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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Paruline orangée (Protonotaria citrea) au Canada – Mise à jour

Biologie

Cycle vital et reproduction

La Paruline orangée a un comportement extrêmement territorial au cours de la saison de reproduction, ce qui n’est pas le cas dans les territoires d’hivernage (Lefebvre et al., 1994; Petit, 1999). Dans les sites de reproduction qui abritent un vaste habitat propice, les mâles s’établissent souvent dans des territoires bien défendus qui sont adjacents à ceux d’autres mâles (J.D. McCracken, obs. pers.).

Selon des études de cartographie des territoires par secteur, menées dans le centre de l’aire de répartition de l’espèce dans le sud-est des États-Unis, des densités de reproduction variant de 15 à 70 mâles territoriaux par 100 ha ont été signalées, avec une moyenne d’environ 37 territoires par 100 ha (Hamel et al., 1982, cité in NatureServe, 2005). La taille du territoire est influencée par la qualité de l’habitat, par la configuration de l’habitat et par la densité de la population (voir Petit, 1999). La taille moyenne du territoire était d’environ 1,5 ha au Michigan (Walkinshaw, 1953), d’environ 0,5 ha au Tennessee (Petit, 1989) et de 1 à 2 ha en Ontario (J. D. McCracken, obs. pers.). Lorsqu’ils alimentent les oisillons, les adultes se nourrissent dans une zone considérablement plus grande que celle du territoire que le mâle défend, laquelle peut couvrir jusqu’à 5,4 ha en moyenne pour les femelles (Reynolds, 1997, cité in Petit, 1999).

La polygynie est rare, mais elle augmente lorsque la densité des sites de nidification est élevée (Petit, 1991, in Petit, 1999). Au moins trois cas de polygynie sont connus au Canada; ils concernent des mâles âgés de plus de deux ans (J.D. McCracken, obs. pers.).

En Ontario, Peck et James (1998) ont signalé des dates de ponte des œufs du 25 mai au 3 juillet, mais plusieurs nids contenant des œufs ont été trouvés aussi tard que le 21 juillet (Équipe de rétablissement de la Paruline orangée, données inédites).

La taille des couvées varie de deux à huit œufs, mais elles en comptent habituellement de quatre à six (Walkinshaw, 1957; Blem et Blem, 1992). Les femelles plus âgées sont enclines à pondre des couvées plus grandes que leurs cadettes, et les premières couvées sont plus grandes que les deuxièmes (Blem et Blem, 1992; Blem et al., 1999a). Il y a une relation positive entre la taille de la couvée ainsi que le succès de reproduction et l’abondance d’insectes de proie (Lyons, 2005).

Dans le sud des États-Unis, la Paruline orangée produit généralement deux couvées, alors que les populations septentrionales en produisent normalement une seule (Walkinshaw, 1941). Les couvées doubles sont rares en Ontario, mais les deuxièmes tentatives de nidification sont fréquentes si le premier nid est détruit tôt dans la saison (J.D. McCracken, données inédites).

Les nids sont construits par le mâle et la femelle; le mâle se contente d’aider à poser la fondation de mousses, alors que la femelle termine le tapis du nid (Petit, 1999). La période d’incubation varie de 10 à 14 jours et dure en moyenne 12 jours (Podlesak et Blem, 2002). L’incubation est entièrement assumée par la femelle (Petit, 1999). Les deux parents aident à nourrir le jeune, qui reste dans le nid pendant 9 à 11 jours (Podlesak et Blem, 2002).

