Bécasseau maubèche (Calidris canutus) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
- Cycle vital et reproduction
- Prédation
- Physiologie
- Déplacement et dispersion
- Relations interspécifiques
- Adaptabilité
L’information présentée dans la présente section est principalement tirée du compte rendu sur l’espèce figurant dans The Birds of North America (Harrington, 2001) et du document états-unien d’évaluation de la situation de l’espèce intitulé Status of the Red Knot (Calidris canutus rufa) in the Western Hemisphere (Niles et al., 2005).
Reproduction
Le Bécasseau maubèche est monogame. La ponte survient après une période de réorganisation physiologique, les œufs étant formés à partir des ressources alimentaires locales plutôt qu’à partir des réserves corporelles accumulées dans les haltes migratoires (Morrison et Hobson, 2004). Les couples se forment rapidement après l’arrivée et demeurent réunis jusque peu après l’éclosion des œufs. Les Bécasseaux maubèches commencent généralement à se reproduire à l’âge de deux ans. L’accouplement se fait dans les lieux de nidification. Les couvées sont de quatre œufs, parfois trois. Normalement, une seule couvée est produite par année. Les nids sont de simples dépressions aménagées au sol, habituellement dans de petites touffes de végétation, et peuvent être garnis de lichens et d’autres éléments végétaux. L’incubation dure 22 jours et est partagée par le mâle et la femelle. Les territoires sont grands (d’où les faibles densités de nids), les nids étant largement séparés les uns des autres (par des distances d’habituellement 0,75 à 1 km). Les oiseaux défendent leur territoire contre leurs congénères, mais, quand ils ne sont pas en train de le faire, ils sont portés à aller s’alimenter à l’extérieur de leur territoire dans des aires d’alimentation commune. Les Bécasseaux maubèches retournent souvent dans le même secteur pour nicher d’année en année, mais les précisions de la fidélité au site et au partenaire sont peu connues. La femelle part quelques jours après l’éclosion, laissant le mâle s’occuper des petits; les jeunes prennent leur envol vers l’âge de 18 jours. L’éclosion a lieu dans la première moitié de juillet. Les petits quittent le nid dans leurs premières 24 heures, et, dès qu’ils sont mobiles (soit à moins de 1 ou 2 jours), ils parcourent ensemble de grandes distances (plusieurs kilomètres ou plus) dans la toundra. Après l’envol des jeunes, les mâles adultes partent, suivis des jeunes 1 à 3 semaines plus tard. Le succès de la nidification peut varier considérablement d’année en année, selon les conditions météorologiques et les cycles des prédateurs.
Migration et hivernage
En dehors de la saison de reproduction, les Bécasseaux maubèches se rassemblent en grandes bandes dans les haltes migratoires et les quartiers d’hiver, s’alimentant dans les zones côtières intertidales et se reposant sur les plages et dans les marais ou les champs voisins, là où ils peuvent trouver des habitats ouverts non perturbés. Les juvéniles n’atteignent pas tous les régions les plus méridionales de l’aire d’hivernage (Baker et al., 2004; idem, 2005b). Des immatures qui sont dans leur deuxième année sont observés dans les principaux quartiers d’hiver et ils remontent vers le nord pour nicher à l’âge de deux ans.
Longévité et survie
Le plus vieux Bécasseau maubèche connu (C. c. islandica) a été originellement bagué à la baie The Wash, dans le sud-est de l’Angleterre, en août 1968 à l’âge adulte, puis recapturé au même endroit en septembre 1992 (Wash Wader Ringing Group, 2005). Comme il ne pouvait avoir éclos au-delà de juillet 1967, il avait au moins 25 ans au moment de sa recapture. Un oiseau de la sous-espèce islandica a niché près d’Alert, sur la côte nord de l’île d’Ellesmere, au moins de 1992 à 2002, soit durant au moins 11 ans (R.I.G. Morrison, données inédites). Le plus vieux rufa connu a été originellement bagué au stade juvénile à Punta Rasa, en Argentine, en octobre 1987, puis recapturé dans les quartiers d’hiver de Bahía Lomas, dans la Terre de Feu, en février 2003, soit à l’âge de 16 ans (Niles et al., données inédites). Ces records montrent que les Bécasseaux maubèches peuvent atteindre un âge vénérable, mais la plupart vivent beaucoup moins longtemps. Le taux de survie annuel des adultes dans les populations stables a été estimé à environ 80 p. 100, et celui des juvéniles est d’environ la moitié (Boyd et Piersma, 2001). On peut en conclure que très peu de Bécasseaux maubèches vivent plus d’environ 7 ou 8 ans.
