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Grenouille à pattes rouges (Rana aurora)

Biologie

La grenouille à pattes rouges a un cycle biologique biphasique caractéristique des amphibiens à reproduction aquatique de l’hémisphère Nord. Les œufs sont pondus dans l’eau, et les larves aquatiques se métamorphosent en grenouilles juvéniles capables de quitter l’eau. Les grenouilles juvéniles passent plusieurs années dans les habitats terrestres et riverains avant d’atteindre la maturité sexuelle et de retourner en milieu aquatique pour se reproduire. En dehors de la saison de reproduction, les grenouilles à pattes rouges adultes sont principalement terrestres et peuvent être observées loin de tout plan d’eau. L’utilisation des habitats de reproduction aquatiques augmente l’exposition de l’espèce à des contaminants aux stades précoces et vulnérables de son cycle biologique, car les étangs et autres plans d’eau constituent des puits de diverses substances polluantes. La fragmentation des paysages augmente les risques de mortalité sur les routes et la vulnérabilité des individus aux prédateurs lors des migrations saisonnières entre les sites de reproduction et les autres habitats. La modification des sites de reproduction aquatiques ou des habitats terrestres adjacents par les activités humaines et les pratiques d’utilisation des terres peut nuire aux populations qui les occupent. La grenouille à pattes rouges a besoin de suffisamment d’espace pour ses déplacements saisonniers et est donc particulièrement vulnérable à la fragmentation des habitats.

Licht (1969, 1971, 1974) et Calef (1973a, b) ont étudié la biologie de la reproduction et la survie de la grenouille à pattes rouges dans le sud de la Colombie-Britannique. Leurs études sont les plus détaillées sur la biologie et l’histoire naturelle de l’espèce au Canada. Waye (1999) a effectué une revue complète de la biologie générale de l’espèce en se fondant sur les références susmentionnées et d’autres études publiées jusqu’en 1997.

 

Reproduction

La grenouille à pattes rouges a une reproduction de type explosif (sensu Wells, 1977). Les adultes se réunissent dans les sites de reproduction pendant une courte période (de 2 à 4 semaines) au début du printemps, souvent tout juste après la fonte des glaces. Les mâles lancent des appels vocaux, mais généralement sous l’eau. Par conséquent, les appels de reproduction sont à peine perceptibles à l’oreille humaine, voire inaudibles, à partir de la surface de l’eau (Licht, 1969). La période de migration vers les lieux de reproduction et de ponte des œufs varie d’un endroit à l’autre et d’une année à l’autre, en fonction de la température de l’air et de l’eau; il semble qu’une température de l’eau d’au moins 6 ou 7 °C soit nécessaire pour la ponte, mais la température est souvent inférieure durant le développement embryonnaire (Licht, 1974; Brown, 1975). Dans le sud de la Colombie-Britannique, on a signalé des accouplements entre février et avril, mais la période de reproduction est généralement terminée à la fin de mars (Licht, 1969; Calef, 1973b). Les mâles peuvent participer plusieurs fois à la reproduction au cours d’une saison de reproduction, mais leur succès reproducteur semble très variable (Calef, 1973a). Les femelles adultes se reproduisent chaque année (Licht, 1974). Les individus des deux sexes atteignent la maturité sexuelle à trois ans ou plus (Licht, 1974).

Comme chez la plupart des Anoures à reproduction aquatique, la fécondation est externe. Les femelles déposent leurs œufs en une volumineuse grappe gélatineuse (de 20 à 30 cm de diamètre), qu’elles fixent souvent à la végétation submergée (Leonard et al., 1993; figure 1b). En général, les masses d’œufs sont entièrement submergées, à environ 30 à 90 cm sous la surface de l’eau (Licht, 1969). La ponte est relativement abondante (jusqu’à 1 300 œufs; Leonard et al., 1993). Elle est positivement corrélée avec la taille corporelle de la femelle (Licht, 1974). On a rapporté une ponte moyenne de 680 œufs (entre 243 et 935 œufs; Licht, 1974) dans des marais près de Vancouver; dans un autre site des basses-terres continentales (lac Marion), cette moyenne était de 531 ± 19 œufs (moyenne ± écart-type; Calef, 1973b).