Le succès de la nidification est très variable; il dépend beaucoup des taux de prédation et de parasitisme des nids qui, à leur tour, varient selon que les études portent sur des cavités naturelles ou sur l’utilisation de nichoirs. Les nichoirs bien conçus dotés de dispositifs antiprédateurs adéquats offrent une protection efficace contre le parasitisme des nids par le vacher et les mammifères prédateurs. La variabilité dépend aussi d’un autre facteur très important : la densité locale de Troglodytes familiers (Troglodytes aedon), une espèce concurrente très agressive qui usurpe les nids de la Paruline orangée et qui détruit ses œufs et ses jeunes. Par exemple, Walkingshaw (1941) a observé que 56 p. 100 des œufs de Paruline orangée pondus dans des nichoirs ont éclos et les juvénies ont pris leur l’envol au Tennessee contre seulement 26 p. 100 au Michigan. Il a attribué le faible taux de succès, au Michigan, aux densités élevées de Troglodytes familiers. En l’absence de Troglodytes familiers, 44 p. 100 des nids dans des nichoirs de la Paruline orangée au Mississippi ont été fructueux et, en moyenne, 3,1 jeunes ont pris leur premier envol (Twedt et Henne-Kerr, 2001). En Ontario, le succès de nidification annuel (principalement dans les nichoirs) au cours d’une période de 7 ans varie de 44 p. 100 à 67 p. 100, et la plupart des pertes étaient attribuables à la présence de Troglodytes familiers (Dobbyn et McCracken, 2005; McCracken et Wood, 2005). Les Parulines orangées atteignent leur maturité à l’âge de 1 an et, comme la plupart des petits oiseaux, elles ont généralement une courte durée de vie. Walkinshaw (1953) estime que la durée de vie moyenne des mâles s’établit à environ 2,5 ans. Le record de longévité pour l’espèce est d’environ 8 ans (Blem et al., 1999a). Les estimations de probabilité pour la survie annuelle d’adultes au Tennessee se situent à environ 53 p. 100 pour les mâles et à 47 p. 100 pour les femelles (Petit, 1999). De même, dans le cadre d’une étude en Virginie, environ 48 p. 100 des Parulines orangées femelles baguées à l’âge adulte retournaient au nid au moins une fois au cours des années subséquentes (Blem et al., 1999a). Walkinshaw (1953) a signalé des taux de retour de mâles et de femelles au Michigan de 50 p. 100 et de 20 p. 100 respectivement.

Les renseignements concernant la structure par sexe de la population canadienne se limitent aux données recueillies pendant les relevés annuels de population et de nidification entrepris de 1997 à 2005. Il est connu que les mâles non accouplés sont plus susceptibles que les femelles non accouplées d’être trouvés par les observateurs. Néanmoins, en moyenne, environ 37 p. 100 de tous les mâles territoriaux de Parulines orangées au Canada demeuraient non accouplés au cours de la saison de reproduction (McCracken et Wood, 2005). Donc, aux limites septentrionales de l’aire de reproduction canadienne, le rapport des sexes semble se pencher vers les mâles, ce qui donne à penser que ceux-ci ont une propension plus élevée que les femelles à se rendre plus au nord pendant la migration du printemps.

Au cours de la période 1999 à 2005, l’équipe nationale de rétablissement a capturé et bagué un total de 35 Parulines orangées adultes pendant la saison de nidification (tableau 1). Ward (2005) a remarqué que la structure d’âge penchait en faveur des oiseaux plus âgés dans les populations isolées où l’immigration était faible. En effet, il semble que ce soit le cas des Parulines orangées au Canada, où les oiseaux âgés de plus de deux ans représentaient environ 71 p. 100 de la population capturée (tableau 1). La proportion de jeunes mâles âgés de un an (indicateur d’immigration) ne représentait qu’environ 18 p. 100 de la population nicheuse, ce qui semble correspondre aux conclusions de Ward (2005) sur les populations isolées.

Tableau 1. Âges des Parulines orangées adultes capturées dans les sites de nidification au Canada (de 1999 à 2005). PAAE = première année après l’éclosion, DA = oiseau âgé de deux ans, PDA = oiseau âgé de plus de deux ans
SexePAAEDAPDATotal
Mâles
0
3
14
17
Femelles
2
5
11
18
Total
2
8
25
35

La Paruline orangée est insectivore; elle attrape les insectes sur les feuilles, les brindilles et les branches, surtout dans le sous-couvert forestier qui atteint jusqu’à 7 m de hauteur (Petit, 1999). Pendant la saison de reproduction, parmi les aliments privilégiés, citons les chenilles, les mouches, les moucherons et les araignées. Il  y a parfois une ségrégation des mâles et des femelles en reproduction qui s’occupent des nids en fonction de la hauteur choisie pour la quête de nourriture et du choix de proies, les mâles se nourrissant des aliments plus élevés et étant plus aptes à aller chercher des chenilles pour les oisillons que les femelles (Petit, 1999; J.D. McCracken, obs. pers.). Si les jeunes qui ont pris un premier envol se déplacent vers le couvert forestier, les adultes ajusteront la hauteur de leur quête de nourriture (et sans doute leur régime) en conséquence.