Dans les lieux de nidification de l’Arctique canadien, les principaux prédateurs des nids et des œufs comprennent le renard arctique (Vulpes lagopus), le Labbe à longue queue (Stercorarius longicaudus), et, parfois, le loup gris de l’Arctique (Canis lupus arctos); ces espèces, et d’autres espèces de labbes (Labbe parasite [Stercorarius parasiticus] et Labbe pomarin [Stercorarius pomarinus]), des goélands (Goéland argenté [Larus argentatus] et Goéland bourgmestre [Larus hyperboreus]), des faucons (Faucon gerfaut [Falco rusticolus] et Faucon pèlerin [Falco peregrinus]), et des hiboux (Harfang des neiges [Bubo scandiaca]), peuvent prélever des oisillons et, parfois, des adultes. La pression de prédation peut varier considérablement au fil des ans, selon l’abondance de lemmings : quand ce petit mammifère est très abondant, la plupart des prédateurs susmentionnés en font leur principale proie, mais, quand il est peu abondant, les prédateurs doivent se tourner vers d’autres proies, dont des oiseaux de rivage.
Durant la migration et l’hivernage, les prédateurs du Bécasseau maubèche les plus communs sont de gros faucons (p. ex. le Faucon pèlerin), de petits faucons (p. ex. le Faucon émerillon [Falco columbarius]), des Accipitridés (busards et éperviers), des hiboux (Hibou des marais [Asio flammeus]), et de gros goélands (Goéland marin [Larus marinus]). Butler et al. (2003) et Ydenberg et al. (2004) ont fait remarquer que la hausse des populations de rapaces au cours des dernières décennies a affecté le comportement des petits oiseaux de rivage; il est possible que les Bécasseaux maubèches soient aussi affectés. Par exemple, il semble que les faucons aient influé sur la répartition des oiseaux de rivage entre les deux prolongements du fond de la baie de Fundy et à l’intérieur de chacun d’entre eux (NSDNR, 2004). En plus d’accroître le risque de prédation directe, la présence de prédateurs aviens peut affecter les bilans énergétiques des oiseaux de rivage en les perturbant et en les forçant à voler davantage. On ne dispose d’aucune information concernant l’importance de la prédation par les rapaces dans les lieux d’hivernage.
Durant la dernière halte de leur migration vers le nord, les Bécasseaux maubèches connaissent un ensemble de changements physiologiques (Piersma et al., 1999; Baker et al., 2004). Par exemple, au milieu de cette halte, la taille de leurs organes digestifs s’accroît, à un moment où ils accumulent rapidement des réserves de graisses. Vers la fin de la halte, l’accumulation de graisses se poursuit, tandis que les parties du corps associées à l’activité de vol (le cœur, les muscles du vol et la graisse) augmentent aussi de volume; par contre, les organes digestifs et les muscles qui seront moins ou pas du tout utilisés durant le vol (les « bagages » – les muscles des pattes, le gésier, l’intestin, le foie) perdent du volume, de sorte que, au moment de leur départ, les oiseaux se trouvent bien adaptés au long voyage vers l’Arctique. Les oiseaux arrivent aux lieux de reproduction avec encore des réserves de graisses et de protéines. Ces réserves sont perdues au moment où l’intestin, le gésier, le cœur (dont la taille a diminué durant le vol), le foie, les gonades, etc. se remettent à croître en préparation pour la tentative de reproduction (Morrison et al., 2005). Si les oiseaux ne parviennent pas à accumuler les réserves nécessaires et à passer par la série de transformations physiologiques avant la migration et avant la reproduction, leur survie peut s’en trouver gravement compromise (Baker et al., 2004; Morrison, 2005; voir la section sur les menaces).
La sous-espèce rufa effectue l’une des plus longues migrations parmi celles des sous-espèces du Bécasseau maubèche, passant de ses lieux de reproduction du centre de l’Arctique canadien à ses quartiers d’hiver situés aux confins méridionaux de l’Amérique du Sud (Morrison, 1984). Les lieux d’hivernage méridionaux de la Terre de Feu et de Patagonie sont occupés d’environ octobre à février. Durant la migration vers le nord, les oiseaux sont présents à la péninsule Valdès et à San Antonio Oeste, sur la côte patagonienne de l’Argentine, en mars et en avril, puis gagnent Lagoa do Peixe, dans le sud du Brésil, où ils font halte à la fin de mars et en avril. Vers la fin d’avril ou le début de mai, ils poursuivent leur route vers le nord en traversant le Maranhão, le long de la partie centrale de la côte nord du Brésil, puis s’envolent vers le littoral oriental des États-Unis, où ils remontent la côte des Carolines, de la Virginie et du Maryland pour atteindre la baie du Delaware. Le rufa reprend des forces dans cette baie en mai, puis la quitte entre la dernière semaine de mai et le début de juin. De faibles effectifs sont observés à des endroits comme le parc provincial de la Pointe-Pelée et le parc provincial Presqu’île, dans la partie canadienne des Grands Lacs, d’environ la mi-mai jusqu’au début de juin (McRae, 1982; Weir, 1989; Morrison et Harrington, 1992; V. MacKay, comm. pers.). Les oiseaux traversent la partie sud de la baie James dans les derniers jours de mai ou au début de juin, et ils arrivent dans les lieux de reproduction au début de juin (Morrison et Harrington, 1992).
