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Programme de rétablissement : Épaulard populations résidentes du nord et du sud

1.4 Facteurs naturels affectant la viabilité et le rétablissement de la population

Il est important de tenir compte du fait que les résidents du nord et du sud ont surtout fait l’objet d’études menées dans des eaux protégées entre les mois de mai à octobre (Ford et al., 1998, 2000). On connaît peu leur comportement et leur écologie dans d’autres zones.

1.4.1 Facteurs biologiques limitatifs

La description suivante de la biologie des épaulards est fondée sur les données des deux populations (résidents du Nord et résidents du Sud). Les épaulards résidents se nourrissent essentiellement de poissons et ne consomment pas de mammifères marins lorsque leurs proies principales ne sont pas en abondance. Ce sont des animaux dont la durée de vie est longue, qui n'ont pas de prédateurs naturels. En moyenne, les femelles n’ont qu’un seul baleineau tous les 5 à 6 ans au cours d’une période reproductive de 25 ans et, par conséquent, la population présente un faible taux de croissance inhérent. Les épaulards résidents possèdent de fortes traditions culturelles qui influencent leurs comportements d’association et d’accouplement, lesquels limitent aussi la capacité de croissance de la population. Vous trouverez ci‑après de l’information plus détaillée sur les facteurs pouvant limiter cette capacité.

Alimentation

Bien que les épaulards en général se nourrissent d’un large éventail d’espèces de proies, les résidents du nord et du sud ont une alimentation particulière, se nourrissant essentiellement de poissons (Ford et al., 1998). Contrairement aux épaulards migrateurs, les épaulards résidents ne se nourrissent pas de mammifères marins et la diversité de leur régime alimentaire semble assez limitée. Des observations en surface à grande échelle et la collecte de restes de proies dans les lieux de prédation montrent que les épaulards résidents sélectionnent certains salmonidés sans égard à leur abondance (Ford et Ellis, 2005). Le saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha) constitue la proie de prédilection des deux communautés résidentes du nord et du sud au cours de la période de mai à août, mais le saumon kéta (O. kéta) prévaut au cours des mois de septembre et d’octobre. De petites quantités de saumon coho (O. kisutch) sont consommées de juin à octobre, tandis que le saumon rouge (O. nerka) et le saumon rose (O. gorbuscha) ne représentent pas des proies importantes malgré leur abondance saisonnière. Les poissons autres que le saumon ne semblent pas constituer une partie importante de l’alimentation des épaulards résidents au cours de la période de mai à octobre.

La préférence marquée des épaulards résidents pour le saumon quinnat parmi d’autres salmonidés disponibles s’explique par la grande taille, le taux de gras élevé et la disponibilité à l’année de cette espèce dans les eaux côtières (Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 2005). On sait que les épaulards s’alimentant à l’île Langara, à Haida Gwaii (îles de la Reine-Charlotte), se nourrissent de saumon quinnat provenant des stocks qui retournent dans les rivières aussi loin au nord que la rivière Skeena, près de Prince Rupert, et aussi loin au sud que la rivière Columbia, en Oregon (données non publiées, PRC-MPO).

Malgré plus de 30 ans d’études en Colombie-Britannique, seuls 14 estomacs d’épaulards résidents ont été récupérés et examinés (Ford et al., 1998, données non publiées, PRC-MPO). On ne peut être certain du degré selon lequel des individus en détresse fournissent un aperçu exact des préférences alimentaires d’épaulards en santé et en liberté. Néanmoins, le saumon a été identifié dans la totalité des sept estomacs contenant des proies et, dans quatre d’entre eux, le saumon quinnat a été identifié avec certitude. Deux estomacs contenaient du calmar et un contenait du poisson de fond. Il est possible que les poissons de fond (dont la morue‑lingue, le sourcil de varech et la morue charbonnière), ainsi que le calmar, représentent une partie importante du régime alimentaire de l’épaulard dans certaines zones ou au cours de certaines périodes de l’année, mais il faudra effectuer davantage de recherches afin d’établir la nature du régime alimentaire des épaulards pendant toute l’année.