Prédateurs et parasites

Les nids des Parulines orangées sont probablement protégés dans une certaine mesure contre les prédateurs, car ils sont logés dans des cavités et qu’ils sont généralement situés au-dessus d’eaux libres (voir p. ex. Nice, 1957; Hoover, 2006). De plus, on croit généralement que les nichoirs protègent contre de nombreuses formes de prédation (voir p. ex.Nilsson, 1986; Moller, 1989; Blem et al., 1998; idem, 1999b; Mitrus, 2003; McCracken et Wood, 2005), plus que ne le font les nids se trouvant dans des cavités naturelles.

Si l’on tient compte des études comprenant les nichoirs, les taux de prédation dans les nids sont extrêmement variables, à savoir de 2,6 p. 100 à 53,3 p. 100 au Tennessee (Petit et al., 1987; Petit, 1989; Petit, 1991; Petit et Petit, 1996), 15,5 p. 100 en Virginie (Blem et Blem, 1992), 27,6 p. 100 au Wisconsin (Flaspohler, 1996), 44 p. 100 au Michigan (Walkinshaw, 1941), 42 p. 100 en Illinois (Hoover, 2006) et environ 40 p. 100en Ontario (J.D. McCracken, données inédites).

Si l’on exclut les prédateurs aviaires, les pertes d’oisillons et d’œufs de Paruline orangée sont attribuables aux couleuvres fauves (Elaphe vulpina), aux ratons laveurs (Procyon lotor), aux souris (Peromyscus spp.), aux belettes (Mustela spp.) et aux écureuils (Walkinshaw, 1938; Bent, 1953; Guillory, 1987; Petit, 1989; Blem et Blem, 1992; Flaspohler, 1996; Petit et Petit, 1996; Petit, 1999; Hoover, 2006). Au Canada, le raton laveur est probablement le principal mammifère prédateur des nids de cavités et des nichoirs non protégés fixés à des arbres, alors que le petit polatouche (Glaucomys volans) constitue le mammifère prédateur prédominant des nids dans les nichoirs protégés fixés à des poteaux métalliques (J.D. McCracken, données inédites).

Dans la partie septentrionale de l’aire de reproduction de la Paruline orangée, la destruction d’œufs et d’oisillons par les Troglodytes familiers est probablement la cause la plus grave d’échec de nidification de la Paruline orangée (Walkinshaw, 1941; Bent, 1953; Walkinshaw, 1953; Best et Fondrk, 1995; Flaspohler, 1996; Knutson et Klaas, 1997; McCracken et Wood, 2005). En outre, contrairement à la protection que les nichoirs offrent contre de nombreux types de prédateurs, ils ne protègent pas contre les Troglodytes familiers (Doherty et Grubb, 2002; McCracken, 2004; Dobbyn et McCracken, 2005). Au Canada, les Troglodytes familiers sont les principaux responsables de la destruction de nids de Parulines orangées qui sont situés à des endroits qui ne comptent pas de vastes aires de forêts intérieures ininterrompues (Dobbyn et McCracken, 2005; McCracken et al., 2006). Ainsi, certaines modifications de l’habitat peuvent entraîner des relations interspécifiques accrues avec les Troglodytes (voir la section « Facteurs limitatifs et menaces »).

