéressant, il s’agit d’un conifère clé pour le Bec-croisé des sapins à gros bec endémique de l’île de Chypre, L  c. guillemardi; Benkman, 1989), arbres exotiques plantés sur le campus de l’Université Memorial de Terre-Neuve (voir les archives du Nf.birds Newsgroup, 2003).

À partir de l’information actuelle, il est impossible de déterminer si c’est l’épinette noire, le pin rouge ou le pin blanc qui est l’espèce coniférienne clé responsable de la grosse taille du bec de la sous-espèce percna. Mais ce qui est plus certain, c’est qu’actuellement, compte tenu de la répartition restreinte du pin à Terre-Neuve, les ressources en graines fournies par l’épinette noire doivent être importantes pour le Bec-croisé des sapins. Il faudrait reconnaître que d’autres essences conifériennes peuvent aussi fournir des graines à l’espèce. À Terre-Neuve, le sapin baumier représente une ressource forestière importante, soit presque 50 p. 100 de la forêt (Page et al., 1974). De nombreux Carduélinés de Terre-Neuve se nourrissent de ses graines, qui peuvent demeurer dans les cônes en hiver (Wren, 2001). L’épinette blanche pourrait aussi avoir une importance secondaire pour le Bec-croisé des sapins de Terre-Neuve, dont certains individus ont été observés s’alimentant de graines de sapin baumier et d’épinette blanche (WAM, fichiers inédits).

 

Interactions interspécifiques

Il est possible que le Bec-croisé des sapins entre en compétition avec d’autres Carduélinés pour les graines de conifères. Les espèces les plus communes à Terre-Neuve (selon le classement de Mactavish et al., 2003) sont les suivantes : Durbec des sapins, Roselin pourpré (Carpodacus purpureus), (Bec-croisé à ailes blanches), Sizerin flammé (Carduelis flammea) et (Chardonneret des pins). Pour s’alimenter, les Carduélinés n’appartenant pas au genre Loxia ne dépendent pas aussi fortement des graines de conifères que les becs-croisés, mais ils recherchent tous les graines de conifères lorsque celles-ci sont abondantes. Les becs-croisés ont un avantage sur les autres Carduélinés lorsqu’ils cherchent leur nourriture dans des cônes partiellement ou complètement fermés, mais d’autres espèces, comme le Tarin des pins, se sont montrées plus efficaces que les becs-croisés lorsque les cônes sont ouverts (Benkman et Lindholm, 1991).

Chez les oiseaux, le Bec-croisé bifascié est le plus important compétiteur du Bec-croisé des sapins, parce que le bec des deux espèces présente les mêmes caractéristiques morphologiques. La compétition entre ces deux espèces de becs-croisés apparaît probablement plus importante lorsqu’on considère les sous-espèces de Becs-croisés des sapins à petit bec (Benkman, 1987b). Ainsi, on ne s’attend pas à ce que la sous-espèce percna, dont le bec est relativement gros, soit dominé par le Bec-croisé bifascié, à bec plus petit, dans la compétition pour les graines de conifères, mais en périodes de grande rareté des graines, le Bec-croisé bifascié est probablement plus efficace pour prendre les graines dans les cônes ouverts plus petits (comme ceux du mélèze et peut-être de l’épinette).

 

Comportement et adaptabilité

La spécialisation morphologique du Bec-croisé des sapins de la sous-espèce percna et son insularité limitent fortement son adaptabilité en cas de rareté étendue des graines de conifères. Même si le Bec-croisé des sapins se rend sur le continent pour échapper à la pénurie de graines de conifères à Terre-Neuve, rien n’indique qu’il s’y reproduit avec succès ou qu’il retourne à Terre-Neuve pour se reproduire (les becs-croisés des sapins d’Europe peuvent regagner leur lieu d’origine dans les années suivant leurs déplacements à l’extérieur; Newton, 1972). On pense qu’il n’y a pas fidélité au lieu de reproduction et au domaine vital chez le Bec-croisé des sapins (Adkisson, 1996). Le Bec-croisé des sapins ne défend qu’un petit territoire autour de son nid et ne défend pas de territoire d’alimentation, à cause de la variabilité des périodes et des endroits où les graines de conifères sont disponibles (Newton, 1972). Comme d’autres Carduélinés, les becs-croisés cherchent habituellement leur nourriture en groupes tout au long de l’année. Ces rassemblements leur permettent d’utiliser l’information commune pour prendre des décisions plus efficaces quant à la recherche de nourriture (Smith et al., 1999)et comportent l’avantage supplémentaire d’accroître la vigilance à l’égard des prédateurs (Newton, 1972).