On ignore si les épaulards résidents dépendent de la migration anadrome des saumons en particulier, mais leur présence a été corrélée avec l’abondance de diverses espèces salmonidés dans plusieurs études antérieures (Heimlich-Boran, 1986; Nichol et Shackleton, 1996; Osborne, 1999). Le rôle de ces corrélations géographiques en regard de la sélection des proies est incertain, puisque certaines de ces espèces (le saumon rouge et le saumon rose) ne sont pas consommées en nombre important comparativement au saumon quinnat (Ford et al., 1998; Ford et Ellis, 2005). Il est probable que la présence des épaulards dans de telles zones soit dictée principalement par la disponibilité du saumon quinnat migrateur, en particulier pendant les mois d’été, et les corrélations avec le saumon rouge et le saumon rose découlent accidentellement de leur forte abondance au cours de la même période. À l’automne, la présence du saumon kéta semble influer sur les mouvements des épaulards résidents. Dans le détroit de Johnstone, le saumon kéta constitue la proie principale des résidents du Nord à partir de la fin de septembre jusqu’à la fin d’octobre (Ford et Ellis, 2005). En automne, les mouvements des groupes de résidents du Sud dans le détroit de Puget ont été plus ou moins corrélés avec les migrations des saumons kéta ainsi que celles du saumon quinnat (Osborne, 1999). De récentes observations hivernales d’épaulards résidents du Sud en Californie centrale ont coïncidé avec de hautes densités locales de saumon quinnat (N. Black, Monterey Bay Whale Watch, données non publiées).

Organisation sociale

La structure sociale des épaulards en Colombie‑Britannique semble complexe et diffère parmi les trois écotypes (Ford et Ellis, 1999; Ford et al., 2000). La structure sociale des épaulards résidents est celle qui est la mieux connue et une de ses caractéristiques uniques est le fait que les deux sexes ne se séparent pas de façon permanente de leur groupe natal. L’unité sociale fondamentale des épaulards résidents est la lignée maternelle, composée d’une femelle plus âgée (ou matriarche), de sa progéniture mâle et femelle et, enfin, de la progéniture de ses filles (Ford et al., 2000). Comme les matriarches ont une grande longévité, certaines lignées maternelles peuvent compter jusqu’à quatre générations. Au cours de trois décennies d’études, l’immigration et l’émigration ont rarement été observées (Bigg et al., 1990; Ford et al., 2000). Deux exemples récents d’épaulards juvéniles ayant quitté leur lignée maternelle et ayant voyagé seuls sont considérés comme des cas exceptionnels ou des incidents isolés. Le premier incident concernait une femelle juvénile, appelée A73 ou Springer, qui a été séparée de son groupe familial peu après la mort de sa mère et qui a été observée seule après une brève période d’association avec un groupe d’un autre clan. Par la suite, elle a été réunie avec son groupe et elle s’est jointe à une autre lignée maternelle. Le deuxième incident, survenu en 2001, concernait un baleineau mâle, L98 ou Luna, qui s’est retrouvé isolé de son groupe et des autres épaulards pour des raisons inconnues. Bien que les individus ne se séparent pas de leur groupe natal, les sœurs commencent souvent à passer plus de temps séparées après la mort de leur mère et leurs propres lignées maternelles peuvent finalement devenir socialement indépendantes (Bigg et al., 1990; Ford et al., 2000; Ford et Ellis, 2002).