Il est possible que le parasitisme des couvées par le Vacher à tête brune (Molothrus ater) limite également  la taille des populations et qu’il contribue au déclin de la population en réduisant la productivité des Parulines orangées (McCracken, 1984; Flaspohler, 1996). Pour une espèce nichant dans des cavités, la Paruline orangée subit un taux exceptionnellement élevé de parasitisme des nids par le vacher : 21 p. 100 au Tennessee (Petit, 1989; idem, 1991), 25,7 p. 100 en Iowa (selon les données dans Bent, 1953), 26,9 p. 100 au Wisconsin (Flaspohler, 1996) et 27,1 p. 100 en Ontario (Peck et James, 1998). De nombreuses études sur la reproduction des Parulines orangées ont porté sur la structure de nids artificiels, lesquels protègent généralement les couvées contre le parasitisme (Walkinshaw, 1991; Best et Fondrk, 1995; Flaspohler, 1996; McCracken et Wood, 2005), parce que le diamètre de leur trou est plus petit que celui des nids naturels, ce qui bloque l’accès aux vachers. En plus de l’habitat de lisière dans les sites locaux, il est probable que l’utilisation de terres et la fragmentation de la forêt influent sur l’abondance régionale des vachers (Flaspohler, 1996). La distance qui sépare un site du cœur historique de l’aire de répartition du Vacher à tête brune peut également avoir une influence (Hoover et Brittingham, 1993).

Physiologie 

La plupart des renseignements sur la physiologie sont liés aux besoins énergétiques au cours de la migration et de l’hivernage. Les besoins énergétiques de la Paruline orangée n’ont rien d’inhabituels, sinon que l’espèce est peut-être en mesure de réapprovisionner ses réserves de graisse au printemps plus rapidement que d’autres espèces de parulines (Moore et Kerlinger, 1987, cités in Petit, 1999). En tant qu’espèce migratrice du Golfe (voir Petit, 1999), elle compte sur sa capacité à accumuler d’importants dépôts adipeux avant d’entreprendre de longs vols ininterrompus au-dessus d’eaux libres.

Pendant la nidification, des données montrent que l’utilisation de mousses vertes humides dans les nids a un effet favorable en cas de températures et d’humidité extrêmes (Blem et Blem, 1994).

Déplacements et dispersion

La Paruline orangée migre généralement sur de longues distances; elle arrive dans le sud de l’Ontario la première semaine de mai et part en septembre (James, 1991). Au printemps, les mâles devancent les femelles aux lieux de reproduction (Blem et Blem, 1992; Petit, 1999), et les oiseaux plus âgés précèdent habituellement les jeunes oiseaux (J.D. McCracken, obs. pers.).

En raison de la rareté de l’espèce, aucune aire importante où se regroupent des Parulines orangées en migration n’est connue au Canada. Néanmoins, pendant la migration printanière, l’espèce est présente de façon régulière, en petits nombres, le long de la rive nord du lac Érié (p. ex. Holiday Beach, île Pelée, pointe Pelée, Rondeau, pointe Long). Il existe très peu d’enregistrements de l’espèce dans ces emplacements à l’automne, probablement parce que ces sites ne constituent pas des destinations d’escales automnales. L’espèce semble simplement quitter la province en migrant d’un coup.

La Paruline orangée est un oiseau migrateur nocturne. Au Canada, on croit qu’elle migre en solitaire, mais elle est fréquemment présente dans de petites volées lorsqu’elle entreprend des migrations vers le Golfe et les territoires d’hivernage (voir Petit, 1999).

Il y a peu de renseignements sur la dispersion après l’envol, mais on sait que la plupart des jeunes restent probablement à environ 250 m de la région natale pendant quelques semaines (Petit, 1999; J.D. McCracken, obs. pers.). Petit (1999) a signalé un cas d’un oisillon âgé d’environ six semaines ayant erré sur plusieurs kilomètres.

Les Parulines orangées âgées de un an ne sont pas très fidèles aux régions natales (Walkinshaw, 1941; idem, 1953; McCracken et al., 2006; Wood, 2006) et se dispersent probablement beaucoup. Toutefois, les oiseaux âgés de plus de deux ans, en particulier les mâles, sont très fidèles aux sites de reproduction et utilisent souvent le même site de nidification au cours d’années successives (Walkinshaw, 1941; idem, 1953; McCracken et Wood, 2005; Wood, 2006). Selon une étude menée en Virginie, jusqu’à 48 p. 100 des femelles baguées à l’âge adulte sont retournées dans la même forêt pour y nicher au moins une fois au cours des années subséquentes (Blem et al., 1999a). De nombreux endroits où l’espèce se reproduit au Canada ont une longue histoire d’occupation, bien que l’espèce ne réapparaisse pas nécessairement dans tous les sites chaque année (McCracken, 1984; idem, 1987).