La durée de la période d’incubation et du stade larvaire dépend de la température et varie largement selon les conditions environnementales. L’éclosion peut se produire dès le neuvième jour suivant l’oviposition (à une température constante de 18,3 °C; Storm, 1960), mais prend généralement beaucoup plus de temps, selon les températures variables qui règnent sur le terrain (de 6 à 7 semaines dans l’État de l’Oregon; Storm, 1960; 35 jours dans l’État de Washington; Brown, 1975). Dans le sud de la Colombie-Britannique, l’éclosion a généralement lieu au cours de la première moitié de mai (Calef, 1973b). Le stade larvaire dure de 11 à 14 semaines (Calef, 1973b). La plupart des têtards se métamorphosent entre le début de juillet et le début d’août, mais le moment exact de la métamorphose varie d’une année à l’autre et d’un endroit à l’autre (Licht, 1969; Calef, 1973b). Calef (1973b) a observé à un site des têtards qui ont poursuivi leur métamorphose jusqu’au début d’octobre. L’hivernation au stade de têtard a été observée chez le R. a. draytonii dans certaines situations (Fellers et al., 2001), mais ce phénomène n’a pas été observé chez la grenouille à pattes rouges.

 

Taux de survie

La grenouille à pattes rouges a une courbe de survie de type III, caractérisée par un taux de mortalité extrêmement élevé des grenouilles juvéniles. Le taux de survie annuel des individus après ce stade critique augmente considérablement. Chez cette espèce, le taux de mortalité est le plus élevé au stade de têtard. Le taux de mortalité des embryons et des individus métamorphosés est par contre relativement bas (Calef, 1973b; Licht, 1974). Dans des marais près de Vancouver, Licht (1974) a noté un taux de survie de plus de 90 p. 100 chez les embryons entre l’oviposition et l’éclosion et un taux de survie inférieur à 1 p. 100 chez les têtards entre l’éclosion et la métamorphose. Calef (1973b) a signalé un taux de survie de 5 p. 100 chez les têtards dans un autre site des basses-terres continentales (lac Marion). Les petits têtards étaient particulièrement vulnérables et la plus grande mortalité s’est produite au cours des 3 à 4 premières semaines suivant l’éclosion. L’étude de Licht (1974) indiquait que le taux de survie global des grenouilles juvéniles métamorphosées à la fin de la saison de croissance était de 4,8 p. 100 à compter du stade des œufs et de 5,3 p. 100 à compter du stade des têtards. Le taux de survie estimé des recrues au cours de leur première année en tant qu’individus métamorphosés était relativement élevé, soit de 52 p. 100, selon les données de marquage-recapture sur une année. Le taux de survie annuel des adultes était également élevé, soit de 69 p. 100. Le taux de survie élevé des embryons de la grenouille à pattes rouges tranche nettement avec celui d’une espèce syntopique, la grenouille maculée de l’Oregon (R. pretiosa), chez qui la mortalité précoce est la plus élevée au stade des œufs parce que les œufs, déposés en eau peu profonde, sont souvent victimes de l’assèchement du milieu. Les taux de survie des autres stades biologiques sont semblables chez les deux espèces (Licht, 1974).

Si les infections fongiques et la dessiccation dues aux variations du niveau d’eau contribuent à la mortalité des embryons, la prédation semble être la principale cause de mortalité des têtards des grenouilles à pattes rouges (Calef, 1973b; Licht, 1974). Des expériences en enclos sur le terrain, où le nombre de prédateurs, en l’occurrence des tritons à peau rugueuse (Taricha granulosa), est contrôlé, démontrent l’importance de la prédation comme facteur de mortalité des têtards (Calef, 1973b).