Paramètres de reproduction

Les femelles atteignent la maturité sexuelle, définie comme l’âge de la première gestation à terme, à l’âge de 14,9 ans en moyenne (intervalle : de 12 à 18 ans,Olesiuk et al., 1990). Les mâles atteignent la maturité sexuelle, définie comme lorsque la forme de leur nageoire dorsale change suffisamment pour permettre de distinguer les mâles des femelles, à l’âge de 15 ans en moyenne (intervalle de 10 à 17,4 ans). Les mâles deviennent sexuellement matures vers l’âge de 20 ans (lorsque leur nageoire dorsale atteint sa pleine hauteur). Les tests de paternité génétique indiquent que les mâles se reproduisent rarement avant l’âge de 25 ans (Barrett-Lennard, 2000). La période de gestation des épaulards dure habituellement de 16 à 17 mois, soit une des plus longues de tous les cétacés (Walker et al., 1988; Duffield et al., 1995). Il ne naît normalement qu’un seul baleineau. On a rapporté un seul cas possible de naissance de jumeaux (Olesiuk et al., 1990) .

Il naît environ le même nombre de mâles et de femelles (Dahlheim et Heyning, 1999) et les baleineaux nouvellement nés mesurent entre 218 et 257 cm de long (Olesiuk et al., 1990). Haenel (1986) a estimé que les petits sont sevrés vers l’âge de 1,0-1,5 an à 2 ans. L’intervalle entre les mises bas est habituellement d’environ 5,2 ans pour les résidents du Nord et de 6,2 ans pour les résidents du Sud (données non publiées, PRC-MPO). Toutefois, l’intervalle est très variable et s’étend de 2 à 12 ans, et il augmente avec l’âge jusqu’à la ménopause (Olesiuk et al., 1990). En tout, les femelles ont une moyenne de 5,25 petits viables dans un cycle de vie reproductive de 25,2 ans (Olesiuk et al., 1990). Les naissances ont lieu à l’année longue dans la communauté d’épaulards résidents du Nord, mais paraissent culminer entre l’automne et le printemps. Les résidents du Sud ne semblent pas mettre bas durant l’été (données non publiées, CWR).

Comportement d’accouplement

Le comportement d’accouplement entre les épaulards mâles et femelles a rarement été observé dans la nature. Toutefois, des preuves génétiques ont révélé que les épaulards résidents avait une propension à s’accoupler en dehors de leur lignée maternelle (et du clan, dans le cas des résidents du Nord), mais à l’intérieur de leur communauté (Barrett-Lennard, 2000, Barrett-Lennard et Ellis, 2001). Cela minimise très efficacement la possibilité de consanguinité, mais limite les options si la taille de la population devient très petite. Par exemple, dans la communauté d’épaulards résidents du Sud, il est possible qu’il y ait une pénurie extrême de mâles sexuellement matures, en particulier pour les femelles du groupe L, dans l’hypothèse que les femelles choisissent un partenaire hors de leur groupe familial.

Survie et longévité

La survie des épaulards résidents varie selon l’âge. La mortalité néonatale (de la naissance à six mois) est élevée, se situant à 43 % environ pour tous les résidents (Olesiuk et al., 1990) et à 42 % pour les résidents du Nord (Bain, 1990). En conséquence, la longévité moyenne est prise en compte pour un animal qui survit les six premiers mois et elle est estimée à 50,2 années pour les femelles et 29,2 années pour les mâles (Olesiuk et al, 1990). On estime que la longévité maximale pour les femelles est de 80 à 90 ans et pour les mâles, de 50 à 60 ans (Olesiuk et al, 1990). Même s’il s’agit d’un trait caractéristique chez la plupart des mammifères, l’espérance de vie plus courte des mâles pourrait être liée à la sélection sexuelle (Baird, 2000) ou à des concentrations plus élevées de polluants chimiques persistants, comme le BPC (Ross et al., 2000). La bioaccumulation de toxines est discutée plus en détail dans la section 2.2.1. La période post‑reproductive prolongée des femelles, une caractéristique atypique, est discutée dans la section suivante. Selon des observations récentes, les déclins dans les populations d’épaulards résidents du nord et du sud (pour toutes les classes d’âge et de sexe) peuvent être attribués à une augmentation des taux de mortalité (Ford et al., 2005) ainsi qu’à une baisse de la fécondité des résidents du Sud (Krahn et al., 2004). Les causes potentielles des déclins de population sont discutées dans la section 2.