Jusqu’à présent, la seule dispersion de longue distance signalée au Canada était celle d’une femelle adulte qui avait été dotée d’une bague en couleur alors qu’elle nichait au nord de Long Point (en Ontario) et cette femelle a été retrouvée trois ans plus tard alors qu’elle nichait à Rondeau (en Ontario), à environ 120 km de distance (McCracken et Wood, 2005).

L’information sur le degré de fidélité aux sites d’hivernage d’une année à l’autre est incomplète, mais toutes les indications montrent que la Paruline orangée est très fidèle aux sites, les taux de retour annuels se situant entre 13 p. 100 et 29 p. 100 (McNeil, 1982; Faaborg et Arendt, 1984; Lefebvre et al., 1994; Warkentin et Hernández, 1996; Woodcock et al., 2005).

Relations interspécifiques 

Petit (1999) a signalé que les Parulines orangées étaient intolérantes à de nombreuses espèces au cours de la saison de reproduction. Aux endroits où ils occupent le même territoire de reproduction, les mâles interagissent d’une façon particulièrement agressive avec les Parulines jaunes (Dendroica petechia), apparemment en raison d’une coloration et de chants similaires (J.D. McCracken, obs. pers.). Il existe un cas connu d’hybridation entre une Paruline orangée mâle et une Paruline jaune femelle (Speirs, 1956).

Comme il a été mentionné auparavant, les relations interspécifiques avec les Troglodytes familiers sont souvent dures. Les Troglodytes détruisent les œufs et les oisillons des Parulines orangées, construisent de nombreux faux nids et remplissent souvent de brindilles toutes les cavités existantes dans leur territoire. Les Troglodytes délogent ainsi directement les Parulines orangées en nidification et réduisent indirectement la disponibilité des cavités, ce qui a pour effet d’augmenter la compétition pour l’obtention des sites de nidification. De plus, les brindilles ayant tendance à persister pendant de nombreuses années, les cavités deviennent inutilisables pour toutes les autres espèces. Les Troglodytes familiers produisent au moins deux couvées par année, ce qui signifie que leur incidence se fait sentir pendant toute la saison de nidification de la Paruline orangée.

Dans les secteurs très ouverts, l’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) serait également une sérieuse compétitrice pour l’obtention des sites de nidification (Best et Fondrk, 1995; McCracken et al., 2006). Toutefois, étant donné qu’elle niche relativement tôt et qu’elle produit généralement une seule couvée, la compétitrice pour l’obtention des sites de nidification est moins intense à la fin juin. L’Hirondelle bicolore n’est pas considérée comme une compétitrice aussi sérieuse que les Troglodytes. De plus, contrairement aux Troglodytes, les Hirondelles ne détruisent pas agressivement lesœufs des compétiteurs et n’usurpent pas les autres cavités en construisant de faux nids.

Adaptabilité

Les besoins en matière d’habitat de la Paruline orangée sont plutôt exigeants en toutes saisons, mais l’espèce utilise sans peine des structures artificielles pour la nidification et occupe facilement divers types de nichoirs, y compris des cartons de lait cirés (voir p. ex.Fleming, 1986; Hoover, 2006) et des bouteilles de plastique (voir p. ex. Fondrk, 1996). Cette caractéristique a entraîné la prolifération de nombreux programmes d’installation de nichoirs, dont beaucoup ont apparemment été efficaces quant au renforcement des populations locales de Parulines orangées (voir Petit, 1999). Cependant, il a été démontré que l’installation de nichoirs pourrait être infructueuse et même potentiellement nuisible à des sites où les densités de Troglodytes familiers sont élevées (Walkinshaw, 1991; Dobbyn et McCracken, 2005).

Les Parulines orangées semblent très dociles et tolèrent la présence humaine toute l’année, même près du site de nidification (Walkinshaw, 1957; Petit, 1999).