On connaît peu la démographie de la grenouille à pattes rouges. On compte beaucoup plus de mâles adultes que de femelles aux sites de reproduction, mais en dehors de la saison de reproduction, le rapport des sexes semble équilibré (Calef, 1973a). Les adultes vivent plusieurs années, mais leur longévité en milieu sauvage est inconnue; une longévité de 15 ans a été signalée en captivité (McTaggart Cowan, 1941). Les populations de nombreuses espèces d’Anoures se reproduisant en milieu aquatique fluctuent beaucoup d’une année à l’autre (Pechmann et Wilbur, 1994), et la grenouille à pattes rouges ne fait probablement pas exception à cette règle. Waye (1999) a indiqué que les populations de grenouilles à pattes rouges peuvent probablement survivre à une ou deux mauvaises années de recrutement grâce à la longévité des adultes.

 

Prédateurs et parasites

Parmi les prédateurs des têtards de grenouilles à pattes rouges, on compte des poissons comme la truite arc-en-ciel (Salmo gairdneri), espèce introduite, des salamandres, dont le triton à peau rugueuse et la salamandre foncée (Ambystoma gracile), et divers invertébrés, comme les larves de libellules (famille des Odonates) et la léthocère (Lethocerus americanus) (Calef, 1973b). Les sangsues sont des prédateurs des têtards et des œufs d’Anoures (Licht, 1974), et on a observé des tritons à peau rugueuse se nourrir d’œufs de R. a. draytonii (Rathbun, 1998). Le ouaouaron, espèce introduite, est un prédateur des larves et des adultes. Plusieurs autres vertébrés et invertébrés se nourrissant de grenouilles métamorphosées et de têtards sont communs dans les habitats aquatiques occupés par l’espèce, notamment le raton laveur (Procyon lotor), le Grand Héron (Ardea herodias), le Martin-pêcheur d’Amérique (Megaceryle alcyon) et la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis) (Licht, 1974).

La grenouille à pattes rouges est l’hôte de divers parasites et autres organismes pathogènes. L’infection par la levure parasite Candida humicola modifie le comportement des têtards et augmente leur vulnérabilité aux prédateurs (Lefcort et Blaustein, 1995). Dans l’ouest des États-Unis, l’infection par le trématode parasite Ribeiroia ondatrae est associée à des malformations des membres chez plusieurs espèces d’amphibiens (Johnson et al., 2002). Johnston et al. (2002) ont relevé une fréquence relativement élevée (moyenne de 10,8 p. 100) de malformations des membres chez les grenouilles à pattes rouges métamorphosées, lesquelles étaient associées à l’infection causée par le Ribeiroia. Le parasite a été détecté dans 5 des 11 sites échantillonnés où la grenouille était présente. La grenouille à pattes rouges est vulnérable à l’infection par des iridovirus, groupe de pathogènes qui infectent les invertébrés et les vertébrés ectothermes. Un iridovirus identique à celui que l’on retrouve chez des poissons sympatriques a été isolé chez des grenouilles à pattes rouges, ce qui porte à croire que les poissons (indigènes et introduits) pourraient agir comme réservoirs de virus pathogènes pour les amphibiens (Mao et al., 1999).

 

Physiologie

La grenouille à pattes rouges est adaptée à la reproduction dans des conditions froides (Licht, 1971). Les adultes sont actifs dès le début du printemps, lorsque les températures de l’air et de l’eau sont encore basses. Les mâles peuvent lancer leurs appels dans des eaux aussi froides que 4 ou 5 °C (Licht, 1971; Calef, 1973a; Brown, 1975). Les œufs peuvent supporter une exposition à de basses températures de cet ordre, bien que la ponte se fasse généralement dans des eaux légèrement plus chaudes (voir la section « Reproduction » plus haut). La fenêtre de tolérance thermique des jeunes embryons (jusqu’au stade de développement 11 de Gosner) est de 4 à 21 °C (Licht, 1971). Les températures létales maximum et minimum de l’espèce sont toutes deux les plus basses chez le genre Rana en Amérique du Nord, et la tolérance de l’espèce ressemble le plus à celle de la grenouille des bois (Rana sylvatica) d’Alaska. La tolérance thermique des embryons augmente au fur et à mesure qu’ils se développent. L’éclosion a lieu au stade de développement 21 de Gosner. Les œufs sont protégés par une masse gélatineuse et sont généralement submergés. Ces deux caractéristiques atténuent les fluctuations thermiques (Licht, 1971). Étant donné que la grenouille à pattes rouges se reproduit la nuit et très tôt au printemps, il est improbable qu’en Colombie-Britannique les jeunes embryons soient exposés à des températures excédant le maximum létal.