La migration de retour vers le sud commence dans la deuxième moitié de juillet, les oiseaux passant par la baie James, la rive nord du Saint-Laurent, et les provinces Maritimes à la fin de juillet ou au début d’août (voir les références dans la légende de la figure 7). Le passage le long du littoral de la Nouvelle-Angleterre et dans les régions plus méridionales de la côte atlantique des États-Unis se fait un peu plus tard. Les juvéniles, qui migrent vers le sud en août, passent sur la côte est du Canada de la mi-août à environ la mi-septembre. La traversée du Suriname (Spaans, 1978) a lieu dans la deuxième moitié d’août et la première moitié de septembre pour ce qui est des adultes, avec une deuxième affluence en octobre, probablement attribuable aux juvéniles. À partir de septembre, les oiseaux peuvent longer vers l’est la côte nord de l’Amérique du Sud avant de traverser l’Amazonie pour gagner la côte du Brésil méridional, de l’Uruguay et de l’Argentine septentrionale. La descente de la côte argentine a lieu en octobre, mois durant lequel arrivent aussi les premiers oiseaux dans les lieux d’hivernage méridionaux (Baker et al., 2005b).
La plupart des rufa qui fréquentent la Terre de Feu sont des adultes; en 2004, les juvéniles ne constituaient que 6 p. 100 de la population (Baker et al., 2005b). On pense que de nombreux juvéniles demeurent dans les régions méridionales durant ce qui serait autrement leur premier été nordique, entamant peut-être une partie du chemin vers les lieux de reproduction sans accomplir la migration entière (voir par exemple Belton,1984). Des oiseaux se trouvant dans leur deuxième année (immatures) sont observés dans la Terre de Feu; les pourcentages dans les bandes sont tombés de 19 p. 100 en 1995 à 10 à 13 p. 100 entre 2001 et 2004 (Baker et al., 2005b).
Les Bécasseaux maubèches se rassemblent à un degré remarquable dans leurs sites préférés durant l’hiver et au cours de leurs migrations. Ces dernières années, 97 ou 98 p. 100 des rufa hivernants se trouvaient réunis dans la Terre de Feu, environ 83 p. 100 de la population occupant un seul et même lieu, soit Bahia Lomas (Morrison et al., 2004, données inédites). Durant la migration, Gonzalez et al. (1996) ont estimé qu’au moins 20 p. 100 de la population est passée par San Antonio Oeste (sur la base d’une estimation de la population totale de 125 000 oiseaux, sans doute excessive; la population comptait probablement deux fois moins d’individus, d’où une fréquentation du site de San Antonio Oeste par environ 40 p. 100 de la population). Par ailleurs, Atkinson (2005) a récemment estimé qu’environ 50 p. 100 des rufa passent par la baie du Delaware au printemps.
Les Bécasseaux maubèches semblent très fidèles à leurs sites dans toutes les parties de leur aire de répartition. Dans les lieux d’hivernage, Baker et al. (2005b) ont signalé de nombreuses recaptures d’oiseaux, d’abord bagués à Rio Grande, au même endroit, et de nombreuses réobservations et recaptures des mêmes individus (marques colorées) ont été faites à San Antonio Oeste et dans la baie du Delaware (P. Gonzalez, R.I.G. Morrison, A.J. Baker, L.J. Niles, données inédites). À Alert, de nombreux islandica retournent au même lieu de nidification d’une année à l’autre (Morrison et al., 2005, données inédites), et des études réalisées à l’île Southampton entre 2000 et 2004 révèlent le même phénomène chez le rufa (Niles et al., 2005).
Le rufa et les populations de roselaari de la Floride et du sud-est des États-Unis ainsi que du Maranhão s’alimentent principalement d’œufs de limule dans la baie du Delaware et d’autres zones littorales des États-Unis durant la migration printanière.
Étant donné la grande fidélité des Bécasseaux maubèches à leurs lieux d’hivernage et de reproduction et à leurs haltes migratoires, il est difficile de prévoir s’ils s’adapteraient facilement à des endroits nouveaux ou différents par suite de changements des conditions environnementales. La baisse rapide du nombre de Bécasseaux maubèches associée à la diminution de leurs ressources alimentaires habituelles dans la baie du Delaware laisse penser que les oiseaux n’ont pu se tourner efficacement vers des aliments de remplacement ou de nouveaux lieux d’alimentation pour satisfaire leurs besoins durant la migration vers le nord. Le cycle vital et la physiologie de ces oiseaux comptent de nombreuses spécialisations (Piersma et Baker, 2000; voir aussi la section « Physiologie »), et leur faible fécondité (couvées de quatre œufs ou moins, taux élevé d’échec des nids, une seule couvée par année), leur maturité tardive et leur fort taux annuel de survie (de 70 à 90 p. 100) (Sandercock, 2003) devraient les rendre vulnérables aux changements environnementaux rapides. De plus, l’espèce montre une très faible variabilité génétique, et on ne sait pas s’il en découle une plasticité comportementale réduite et une plus grande vulnérabilité aux perturbations environnementales (Baker et al., 1994; Piersma et Baker, 2000).
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