Sénescence reproductive

La longévité moyenne des épaulards résidents femelles est d’à peu près 50 ans, mais en moyenne, elles donnent naissance à leur dernier petit à l’âge de 39 ans, et un nombre significatif d’entre elles vivent jusqu’à 70 ans ou plus (Olesiuk et al., 1990). Selon l’« hypothèse grand-mère », la présence de femelles plus âgées dans un groupe peut augmenter la survie de la progéniture et cela peut en fait s’avérer pour les épaulards (voir ci‑après la discussion dans la section Culture). Quoi qu’il en soit, lors de l’évaluation de la situation des populations d’épaulards, il importe de considérer la structure par âge de la population et de noter que les femelles adultes post‑reproductives ne sont plus en mesure de contribuer directement à la croissance de la population. Dans une population d’épaulards migrateurs en voie de disparition dans le sud de l’Alaska (AT1), il n’y a eu aucune naissance depuis 1984. Puisque les femelles qui restent sont post‑reproductives ou près de l’être, la population est au bord de l’extinction (Saulitis et al., 2002) et est pratiquement sans espoir de rétablissement, même si la population peut persister encore bon nombre d’années.

Culture

La culture englobe l’ensemble des informations et des caractéristiques comportementales qui sont transmises au sein d’une génération, de même qu’entre les générations, par l’apprentissage social. Jusqu’à récemment, on considérait en général la culture comme un trait distinctif des sociétés humaines. Dernièrement, le concept de culture a été élargi pour englober des mammifères non humains et des oiseaux (examiné dans Rendell et Whitehead, 2001). Or, il ne fait nul doute qu’une culture est présente chez les épaulards résidents du nord et du sud, ainsi que chez les épaulards résidents du sud de l’Alaska (Ford, 1991; Ford et al., 1998, Barrett‑Lennard et al., 2001; Yurk et al., 2002). Il existe aussi des preuves de la présence d’une culture chez d’autres cétacés, comme les cachalots macrocéphales (Whitehead et Rendell 2004), mais celle‑ci ne se manifeste pas autant que chez les épaulards résidents (Rendell et Whitehead, 2001).

Les dialectes constituent la forme de culture la mieux étudiée chez les épaulards. Un baleineau apprend son dialecte de sa mère et d’autres adultes d’affiliation étroite, le retient toute la vie et le transmet à la prochaine génération avec peu de modifications (Ford, 1991; Deecke et al., 2000; Miller et Bain, 2000). Ces dialectes transmis culturellement jouent peut-être un rôle important dans l’évitement de la consanguinité, puisque les femelles semblent préférer les mâles provenant de groupes ayant un dialecte autre que le leur (Barrett‑Lennard, 2000; Yurk et al., 2002). La culture semble également importante dans l’alimentation, les préférences alimentaires – et probablement les techniques et les aires d’alimentation – étant culturellement acquises (Ford et al., 1998). La culture peut aussi jouer un rôle dans la longévité des épaulards, car elle fournit aux individus plus âgés un mécanisme leur permettant, par un transfert de connaissances, d’améliorer la valeur adaptative de leur progéniture et des individus qui leur sont apparentés (Barrett-Lennard et al., 2001). Chez l’éléphant d’Afrique, les matriarches plus âgées sont plus en mesure que les jeunes de distinguer si une perturbation est menaçante ou non, et elles transmettent cette connaissance à d’autres membres de leur groupe (McComb et al., 2001).