Les œufs des grenouilles à pattes rouges sont relativement gros et comptent des réserves substantielles de vitellus, comparativement aux œufs d’autres espèces du genre Rana (Licht, 1971). Cette caractéristique semble être une adaptation au climat nordique et à la reproduction à basse température. Vu la grande taille des œufs, le développement embryonnaire est lent. On ignore à quel point la taille des œufs représente une adaptation importante chez cette espèce de grenouille, mais il est possible que la grande taille des larves qui en résulte à la naissance constitue un avantage pour mieux fuir les prédateurs.

La grenouille à pattes rouges ne résiste pas au gel comme la grenouille des bois et quelques autres Anoures du Nord. Elles hivernent plutôt au fond de l’eau ou dans le sol forestier, probablement dans des microhabitats protégés contre le gel.

 

Déplacements et dispersion

Les adultes entreprennent des migrations saisonnières entre les sites de reproduction aquatiques et les habitats d’alimentation terrestres au printemps. Chaque année, les individus nouvellement métamorphosés se dispersent hors des sites de reproduction entre la fin de l’été et le début de l’automne. L’espèce effectue peut-être des migrations vers les sites d’hibernation et hors de ceux-ci, mais il est possible que l’hibernation se fasse dans les habitats d’alimentation ou de reproduction. L’étendue spatiale des migrations saisonnières et les itinéraires de dispersion de la grenouille à pattes rouges sont méconnus. Dans l’État de Washington, cinq femelles munies de radio-émetteurs ont été suivies sur de longues distances (jusqu’à 80 m par jour) au cours de la migration printanière à partir des sites de reproduction vers les habitats d’alimentation (Shean, 2002). Par contraste, les déplacements des individus dans le site de reproduction étaient moindres (moins de 3 m par jour) et unidirectionnels. Les sites d’alimentation d’été pouvaient se trouver jusqu’à 312 m en ligne droite des sites de reproduction. Dans l’État de l’Oregon, quatre adultes ont été retrouvés, en avril et mai, à des distances de 1,1 à 2,4 km en ligne droite de leur point de capture, effectuée en décembre de l’année précédente. Cela indique qu’au moins certains individus entreprennent des migrations relativement longues (Hayes et al., 2001). Bulger et al. (2003) ont étudié les déplacements migratoires du R. a. draytonii. Des individus de cette espèce se déplaçaient sur la terre ferme et empruntaient des voies qui pouvaient les mener jusqu’à 500 m de l’eau. Ils parcouraient des distances de 200 à 2 800 m sur une période de plusieurs mois pendant la saison hivernale humide pour atteindre leurs aires de reproduction. Fait intéressant, seule une petite proportion (de 11 à 22 p. 100) de la population reproductrice a migré; la plupart des individus sont restés à proximité de l’aire de reproduction durant toute l’année. Le R. a. draytonii est plus aquatique que la grenouille du Nord à pattes rouges et diffère quelque peu de celle-ci en termes d’écologie, de morphologie et de génétique; par conséquent, il se peut que ces observations ne concernent pas la sous-espèce du Nord.

À l’intérieur de sites de reproduction du sud de la Colombie-Britannique, les adultes mâles se déplaçaient généralement sur des distances de 100 à 300 m, soit à l’intérieur d’un lit d’algues ou d’un lit d’algues à un autre (Calef, 1973a). Les mâles manifestaient une certaine fidélité à leurs sites de reproduction d’une année à l’autre; environ 20 p. 100 des mâles marqués une année ont été recapturés au même endroit l’année suivante. De plus, environ 58 p. 100 des mâles recapturés sont retournés au même lit d’algues, alors que nombre d’autres occupaient des lits d’algues adjacents situés à moins de 100 m du lieu de capture original. La fidélité aux sites des femelles est moins bien connue; cela est probablement dû à la difficulté d’obtenir des échantillons de femelles de taille suffisante plutôt qu’à une différence comportementale.