La culture aiderait les animaux à s’adapter à des environnements changeants en leur permettant d’apprendre entre eux en plus d’apprendre par l’expérience. Ainsi, compte tenu des différences dans la façon dont des clans sympatriques de cachalots macrocéphales parviennent à trouver de la nourriture sous divers régimes climatiques, Whitehead et al. (2004) proposent que la diversité culturelle aiderait davantage les cachalots macrocéphales à s’adapter au climat océanique changeant que la diversité génétique. Même si on ignore si cette hypothèse s’applique de fait aux épaulards résidents, on sait cependant que ceux‑ci répondent culturellement aux changements anthropiques qui surviennent dans leur milieu. Dans des zones de l’Alaska, les épaulards résidents ont réagi à la pêche à la palangre en apprenant à piller l’engin et ainsi à prendre le poisson, et ce comportement s’est répandu rapidement dans toute la population (Matkin et Saulitis, 1994).

Mortalité anticompensatoire

Les populations résidentes d’épaulards sont menacées simplement du fait que la taille de leur population est réduite. De manière générale, il est plus probable qu’une petite population affiche une consanguinité et un taux de reproduction inférieur, ce qui peut mener à une moindre variabilité génétique, à une résilience réduite contre les maladies et la pollution, à une diminution de la valeur adaptative de la population, ainsi qu’à des risques élevés d’extinction causée par des catastrophes. Les populations résidentes d’épaulards du Pacifique sont considérées comme petites, ne comptant en 2003 que 85 résidents du Sud[1] (données non publiées, CWR) et 205 résidents du Nord (données non publiées, PRC-MPO). Si le déclin de l’une ou l’autre des populations résidentes se poursuit, elles pourraient se trouver devant une pénurie de partenaires. Parmi les résidents du Sud, les femelles du groupe L peuvent être particulièrement vulnérables à ce scénario en raison du petit nombre de mâles en état de se reproduire dans les groupes J et K. Même dans des conditions idéales, le rétablissement de la population sera lent, car les mises bas sont relativement rares chez les épaulards.

Le risque de consanguinité semble plus faible chez les épaulards résidents que celui auquel on pourrait s’attendre considérant la faible taille de leur population. Les épaulards résidents éviteraient la consanguinité et les risques qui y sont inhérents en sélectionnant leurs partenaires de façon non aléatoire. Comme les épaulards résidents choisissent leur partenaire à l’extérieur de leur groupe natal, de petites populations d’épaulards seraient plus viables sur le plan génétique que ce à quoi on s’attendrait en considérant seulement la taille de la population (Barrett-Lennard et Ellis, 2001).

Mortalité naturelle

À part les humains, les épaulards n’ont pas de prédateurs connus. Il y a plusieurs sources possibles de mort naturelle pour les épaulards : emprisonnement dans lagunes côtières ou des passages restreints, échouement accidentel, maladie, parasitisme, contamination par des biotoxines et famine (Baird, 2001). Toutefois, il n’est pas exclu que des facteurs anthropiques rendraient les épaulards plus vulnérables à des sources naturelles de mortalité. Ainsi, la perturbation causée par un bruit intense peut entraîner des échouements (Perrin et Geraci, 2002). La cause première de la mort, à savoir l’échouement, est une source naturelle de mortalité, mais la mort est ultimement d’origine anthropique

1.4.2 Autres facteurs naturels limitatifs

Emprisonnement ou échouement accidentel

L’échouement accidentel et l’emprisonnement sont parfois des causes de mortalité pour les épaulards. Au moins quatre échouements massifs de plus de 36 individus se sont produits en C.‑B. dans les années 1940 (Carl, 1946; Pike et MacAskie, 1969; Mitchell et Reeves, 1988; Cameron, 1941). Bien que les causes de ces échouements massifs d’odontocètes soient incertaines, la maladie, le parasitisme et la perturbation découlant d’un bruit sous‑marin intense ont été avancés comme explications possibles (Perrin et Geraci, 2002). On a rapporté deux incidents possibles où des épaulards résidents du Sud ont été temporairement emprisonnés (Shore, 1995, 1998). En 1991, le groupe J est resté onze jours dans le passage Sechelt, hésitant apparemment à emprunter un passage restreint de rapides de marées. En 1997, 19 épaulards ont passé 30 jours dans le passage Dyes (détroit de Puget), peut‑être parce qu’ils ne voulaient pas passer sous un pont bruyant (Shore, 1998).