Chan-McLeod (2003a, b) et Chan-McLeod et Moy (version non définitive) ont étudié les déplacements de grenouilles à pattes rouges adultes dans différentes zones ayant subi divers types de coupes forestières dans des habitats terrestres du nord de l’île de Vancouver. Des individus ont été relâchés expérimentalement sous des arbres isolés ou dans de petites parcelles de forêt à l’intérieur d’un secteur exploité (zone de coupe entourant les parcelles) de mai à octobre, soit en dehors de la saison de reproduction. Les individus restaient dans les parcelles, se déplaçant en moyenne sur une distance de moins de 10 m par jour, ou quittaient les parcelles pour se déplacer à l’intérieur de l’habitat, y compris le secteur exploité, à un rythme moyen de 50 à 60 m par jour. Aucune tendance à se déplacer vers le site initial de capture n’a été observée. Une autre expérience a permis de constater que des grenouilles relâchées à la lisière entre une zone de coupe à blanc et un peuplement ancien se déplaçaient en ligne droite sur des distances pouvant atteindre 221 m en 3 jours et 191 m en 2 jours dans la zone de coupe à blanc, dans des conditions favorables et humides (Chan-McLeod, 2003b).

Chan-McLeod (2003a) a observé, dans les secteurs forestiers non exploités du nord de l’île de Vancouver, que des individus occupaient de petites aires vitales dans des zones riveraines boisées le long de cours d’eau; les individus suivis se déplaçaient généralement sur de courtes distances en mai-juin (surveillance de 3 à 41 jours) et en septembre-octobre (surveillance de 3 à 13 jours). Dans quatre sites, les déplacements journaliers moyens de 68 adultes suivis par radio-émetteur étaient de moins de 5 m. Les individus étaient attachés à leur site et allaient et venaient à l’intérieur d’une petite zone bien délimitée. Les grenouilles demeuraient à 36 m ou moins du bord de l’eau. Deux des grenouilles ont entrepris des déplacements directionnels plus longs. L’une s’est déplacée le long de la rive sur une distance de 260 m pendant une période de trois semaines au début de l’été, et l’autre, perpendiculairement au cours d’eau sur une distance d’au moins 200 m. D’après ces observations, on peut supposer que ces grenouilles, bien qu’elles soient généralement sédentaires en habitats riverains, sont capables d’entreprendre à l’occasion des déplacements sur des distances relativement grandes. Selon Chan-McLeod (2003a), ces longs déplacements, quoique rares, pourraient être importants pour établir des ponts entre les sous-populations et maintenir la structure spatiale des métapopulations.

Les grenouilles juvéniles demeurent sur les rives des habitats de reproduction pendant un certain temps après la métamorphose (Licht, 1969), mais on ignore tout des mouvements de dispersion des individus nouvellement métamorphosés dans les habitats terrestres. Les déplacements des grenouilles juvéniles plus âgés, jusqu’à la maturité plusieurs années plus tard, sont également inconnus.

Une immigration de source externe par la dispersion de populations américaines voisines vers le Canada est très improbable. Plusieurs mentions proviennent de près de la frontière américaine, dans les basses-terres continentales, mais la plupart d’entre elles sont antérieures à 1960, et on ignore si les populations en question existent toujours. Une dispersion au-delà de la frontière serait possible par les basses terres à l’ouest de la vallée du Columbia, près du lac Cultus, mais cette région est extrêmement fragmentée et modifiée par l’agriculture, les développements résidentiels et les routes. Il reste quelques zones forestières dans les environs immédiats de la frontière. Juste à l’est de la vallée du Columbia, les hauts sommets des monts Cascades constituent un obstacle à la dispersion.