Maladie et parasitisme

Les maladies affectant les épaulards captifs ont fait l’objet d’études détaillées, mais on en connaît peu sur les maladies qui touchent les épaulards dans la nature (Gaydos et al., 2004). Parmi les causes de mortalité des épaulards captifs, on compte la pneumonie, la mycose généralisée, d’autres types d’infections bactériennes et les abcès médiastinaux (Greenwood et Taylor, 1985). Des 16 agents pathogènes relevés chez les épaulards, trois ont été détectés chez des individus en nature : des formes de Brucella touchant les mammifères marins, Edwardsiella tarda et le poxvirus du cétacé (Gaydos et al., 2004). En 2000, une grave infection d’E. tarda a provoqué la mort d’un résident mâle du Sud (Ford et al., 2000). Les formes de Brucella touchant les mammifères marins entraîneraient des avortements de même qu’une fécondité réduite chez les épaulards (Gaydos et al., 2004). Le poxvirus du cétacé peut causer la mort de baleineaux ainsi que des lésions cutanées chez les cétacés (Van Bressem et al., 1999). Vingt‑sept autres agents pathogènes susceptibles d’être transmis aux épaulards ont été décelés chez des odontocètes sympatriques (Gaydos et al, 2004).

Au Mexique, on a rapporté la présence de parasites externes chez des épaulards (Black et al., 1997), mais aucun de ces parasites n’a été observé chez des épaulards en C.‑B. (Baird, 2001). Parmi les parasites internes présents chez des épaulards, on note différents trématodes, cestodes et nématodes (Heyning et Dahlheim, 1988; Raverty et Gaydos, 2004). Ces endoparasites sont habituellement acquis par l’ingestion de nourriture infectée, mais l’étendue de l’infestation et sa contribution à la mortalité des épaulards ne sont pas connues à ce jour.

Proliférations d’algues

Les proliférations d’algues nuisibles sont des floraisons qui produisent des biotoxines comme la phycotoxine paralysante, l’acide domoïque, la saxitoxine et la brevetoxine. De telles toxines peuvent s’accumuler dans les tissus des espèces qui les ingèrent et leurs effets s’amplifient dans la chaîne alimentaire. Les mortalités observées, en 1987, chez les rorquals à bosse (Megaptera novaeangliae), au large du Massachusetts et, en 1998, chez les otaries de Californie (Zalophus californianus), en Californie, ont été liées à une exposition à des biotoxines (Geraci et al., 1989; Scholin et al., 2000). Il a été démontré que plusieurs espèces de mammifères marins présentaient une vulnérabilité potentielle aux effets neurotoxiques des biotoxines (Trainer et Baden, 1999). Vu l’augmentation apparente de la fréquence des occurrences de proliférations d’algues et la possibilité d’un effet toxique chez les épaulards, il peut y avoir des risques d’exposition des épaulards résidents à des biotoxines produites par les proliférations d’algues, bien qu’on estime que ces risques soient minimes (Krahn et al., 2002).

Changement de régime

Dans le Pacifique Nord, d’importants changements surviennent dans les courants ainsi que dans les propriétés physiques de l’océan. Ces changements se produisent sur des échelles décennales et sont appelés « changements de régime » (voir les examens de Francis et al., 1998, et de Benson et Trites, 2002). De tels changements peuvent se produire assez rapidement et influer considérablement sur la répartition ou l’abondance de nombreuses espèces, allant du zooplancton aux poissons et, peut‑être, aux mammifères et aux oiseaux marins. Si, par suite d’un changement de régime, la répartition ou l’abondance des proies des épaulards résidents est modifiée de façon marquée, il est possible que cela se répercute sur les épaulards.



[1] Y compris L98 ou Luna, dont il est question à la section 3.2.2, Organisation sociale.