 

Alimentation et relations interspécifiques

Le régime alimentaire de la grenouille à pattes rouges comprend une grande variété de petits invertébrés. D’après Licht (1986), les proies de prédilection des adultes et des individus juvéniles dans les marais du sud de la Colombie-Britannique, en termes de pourcentage du contenu stomacal, étaient les araignées (Arachnidés), les coléoptères (Carabidés, Staphylinidés, Chrysomelidés et Curculionidés), les cicadelles (Cicadellidés), les nabidés (Nabidés) et les petits coléoptères de mousses (Limnebiidés). Des mouches adultes (Muscidés) et des larves de mouches de la famille des Syrphidés étaient également abondantes dans certains estomacs. Les grenouilles nouvellement métamorphosées consommaient des cercopes (Cercopidés), des araignées, des cicadelles, des limaces, des larves de mouches syrphides et diverses autres proies de petite taille. Les grenouilles métamorphosées chassaient dans les habitats riverains, généralement très près (à moins de 1 m) du bord de l’eau, mais se déplaçaient plus loin dans les habitats terrestres pendant et après les précipitations de pluie, chassant dans des touffes de végétation dense et autour de flaques d’eau.

Licht (1986) a étudié le régime alimentaire et le comportement de chasse des grenouilles à pattes rouges et des grenouilles maculées de l’Oregon adultes et juvéniles dans des marais où les deux espèces étaient syntopiques. Les grenouilles à pattes rouges chassaient surtout des proies terrestres sur la terre ferme, alors que les grenouilles maculées de l’Oregon chassaient généralement dans l’eau et incluaient une plus grande proportion de proies aquatiques à leur régime alimentaire. La disponibilité des proies ne semblait pas représenter un facteur limitant la croissance de ces deux espèces. Par des expériences en étang artificiel, Barnett et Richardson (2002) ont découvert des effets complexes et indirects de la présence ou de l’absence d’un prédateur (la larve de libellule) ou de l’autre espèce de grenouille sur le développement des têtards des deux espèces de grenouilles. L’exposition des têtards de grenouilles à pattes rouges à ce prédateur ou à des têtards de grenouilles maculées de l’Oregon a causé une augmentation de la taille corporelle à la métamorphose; le temps de développement était également plus court en présence de têtards de grenouilles maculées. Les têtards des deux espèces manifestaient un comportement d’évitement lorsqu’ils étaient exposés à un prédateur odonate en cage.

Les têtards de grenouilles à pattes rouges répondent aux signaux d’alarme lancés par un congénère blessé ou un prédateur. Ils modifient également leur développement en réponse à des signaux chimiques émis par les prédateurs, mais d’une manière complexe. Kiesecker et al. (2002) ont découvert que les têtards exposés à des prédateurs nourris de têtards de leur espèce se métamorphosent plus tôt et à une plus petite taille corporelle que les têtards témoins.

Les têtards des grenouilles à pattes rouges se nourrissent surtout d’algues vertes filamenteuses. Des expériences en enclos ont révélé que les têtards qui s’alimentaient ainsi modifiaient la composition et l’abondance du périphyton (Dickman, 1968). Selon Dickman (1968), l’alimentation des têtards pourrait amorcer une succession saisonnière du périphyton dans les plans d’eau, laquelle peut à son tour causer de nombreux effets dans la chaîne trophique.

 

Comportement et adaptabilité

Étant donné que les mâles lancent leurs appels sous l’eau, même de grandes concentrations d’individus reproducteurs peuvent passer inaperçues, à moins que des instruments spéciaux, comme des hydrophones ou un équipement de plongée en apnée, soient utilisés. Les adultes sont fidèles à leurs sites de reproduction et peuvent tenter d’y revenir, et ce, même s’ils doivent traverser des paysages modifiés où le risque de mortalité est élevé, par exemple une route achalandée. Là où il reste assez de couvert forestier, on peut trouver ces grenouilles près d’habitations humaines et dans des piscines privées. Leur capacité à utiliser une variété d’habitats pour la reproduction et d’autres activités saisonnières facilite leur occupation de paysages modifiés par l’humain. Cependant, leurs seuils de tolérance et leurs besoins précis en termes d’espace, en particulier dans les habitats terrestres, sont très peu connus.